Просмотр кода страницы Русская Википедия:Теменной глаз

{{Русская Википедия/Панель перехода}}
{{другие значения термина|Третий глаз|Третий глаз (значения)}}
{{часть изображения
 |изобр=Washington DC Zoo - Cyclura lewisi 1.jpg
 |позиция=right
 |подпись=Ящерица ''[[Cyclura lewisi]]''. Теменной глаз лежит под полупрозрачной центральной частью большой светлой чешуйки
 |позиция_подписи=left
 |ширина=250
 |общая=546
 |верх=21
 |низ=92
 |лево=50
}}
{{часть изображения
 |изобр=Frog parietal eye.JPG
 |позиция=right
 |подпись=Молодая [[Lithobates catesbeianus|лягушка-бык]]. Непарный глаз лежит между парными под маленьким непигментированным участком кожи
 |позиция_подписи=left
 |ширина=250
 |общая=282
 |верх=0
 |низ=8
 |лево=0
}}
[[Файл:Thoosuchus jakovlevi.JPG|мини|252px|Череп [[Триасовый период|триасовой]] амфибии ([[Temnospondyli|темноспондила]]) [[тоозух]]а<ref name=Lopatin>{{Книга:Палеонтологический музей имени Ю. А. Орлова|с=}}</ref> (''[[Thoosuchus]]'') с отверстием для теменного глаза]]
'''Теменно́й глаз''' ('''третий глаз''', '''непарный глаз''') — непарный светочувствительный орган некоторых [[Agnatha|бесчелюстных]], [[Рыбы|рыб]], [[Земноводные|земноводных]] и [[Рептилии|рептилий]]. Воспринимает интенсивность света (но не может давать изображение) и работает как [[эндокринная железа]], участвуя в регуляции многих [[суточные ритмы|суточных]] и сезонных [[биоритм|ритмов]] и, возможно, в [[терморегуляция|терморегуляции]]<ref name="Labra+2010"/><ref name="Klein_2006"/><ref name="Ralph+1979"/><ref name="Stebbins+1966"/>. Некоторым земноводным и рептилиям необходим для нормального ориентирования в пространстве, что объясняют его способностью определять направление солнечного света, [[Поляризация света|поляризации]] света от неба<ref name="Bertolucci+2004"/><ref name="Beltrami+2010"/><ref name=Adler_1976/> или [[Силовые линии векторного поля|силовых линий]] [[Магнитное поле Земли|магнитного поля Земли]]<ref name="Rozhok_2008"/>. Во многом его функции ещё неясны<ref name="Labra+2010"/>.

Непарный глаз всегда намного меньше парных и покрыт кожей (но обычно она над ним прозрачнее, чем в других местах). Часто он расположен в специальном отверстии в [[череп]]е. У него есть [[сетчатка]], [[нерв]] и [[аналогичные органы|аналог]] [[хрусталик]]а, но нет [[радужная оболочка|радужки]], [[веко|век]] и [[Глазодвигательные мышцы|глазодвигательных мышц]]<ref name="Stebbins+1958"/><ref name="Gundy+1975"/>. У современных [[Vertebrata|позвоночных]] он встречается намного реже, чем у древних (особенно [[палеозой]]ских)<ref name=Romer_Parsons_1992_v2/>, и часто [[Редукция (биология)|редуцируется]] с возрастом<ref name=Tilney1919_CompAnatHist_cycl/><ref name=Shukla_2009/><ref name=Duke-Elder_1958/>.

Третий глаз разных животных развивается из разных зачатков. Глазоподобный вид могут принимать два органа, которые развиваются из соседних выростов крыши [[Промежуточный мозг|промежуточного мозга]] и объединяются под названием '''''пинеального комплекса''''':
* '''''пинеальный орган''''', также известный как эпифиз или [[шишковидное тело]], — есть почти у всех позвоночных;
* '''''парапинеальный орган''''', возникающий спереди и слева от пинеального, — у большинства современных позвоночных потерян<ref name="Romer_Parsons_1992_v2"/><ref name="Concha+2001"/>{{sfn|Edinger|1955|loc=Introduction|pp=3–6}}.

Степень глазоподобности этих структур меняется в очень широких пределах, и [[объём понятия]] «теменной глаз» у разных авторов сильно отличается. В самом узком смысле это название относится только к хорошо развитому парапинеальному органу рептилий<ref name=Dzerzhinsky_2005/>{{sfn|Butler, Hodos|2005|loc=Epithalamus|pp=407–414}}, а в самом широком — и к светочувствительным органам пинеального комплекса некоторых земноводных<ref name=Norris_2006/><ref name=Kardong_2012/>, рыб<ref name="Srivastava+1998"/> и бесчелюстных<ref name=Eakin1973_fish/><ref name=Jyzn_jyv_1983_v4/>.

Эти органы наиболее глазоподобны у таких современных животных:
* [[гаттерия]] и некоторые [[ящерицы]] — хорошо развит парапинеальный орган<ref name="Romer_Parsons_1992_v2"/>;
* некоторые [[Anura|бесхвостые земноводные]] — есть структура, которую интерпретируют как часть пинеального органа<ref name=CNS1998_morph/><ref name="Concha+2001"/>{{sfn|Butler, Hodos|2005|loc=Epithalamus|pp=407–414}} или как парапинеальный орган<ref name=Kardong_2012/><ref name=Norris_2006/><ref name=AriensKappers1965_innerv_rept/>;
* [[миноги]]<ref name="Romer_Parsons_1992_v2"/> и некоторые [[рыбы]] — хорошо развит пинеальный, а иногда и парапинеальный орган.

У остальных современных позвоночных оба этих органа не глазоподобны, а часто и сильно [[Редукция (биология)|редуцированы]], и их не называют глазами. Так, у [[млекопитающие|млекопитающих]] и [[птицы|птиц]] пинеальный орган скрыт под черепом и часто в глубине [[мозг]]а, а парапинеальный исчез совсем. Некоторые животные потеряли и тот и другой<ref name="Duke-Elder_1958"/><ref name="Eakin_1970"/>.
{{TOC limit|3}}

== Названия ==
К глазоподобным производным промежуточного мозга применяется множество терминов, которые у разных авторов часто имеют разный смысл{{sfn|Tilney, Warren|1919|loc=Nomenclature|pp=6–9}}<ref name="Kardong_2012"/>.

Пинеальный и парапинеальный орган составляют '''''пинеальный комплекс'''''<ref name=Dodt_Meissl_1982/><ref name="Hojayan_2007"/>, также известный как эпифизарный комплекс<ref name="Norris_2006"/>. Иногда оба органа этого комплекса называют пинеальными<ref name="Vigh+2002"/>. Пинеальный орган в узком смысле ({{lang-la|organum pineale}}<ref name="Romer_Parsons_1992_v2"/>) известен как [[Шишковидное тело|эпифиз]] ({{lang-la|epiphysis cerebri}})<ref name="Romer_Parsons_1992_v2"/><ref name="Schmalhausen_1938"/><ref name="brokgauz_efron_tem_glaz"/><ref name="Lamb+2007"/>{{sfn|Ископаемые низшие позвоночные / Иванов, Черепанов|2007|loc=Подтип Vertebrata. Позвоночные|с=31}}, но иногда это название распространяют на весь пинеальный комплекс{{sfn|Butler, Hodos|2005|loc=Epithalamus|pp=407–414}}. Парапинеальный орган ({{lang-la|organum (corpus) parapineale}}<ref name="Romer_Parsons_1992_v2"/>) иногда называют парафизом ({{lang-la|paraphysis}}){{sfn|Butler, Hodos|2005|loc=Neurons and Sensory Receptors|p=37}}<ref name="Srivastava+1998"/><ref name="brokgauz_efron_paraphysis"/>, но обычно под этим названием понимают другой вырост мозга (никогда не имеющий глазоподобного вида)<ref name=Steyn_Webb_1960/><ref name=brokgauz_efron_tem_org/><ref name=Romer_Parsons_1992_v2/>. Кроме того, он известен как теменной (париетальный) орган{{sfn|Ископаемые низшие позвоночные / Иванов, Черепанов|2007|loc=Подтип Vertebrata. Позвоночные|с=31}}<ref name=Schmalhausen_1938/><ref name=Hojayan_2007/> ({{lang-la|organum (corpus) parietale}})<ref name=Romer_Parsons_1992_v2/>, потому что у рептилий он обычно расположен между [[Теменная кость|теменными костями]]{{sfn|Eakin|1973|loc=The Western Fence Lizard (Sceloporus occidentalis)|pp=1–3}}, но иногда теменными называют оба органа<ref name=brokgauz_efron_tem_org/><ref name=CNS1998_lampreys/>. В старых работах (XIX — начало XX века) они фигурируют и под многими другими названиями{{sfn|Tilney, Warren|1919|loc=Nomenclature|pp=6–9}}.

Если пинеальный или парапинеальный орган имеет более или менее глазоподобный вид, его называют соответственно «'''пинеальный глаз'''»<ref name="Nelson_2009"/>{{sfn|Ископаемые низшие позвоночные / Иванов, Черепанов|2007|loc=Класс Agnatha. Бесчелюстные|с=54}} или «'''парапинеальный глаз'''»<ref name="Eakin_1970"/>, но иногда пинеальным глазом называют любой из них{{sfn|Butler, Hodos|2005|loc=Neurons and Sensory Receptors|p=37}}. Кроме того, и тот и другой известен как '''третий глаз''' или '''непарный глаз'''<ref name="Romer_Parsons_1992_v2"/><ref name="Jyzn_jyv_1983_v4"/><ref name="Jangir+2005"/>, а также «медианный глаз»<ref name="medbiol_eyes_median"/> и «эпифизарный глаз»<ref name="Duke-Elder_1958"/><ref name="Wareham_2005"/>{{sfn|Butler, Hodos|2005|loc=Neurons and Sensory Receptors|p=37}}. Если эти органы не глазоподобны, их называют железами<ref name="Schmalhausen_1938"/> ({{lang-la|glandula pinealis, glandula parapinealis}}).

Термин «'''теменной глаз'''» (тождественно «'''париетальный глаз'''»<ref name="brokgauz_efron_tem_glaz"/><ref name="Litvinov+2007"/>, {{lang-en|parietal eye}}) в широком смысле относится к любому более или менее глазоподобному органу пинеального комплекса<ref name="Norris_2006"/>{{sfn|Gladstone, Wakeley|1940|loc=Definition of terms applied to structures in the parietal region of the brain|pp=182–186}}<ref name="Srivastava+1998"/><ref name="Jyzn_jyv_1983_v4"/>, а в узком — только к наиболее развитому: парапинеальному глазу рептилий{{sfn|Butler, Hodos|2005|loc=Epithalamus|pp=407–414}} и (иногда) к [[гомология (биология)|гомологичному]] ему органу миног, рыб<ref name=brokgauz_efron_tem_glaz/><ref name=Schmalhausen_1938/><ref name=Eakin1973_fish/><ref name=CNS1998_morph/>{{sfn|Ископаемые низшие позвоночные / Иванов, Черепанов|2007|loc=Подтип Vertebrata. Позвоночные|с=31}} и бесхвостых земноводных<ref name=Norris_2006/><ref name=Kardong_2012/>.

По другим представлениям третий глаз бесхвостых — не парапинеальный орган, а часть пинеального<ref name="Concha+2001"/>. Расположен он в передней части головы. В связи с этим его часто называют «'''лобный глаз'''» («'''фронтальный глаз'''», «'''фронтальный орган'''»)<ref name=Eakin1973_Hyla/><ref name=brokgauz_efron_tem_glaz/><ref name="Chibisov+2008"/>.

Теменной (парапинеальный) глаз рептилий изредка называют «'''орган [[Лейдиг, Франц|Лейдига]]'''» или «лейдигов орган»{{sfn|Tilney, Warren|1919|loc=The pineal region in Reptilia|pp=32–36}}<ref name="Wareham_2005"/><ref name="dict_leydig"/>, хотя такое же название носит и {{d-|[[Лейдигов орган|ряд других органов]]}} разных животных. Названия «теменной глаз»<ref name=Blodi_1979/><ref name=Patten_1912/>, «лобный глаз»<ref name="Dogel_1940"/>, «фронтальный глаз»<ref name="Ivanov_big_practicum_1983"/>, «медианный глаз»<ref name="Dogel_1940"/>, «непарный глаз»<ref name="Ivanov_big_practicum_1983"/>, «[[Чакра#Аджна (Третий глаз)|третий глаз]]» тоже относятся не только к данным органам: их применяют, в частности, к [[простые глазки|простым глазкам]] [[Arthropoda|членистоногих]].

== Анатомия ==

=== Смежные структуры ===
[[Эмбриогенез]] пинеального комплекса, как и сетчатки парных глаз, прослежен начиная от стадии [[Нервная пластинка|нервной пластинки]], и установлено, что они развиваются из её соседних областей<ref name="Klein_2006"/>. Зачатки пинеального и парапинеального органа представляют собой выпячивания крыши [[Третий желудочек головного мозга|третьего желудочка]] [[Головной мозг|головного мозга]], которая входит в состав [[эпиталамус]]а — структуры в [[Промежуточный мозг|промежуточном мозгу]]. Таким образом, полость этих зачатков вначале сообщается с третьим желудочком и заполнена [[Спинномозговая жидкость|спинномозговой жидкостью]]<ref name="Hoar+1970"/>. У взрослых животных многих видов (особенно у высших позвоночных) это сообщение, а иногда и сама полость, теряется<ref name=Oksche1965/><ref name=Norris_2006/><ref name=Bentley_1998/>.

Пинеальный комплекс — одна из самых изменчивых структур мозга позвоночных<ref name="Ralph_1975"/>: в разных группах его строение отличается очень сильно. Если парапинеальный орган возникает, то его зачаток расположен спереди и слева от зачатка пинеального<ref name="Dendy_1899"/> (но есть данные, что у некоторых рептилий они развиваются из одного общего выпячивания<ref name=AriensKappers1965_innerv_rept/>{{sfn|Gladstone, Wakeley|1940|loc=Development of the pineal system in Reptiles|pp=241–245}}<ref name="Concha+2001"/>). У взрослых рептилий парапинеальный орган находится выше пинеального, а у [[миноги|миног]] и [[Teleostei|костистых рыб]] — ниже<ref name="Bentley_1998"/>.

Асимметрия пинеального комплекса проявляется не только в его морфологии, но и в организации [[нейрон]]ов, нейрохимии и в связях с другими частями мозга. От парапинеального (переднего и левого) органа [[нервные волокна]] идут к левой стороне {{не переведено|Habenula|поводка|en|Habenula}} (крупной структуры в эпиталамусе)<ref name="Concha+2001"/>, а от пинеального (заднего и правого) — к правой (или ни к какой). Это указывает на то, что у предков позвоночных органы пинеального комплекса образовывали симметричную пару<ref name="Dendy_1907"/><ref name="Schmalhausen_1938"/><ref name="Duke-Elder_1958"/><ref name="Eakin_1970"/><ref name="Vigh+2002"/>.

Поводок у большинства позвоночных тоже асимметричен, причём его асимметрия чаще всего соответствует асимметрии пинеального комплекса (если таковая есть)<ref name="Dendy_1907"/><ref name="Concha+2001"/><ref name="Engbretson+1981"/>. У многих бесчелюстных (у [[Cyclostomata|круглоротых]] и [[Osteostraci|костнопанцирных]]{{sfn|Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая|2004|loc=Подкласс Osteostraci. Остеостраки|с=216}}<ref name="Janvier_1984"/>) и большинства [[костные рыбы|костных рыб]] лучше развита правая часть поводка, а у [[хрящевые рыбы|хрящевых рыб]], [[Latimeria|латимерии]], [[Amphibia|амфибий]] и [[Reptilia|рептилий]] — левая<ref name="Concha+2001"/><ref name="Andreeva_1999"/>. У некоторых животных его асимметричное развитие — результат влияния парапинеального органа<ref name="Engbretson+1981"/><ref name="Concha+2009"/>{{sfn|Nieuwenhuys et al.|1998|loc=Reptiles|pp=1455–1456}}.

Два выроста мозга, расположенные рядом с пинеальным комплексом, — [[парафиз]] ({{lang-la|paraphysis}}) и [[спинной мешок]] ({{lang-la2|saccus dorsalis}}) — никогда не развиваются до глазоподобного вида, но раньше их иногда тоже включали в состав пинеального комплекса{{sfn|Dendy|1911|loc=V. The Pineal Complex|pp=249–250}}, а часто<ref name="Srivastava+1998"/><ref name="brokgauz_efron_paraphysis"/> и путали с его органами<ref name="Hoar+1970"/><ref name=Steyn_Webb_1960/><ref name="brokgauz_efron_tem_org"/>.

Пинеальный комплекс — основная после парных глаз светочувствительная структура низших позвоночных. Кроме него и парных глаз, специализированные [[фоторецептор]]ные клетки есть только в некоторых областях мозга около [[Желудочки головного мозга|желудочков]] (хотя чувствительность к свету могут проявлять и некоторые клетки других органов, в том числе [[кожа|кожи]])<ref name="Vigh+2002"/><ref name=Dodt_Meissl_1982/>.

=== Морфология ===
[[Файл:Eyes median and lateral.png|thumb|right|250px|Схема строения зачатков непарного глаза (сверху) и парных (по бокам). Чёрным показана сетчатка, штрихами — реснички (в том числе модифицированные реснички светочувствительных клеток)]]
{{часть изображения
 |изобр=Brockhaus and Efron Encyclopedic Dictionary b16 815-0.jpg
 |позиция=right
 |подпись=Строение теменного глаза гаттерии (иллюстрация из [[Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона|Энциклопедического словаря Брокгауза и Ефрона]]<ref name="brokgauz_efron_glaz"/>).<br><small>1 — соединительнотканная капсула, 2 — хрусталик, 3 — полость глаза, наполненная жидкостью, 4 — стенка глазного пузыря, по строению напоминающая сетчатку, 5 — зернистый слой сетчатки, 6 — кровеносные сосуды, 7 — клеточки в тяже теменного глаза, 8 — тяж или шнур, соответствующий зрительному нерву</small>
 |позиция_подписи=left
 |ширина=250
 |общая=250
 |верх=0
 |низ=67
 |лево=0
}}
[[Файл:Klinckowstroem (1894) parietal eye of Iguana.png|thumb|right|250px|Строение теменного глаза [[Iguana|игуаны]]]]
[[Файл:Spencer (1886) parietal eye Anolis.PNG|thumb|right|250px|Строение теменного глаза [[Anolis|анолиса]]{{sfn|Spencer W. B. (Lacertilia)|1886|loc=Anolis|p=193}}]]
У некоторых животных часть пинеального комплекса принимает вид хорошо обособленного округлого пузырька с явными адаптациями к светочувствительной функции<ref name="Labra+2010"/> — непарного глаза. Ножка, которая соединяет его с мозгом на ранних стадиях развития, может сохраняться (у [[Миноги|миног]]{{sfn|Gladstone, Wakeley|1940|loc=The pineal eyes of Cyclostome fishes|pp=187–199}}{{sfn|Tilney, Warren|1919|loc=The development of the epiphyseal complex in cyclostomes|pp=39–41}} и немногих [[Ящерицы|ящериц]]<ref name="Gundy+1976_morphology"/>) или исчезать (у [[Anura|бесхвостых земноводных]], большинства ящериц и [[Гаттерия|гаттерии]]{{sfn|Dendy|1911|loc=V. D. The Pineal Eye|pp=264–266}}). Впоследствии из этого глаза прорастает [[нерв]], который соединяет его с мозгом заново<ref name="brokgauz_efron_tem_org"/>{{sfn|Dendy|1911|loc=V. E. The Pineal Nerves|pp=288–300}}<ref name="Dzerzhinsky_2005"/> (с возрастом часто исчезает и он<ref name=AriensKappers1965_innerv_amph/><ref name=Tilney1919_CompAnatHist_rept/>{{sfn|Edinger|1955|loc=Opinions|pp=6–11}}).

У рептилий глазоподобный вид принимает парапинеальный орган, а у миног — и пинеальный, и парапинеальный. У бесхвостых земноводных непарный глаз развивается из пузырька, расположенного, вероятно<ref name="Concha+2001"/>, с задней стороны зачатка пинеального органа{{sfn|Butler, Hodos|2005|loc=Epithalamus|pp=407–414}} (по другим данным — с передней<ref name=AriensKappers1965_innerv_amph/>). Это (а также характер его нервных соединений) указывает на то, что он не [[Гомология (биология)|гомологичен]] парапинеальному органу<ref name="Concha+2001"/>{{sfn|Butler, Hodos|2005|loc=Epithalamus|pp=407–414}}. Обычно его считают частью пинеального органа<ref name=CNS1998_morph/><ref name="Concha+2001"/>{{sfn|Butler, Hodos|2005|loc=Epithalamus|pp=407–414}}<ref name="Dzerzhinsky_2005"/>{{sfn|Tilney, Warren|1919|loc=The pineal region in Amphibia|pp=30–32}}<ref name="Schmalhausen_1938"/>, иногда — парапинеальным органом<ref name="Kardong_2012"/><ref name="Norris_2006"/><ref name=AriensKappers1965_innerv_rept/>.

Между начальными стадиями [[онтогенез]]а парных и непарных глаз есть много общего. Эксперименты с [[Bufo|жабами]] показали, что зачаток пинеального органа в некоторых условиях способен развиться в глаз, почти идентичный парным глазам. Это наблюдалось при его пересадке [[головастик]]ам от головастиков более раннего возраста, а также при удалении у них парных глаз<ref name="Jangir+2005"/>. Но в норме строение парных и непарных глаз сильно различается.

В ходе развития непарного глаза, в отличие от парных, не происходит впячивания его передней стенки внутрь и превращения её в сетчатку. Вместо этого она остаётся прозрачной, а у некоторых рептилий<ref name=Tilney1919_CompAnatHist_rept/> даже становится двояковыпуклой. Часто её называют [[хрусталик]]ом<ref name="Romer_Parsons_1992_v2"/><ref name="Eakin_1970"/><ref name="Tosini_1997"/>. Таким образом, хрусталик непарного глаза образуется из нервной [[эктодерма|эктодермы]]<ref name="Duke-Elder_1958"/>, а не из кожной, и поэтому не гомологичен хрусталику парных<ref name="Schwab+2005"/>. Клетки его внутренней стороны несут [[реснички]] — свидетельство его происхождения от стенки [[нервная трубка|нервной трубки]]{{sfn|Eakin|1973|loc=Lens|p=60}}<ref name=Eakin1973_form/><ref name=Duke-Elder_1958/>. Этот хрусталик может быть не только двояковыпуклым или плоско-выпуклым, но и выпукло-вогнутым, и даже двояковогнутым<ref name=Tilney1919_CompAnatHist_rept/>. К [[Аккомодация (биология)|аккомодации]] непарный глаз не способен<ref name="Davenport_1985"/>.

[[Сетчатка]] непарного глаза образуется из задней стенки его зачатка, а не из передней. Как следствие, она всегда<ref name="Duke-Elder_1958"/><ref name=Eakin1973_fish/> неинвертированная. В парных глазах позвоночных сетчатка всегда инвертирована (светочувствительные клетки находятся с её задней стороны, их фоторецепторные сегменты направлены также назад, и, таким образом, свет по пути к ним проходит через несколько дополнительных слоёв клеток). Задняя стенка зачатка парного глаза даёт только самый задний слой его сетчатки — [[Пигментный эпителий сетчатки|пигментный эпителий]]. Ему и гомологична сетчатка непарного глаза<ref name="Eakin+1960"/>.

Среди современных животных лучше всего развитый третий глаз имеют некоторые ящерицы и гаттерия. У бесхвостых земноводных он устроен намного проще{{sfn|Eakin|1973|loc=Amphibian Third Eye|pp=63–72}}<ref name=vdCamer1965/>: его верхняя стенка прозрачна, но не становится линзоподобной, а сетчатка сильно бугристая и занимает бо́льшую часть его объёма<ref name=Eakin1973_Hyla/>. Похожее строение имеют и оба непарных глаза миног. У этих животных лучше развит пинеальный орган. Парапинеальный, лежащий ниже (вплотную к мозгу) и немного левее, отличается от него меньшим размером и более простым строением: его верхняя стенка слабее отличается от нижней<ref name=Dendy_1907/><ref name=Tilney1919_CompAnatHist_cycl/><ref name=brokgauz_efron_tem_glaz/>{{sfn|Eakin|1973|loc=The Pacific Lamprey (Entosphenus tridentatus)|pp=5–7}}, а светочувствительные и ганглионарные клетки в нём более редки<ref name=Eakin1973_fish/><ref name="Concha+2001"/><ref name=CNS1998_lampreys/>.

Если теменной глаз слабо развит, его стенки (как и стенки неглазоподобного пинеального органа) не дифференцированы на хрусталик и сетчатку. Такой вид он имеет, например, у ряда [[Chamaeleonidae|хамелеонов]], [[Agamidae|агамовых]] и [[Scincidae|сцинковых]]. Кроме того, у них сохраняется ножка, соединяющая его с пинеальным органом{{sfn|Spencer W. B. (Lacertilia)|1886|loc=Cyclodus|pp=205–208}}{{sfn|Spencer W. B. (Lacertilia)|1886|loc=Chameleo vulgaris|pp=190–192}}<ref name=Gladstone1940_saurian_rept/><ref name="Gundy+1976_morphology"/>.

Непарный глаз миног, земноводных и рептилий обычно круглый или приплюснутый, а у некоторых ящериц — вертикально вытянутый<ref name=Tilney1919_CompAnatHist_rept/>. Пинеальный орган современных рыб имеет трубкоподобную или мешковидную форму и менее глазоподобен<ref name=Kulczykowska2010_StructSpec/><ref name=Hore_2004/>. Тем не менее у тех рыб, у которых его приспособления к светочувствительности ярко выражены, его тоже называют теменным, медианным или третьим глазом<ref name="Jangir+2005"/><ref name="Srivastava+1998"/><ref name="Duke-Elder_1958"/><ref name="Jyzn_jyv_1983_v4"/><ref name="BSE_tem_organ"/>. У [[Cyprinidae|карповых]] рыб из рода ''[[Labeo]]'' его часть образует обособленный пузырёк, лежащий в специальном отверстии в черепе под прозрачным участком кожи и, таким образом, напоминает теменной глаз ящериц<ref name=Steyn_Webb_1960/>.

Размер непарного глаза современных бесчелюстных, амфибий и рептилий составляет несколько десятых долей миллиметра. У 1,8-метрового [[Varanus giganteus|гигантского варана]] его длина вдоль [[Оптическая ось|оптической оси]] равна 0,4 мм; такой же размер он имеет и у 60-сантиметровой [[Гаттерия|гаттерии]]{{sfn|Spencer W. B. (Lacertilia)|1886|loc=Varanus giganteus|pp=181–186}}{{sfn|Edinger|1955|loc=Opinions|pp=6–11}}. Диаметр теменного глаза [[Iguana iguana|зелёной игуаны]] составляет {{nobr|0,5—0,8 мм}}<ref name="Hamasaki_1968"/>. У других современных пресмыкающихся он ещё меньше{{sfn|Edinger|1955|loc=Opinions|pp=6–11}}. У бесхвостых земноводных его размер обычно лежит в пределах {{nobr|0,10—0,15 мм}}{{sfn|Tilney, Warren|1919|loc=The comparative anatomy and histology of the epiphyseal complex in amphibia|pp=114–119}}. У миног диаметр пинеального глаза равен 0,4—0,5 мм, а парапинеального — в 1,5—2 раза меньше<ref name=Tilney1919_CompAnatHist_cycl/><ref name="Tamotsu+1986"/><ref name=Eakin1973_fish/>.

Теменной глаз многих вымерших животных, судя по размеру их теменного отверстия, был во много раз больше{{sfn|Edinger|1955|loc=Summary|pp=29–30}}<ref name=Eakin1973_HistForamen/>. Это даёт основания предполагать его более сложное устройство, но явных признаков этого на окаменелостях нет{{sfn|Edinger|1955|loc=Opinions|pp=6–11}}. С другой стороны, есть версия, что неровности на стенках теменного отверстия [[Ichthyosaurus|ихтиозавров]] и [[Plesiosaurus|плезиозавров]] могут быть следами [[глазодвигательные мышцы|глазодвигательных мышц]]{{sfn|Spencer W. B. (Lacertilia)|1886|loc=Significance of the organ|pp=219–233}}, которых у непарного глаза современных животных нет{{sfn|Gladstone, Wakeley|1940|loc=Types of vertebrate and invertebrate eyes|p=22}}<ref name=Tilney1919_CompAnatHist_rept/><ref name="Gundy+1975"/>.

Обычно теменной глаз лучше развит у молодых животных; с возрастом он в большей или меньшей степени [[Атрофия|атрофируется]]. Часто у взрослых особей исчезает и его нерв<ref name=AriensKappers1965_innerv_rept/><ref name=Tilney1919_CompAnatHist_rept/>{{sfn|Edinger|1955|loc=Opinions|pp=6–11}}, а изредка и соответствующее отверстие в черепе (это известно у некоторых ящериц{{sfn|Edinger|1955|loc=Opinions|pp=6–11}}{{sfn|Edinger|1955|loc=Foramen-eye relations in lizards|pp=11–19}}{{sfn|Spencer W. B. (Lacertilia)|1886|loc=Chameleo vulgaris|pp=190–192}}, ископаемых [[Синапсиды|синапсид]]<ref name="Orlov_1961"/> и [[Ostracodermi|остракодерм]]{{sfn|Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая|2004|loc=Подкласс Heterostraci. Гетеростраки|с=87}}). С возрастом обычно деградируют непарные глаза и миног<ref name=Tilney1919_CompAnatHist_cycl/>, и земноводных{{sfn|Spencer W. B. (Lacertilia)|1886|loc=Introduction|pp=173–174}}, и рептилий<ref name="Duke-Elder_1958"/><ref name=Gladstone1940_saurian_rept/>, а также менее глазоподобный парапинеальный орган рыб<ref name=Hafeez_Merhige_1977/><ref name=Shukla_2009/>.

=== Клеточное строение ===
Сетчатка непарного глаза состоит из клеток тех же трёх типов, которые есть и в неглазоподобных органах пинеального комплекса: {{не переведено|пинеалоциты|пинеалоцитов|en|Pinealocyte}}, [[Ганглионарная клетка|ганглионарных нейронов]] и поддерживающих клеток<ref name="Rudeberg_1968"/>{{sfn|Dendy|1911|loc=V. D. 4 The Retina|pp=266–274}}<ref name="Eakin+1960"/><ref name="Ekstrom+2003"/><ref name=Kulczykowska2010_StructSpec/><ref name=Hore_2004/>.

Фоторецепция, синтез мелатонина и поддержание эндогенного [[суточные ритмы|суточного ритма]] его интенсивности происходит в пинеалоцитах<ref name=Klein_2006/>. Они очень близки по строению, функциям и происхождению к светочувствительным клеткам парных глаз — [[Палочки (сетчатка)|палочкам]] и [[Колбочки (сетчатка)|колбочкам]]<ref name="Mano+2007"/><ref name="Eakin+1960"/><ref name="Klein_2006"/>. Признаки этих типов клеток в них смешаны{{sfn|Eakin|1973|loc=Retinal components|pp=37–57}}<ref name="Vigh+2002"/> ([[фоторецептор]]ы парных глаз чётко делятся на палочки и колбочки у всех [[Gnathostomata|челюстноротых]]<ref name="Collin_2009"/>). По строению пинеалоциты ближе к колбочкам, а по чувствительности, времени адаптации и временно́й разрешающей способности — к палочкам{{sfn|Kulczykowska, Popek, Kapoor|2010|loc=Evolution of the pineal organ|pp=42–46}}. Они могут делиться на разные типы по морфологии и спектральной чувствительности<ref name=CNS1998_lampreys/>. Так, есть признаки наличия в непарном глазе амфибий, как и в парных, [[Двойные колбочки|двойных]] фоторецепторов наряду с одинарными{{sfn|The Pineal Gland of Vertebrates Including Man|1979|loc=Flight W. F. G. Morphological and functional comparison between the retina and the pineal organ of lower vertebrates|pp=131–139}}.

В органах пинеального комплекса, которые находятся под черепом, преобладают палочкоподобные пинеалоциты (с механизмом восприятия света, характерным для [[Ночное зрение|ночного зрения]]), а во внечерепных непарных глазах — колбочкоподобные<ref name="Vigh+2002"/>.

У низших позвоночных пинеалоциты намного больше похожи на фоторецепторы парных глаз, чем у высших. Как и колбочки и палочки парных глаз, пинеалоциты имеют внутренний и наружный сегмент, соединённые своеобразной неподвижной [[Реснички|ресничкой]]. В отличие от обычных ресничек (в том числе ресничек прочих клеток сетчатки и хрусталика теменного глаза<ref name=Eakin1973_form/>), в ней нет центральных [[Микротрубочки|микротрубочек]]{{sfn|Eakin|1973|loc=The Universal Cilium (Cilium ubiquitum)|pp=7–11}}. Иногда этих ресничек в клетке две, но чаще одна<ref name="Vigh+2002"/>. Она продолжается в наружный сегмент пинеалоцита, сформированный стопкой крепящихся к ней дисков, образованных складками клеточной мембраны. В этих дисках и осуществляется фоторецепция. Они постоянно обновляются, а сброшенные [[Фагоцитоз|фагоцитируются]] специальными клетками (иногда — внутренними сегментами самих же пинеалоцитов)<ref name="Rudeberg_1968"/><ref name=Kulczykowska2010_PinealFish/>. Тем не менее у земноводных и миног (но не у ящериц) полость непарного глаза засорена множеством сброшенных дисков{{sfn|Eakin|1973|loc=Secretory function|pp=110–111}}. Длина наружного сегмента пинеалоцита достигает 10—20 мкм, а количество дисков в нём — нескольких сотен, а иногда и тысяч{{sfn|Eakin|1973|loc=Retinal components|pp=37–57}}. У млекопитающих и птиц этот сегмент обычно сильно редуцирован<ref name="Vigh+2002"/>.

Как и фоторецепторы парных глаз, пинеалоциты воспринимают свет с помощью различных [[опсин]]ов, в частности, [[родопсин]]а<ref name="Bertolucci+2004"/><ref name="Vigh+2002"/><ref name=Blackshaw_1997_Developmental/>, и нуждаются в [[витамин A|витамине A]]<ref name=vdCamer1965/>. В непарных глазах найдены и такие опсины, которых нет в парных; некоторые из них относятся к отдельным семействам этих белков<ref name="Bertolucci+2004"/><ref name="Bowmaker+2004"/><ref name=Blackshaw_1997_Parapinopsin/><ref name="Kawano-Yamashita+2007"/><ref name="Mano+2007"/>.

Пинеалоциты соединены [[синапс]]ами с [[Ганглионарная клетка|ганглионарными нейронами]], [[аксон]]ы которых и образуют нерв, идущий к мозгу<ref name=AriensKappers_1971_intro/>. Этим сетчатка непарных глаз отличается от сетчатки парных, где (у большинства позвоночных) фоторецепторы соединяются с ганглионарными нейронами не напрямую, а через ряд промежуточных клеток ([[биполярные клетки сетчатки|биполярные]], [[горизонтальные клетки|горизонтальные]] и [[амакриновые клетки|амакриновые]] нейроны)<ref name="Lamb+2007"/><ref name="Howard_2012"/><ref name=Rieke_1998/>. С каждой ганглионарной клеткой соединяется несколько пинеалоцитов, и поэтому волокон в нерве теменного глаза намного меньше, чем фоторецепторов в его сетчатке{{sfn|Eakin|1973|loc=Retinal components|pp=37–57}}. У миног<ref name=CNS1998_lampreys/>, рыб и млекопитающих<ref name="Korf+1998"/><ref name=Kapoor2004_PinComp/> в составе нерва пинеального органа есть и аксоны самих пинеалоцитов.

[[Файл:Eudontomyzon mariae head.jpg|thumb|right|200px|Голова личинки [[Eudontomyzon mariae|украинской миноги]]. Позади ноздри хорошо видны светлые непарные глаза]]
Кроме пинеалоцитов и ганглионарных нейронов, в сетчатке теменного глаза есть поддерживающие клетки, разбросанные между фоторецепторами. Эти клетки обычно содержат тёмный пигмент (предположительно [[меланин]]){{sfn|Eakin|1973|loc=Retinal components|pp=37–57}}. У ящериц этого пигмента много<ref name=Tilney1919_CompAnatHist_rept/><ref name=Ritter_1891/>, а его гранулы могут двигаться вверх и вниз и таким образом обеспечивать [[Адаптация глаза|адаптацию глаза]] к изменениям освещённости{{sfn|Eakin|1973|loc=Retinal components|pp=37–57}} (как и в парных глазах многих позвоночных{{sfn|The Pineal Gland of Vertebrates Including Man|1979|loc=Flight W. F. G. Morphological and functional comparison between the retina and the pineal organ of lower vertebrates|pp=131–139}}). У лягушек его меньше{{sfn|Eakin|1973|loc=Amphibian Third Eye|pp=63–72}}, а у миног чаще всего нет вообще<ref name="Beard_1888"/><ref name="Hafeez_1964"/>. Но у них в этих клетках есть блестящие микрокристаллики (по всей видимости, [[гуанин]]а), которые придают непарным глазам миног серебристо-белый цвет<ref name=Eakin1973_fish/><ref name=Dendy_1907/><ref name=Tilney1919_CompAnatHist_cycl/>{{sfn|Gladstone, Wakeley|1940|loc=Pigmentation of the eyes of vertebrates|pp=68–72}}. Похожие кристаллики придают серебристый блеск и теменному глазу ящериц, но у них они находятся в клетках, окружающих его снаружи. Количество этого светлого пигмента у ящериц{{sfn|Eakin|1973|loc=Capsule|pp=60–61}}<ref name="Eakin+1960"/>, как и тёмного пигмента у миног<ref name="Beard_1888"/>, может сильно варьировать в пределах вида.

=== Связь с мозгом ===

==== Афферентная иннервация ====
[[Нерв]] непарного глаза земноводных и рептилий обычно труднозаметен (а часто и исчезает с возрастом<ref name=AriensKappers1965_innerv_amph/><ref name=AriensKappers1965_innerv_rept/><ref name=Tilney1919_CompAnatHist_rept/>{{sfn|Edinger|1955|loc=Opinions|pp=6–11}}) и во многих старых работах<ref name="brokgauz_efron_tem_glaz"/> написано, что он отсутствует{{sfn|Eakin|1973|loc=A Hundred and one theories. No function|pp=107–108}}<ref name="Eakin_1970"/><ref name="Ritter_1891"/>. Например, у [[Crotaphytus collaris|пустынной игуаны]] этот нерв имеет толщину всего 15—25 мкм (при количестве [[Нервные волокна|волокон]] от 200 до 600)<ref name="Engbretson_1976"/>. У других изученных ящериц он обычно тоже составлен несколькими сотнями волокон, а у лягушек — несколькими десятками<ref name=Ueck1979/><ref name=Adler_1976/>. Максимальное зарегистрированное число [[аксон]]ов в этом нерве — около 3000<ref name="Korf+1998"/>. У ящериц и миног он иногда поделён на несколько нитей<ref name=Tilney1919_CompAnatHist_rept/>{{sfn|Spencer W. B. (Lacertilia)|1886|loc=Varanus giganteus|pp=181–186}}<ref name=Ueck1979/>. Большинство его волокон [[миелин|безмиелиновые]]<ref name="Korf+1998"/>{{sfn|Eakin|1973|loc=Parietal nerve|pp=57–60}}{{sfn|Eakin|1973|loc=Amphibian Third Eye|pp=63–72}} (миелинизированы только отростки клеток с ахроматическим откликом (см. ниже)<ref name=Adler_1976/>{{sfn|The Pineal Gland|1971|loc=Oksche A. Sensory and glandular elements of the pineal organ|pp=127–147}}). У миног и земноводных его по ряду соображений иногда называют не нервом, а трактом{{sfn|Structure and Function of the Epiphysis Cerebri|1965|loc=Ariëns Kappers J. Survey of the innervation of the epiphysis cerebri and the accessory pineal organs of vertebrates. Nomenclature of the nervous connections|pp=121–123}}{{sfn|Eakin|1973|loc=Amphibian Third Eye|pp=63–72}}{{sfn|The Pineal Gland|1971|loc=Oksche A. Sensory and glandular elements of the pineal organ|pp=127–147}}. Но по строению он больше похож на периферические нервы, чем на тракты в [[центральная нервная система|ЦНС]]<ref name=Adler_1976/><ref name=Ueck1979/>.

У миног — единственных современных животных, у которых оба органа пинеального комплекса относительно глазоподобны — они [[Иннервация|иннервируют]] разные области мозга. От парапинеального органа волокна идут (через {{не переведено|Коммиссура поводков|коммиссуру поводков|en|Habenular commissure}}) в левую часть {{не переведено|Habenula|поводка|en|Habenula}}, паллиум [[Конечный мозг|конечного мозга]], {{не переведено|Предкрышечное поле|предкрышечное поле|en|Pretectal area}} и ядра в [[Средний мозг|среднем мозгу]] и передней части [[Промежуточный мозг|промежуточного мозга]]{{sfn|Butler, Hodos|2005|loc=Epithalamus|pp=407–414}}. Пинеальный орган иннервирует другие зоны в среднем и промежуточном мозгу — его нерв идёт (через {{не переведено|Задняя коммиссура|заднюю коммиссуру|en|Posterior commissure}}) в правую часть поводка<ref name="Vigh+2002"/><ref name="Duke-Elder_1958"/><ref name="Schmalhausen_1938"/><ref name="Dendy_1907"/>{{sfn|Gladstone, Wakeley|1940|loc=The pineal eyes of Cyclostome fishes|pp=187–199}}, [[оптический тектум]], [[Покрышка среднего мозга|покрышку среднего мозга]], [[Ретикулярная формация|ретикулярную формацию]] и ядро [[Глазодвигательный нерв|глазодвигательного нерва]]{{sfn|Butler, Hodos|2005|loc=Epithalamus|pp=407–414}}. Но в других исследованиях иннервация поводка непарными глазами у миног не наблюдалась<ref name=CNS1998_lampreys/>.

У [[Chondrichthyes|хрящевых]] и [[Osteichthyes|костных]] рыб нервные волокна от пинеального органа идут во многие области среднего и промежуточного мозга{{sfn|Butler, Hodos|2005|loc=Epithalamus|pp=407–414}}, в частности, в заднюю коммиссуру, поводковые ядра, предкрышечное поле, околожелудочковое [[серое вещество]], покрышку среднего мозга и, у некоторых видов, в {{не переведено|Преоптическая зона|преоптическую зону|en|Preoptic area}}<ref name=Kulczykowska2010_PinealFish/><ref name=Dodt_Meissl_1982/> и оптический тектум<ref name=Kapoor2004_PinComp/>.

У амфибий и рептилий нерв непарного глаза идёт к внутричерепной части пинеального комплекса и вливается в пинеальный тракт, соединяющий её с промежуточным мозгом. Составляя в этом тракте всего несколько процентов волокон<ref name=Adler_1976/><ref name=Dodt_Meissl_1982/><ref name=Ueck1979/>, [[аксон]]ы клеток этого глаза направляются дальше. Области мозга, где они кончаются, у земноводных и рептилий существенно отличаются<ref name="Engbretson+1981"/><ref name="Concha+2001"/>, но и у тех и у других примерно совпадают с областями, иннервируемыми внутричерепным пинеальным органом<ref name="Korf+1998"/><ref name=Dodt_Meissl_1982/>. У тех животных, у которых непарного глаза нет — млекопитающих и птиц — почти нет и волокон, идущих в мозг из пинеального органа<ref name=Dodt_Meissl_1982/><ref name="Concha+2001"/>{{sfn|Butler, Hodos|2005|loc=Epithalamus|pp=407–414}}.

У земноводных и рептилий аксоны из непарного глаза проходят через заднюю коммиссуру<ref name=Oksche1965/><ref name=AriensKappers1965_innerv_rept/> (по другим данным — мимо неё<ref name="Engbretson+1981"/>), после чего расходятся по сторонам и вниз<ref name=AriensKappers_1971_intro/> и направляются в различные структуры [[Промежуточный мозг|промежуточного]], [[Средний мозг|среднего]], а иногда и [[Конечный мозг|конечного]] мозга. У ящериц бо́льшая часть этих волокон иннервирует {{не переведено|Habenula|поводок|en|Habenula}} (часть [[эпиталамус]]а). Эта иннервация, как и сам поводок, примечательна своей сильной асимметрией у многих позвоночных из разных классов. Теменной глаз рептилий, как правило, соединён с левой половиной этой структуры<ref name="Concha+2001"/><ref name="Vigh+2002"/><ref name="Engbretson+1981"/>{{sfn|Eakin|1973|loc=Parietal nerve|pp=57–60}}<ref name=Dodt_Meissl_1982/>. Данные о его связи у некоторых ящериц с правой половиной<ref name="Duke-Elder_1958"/>{{sfn|Gladstone, Wakeley|1940|loc=Development of the pineal system in Reptiles|pp=241–245}}<ref name="brokgauz_efron_tem_glaz"/>, возможно, ошибочны{{sfn|Eakin|1973|loc=Parietal nerve|pp=57–60}}<ref name="Engbretson+1981"/>, а возможно, объясняются тем, что этот нерв вырастает из глаза уже после его отпочковывания от мозга и не имеет отношения к их первичному соединению<ref name="Edinger_1956_paired"/>. У бесхвостых земноводных волокна непарного глаза по одним данным тоже идут, среди прочего, в левую половину поводка{{sfn|Butler, Hodos|2005|loc=Epithalamus|pp=407–414}} (которая у них, как и у рептилий, больше правой<ref name="Concha+2001"/><ref name=CNS1998_anurans/>), а по другим — симметрично расходятся в другие области мозга<ref name="Concha+2001"/><ref name="Engbretson+1981"/>.

Бо́льшая часть нервных волокон непарного глаза бесхвостых кончается не доходя до мозга (во внутричерепном пинеальном органе и даже ещё раньше){{sfn|Eakin|1973|loc=Amphibian Third Eye|pp=63–72}}<ref name="Engbretson+1981"/>. Остальные идут в [[Миндалевидное тело|миндалевидные тела]], предкрышечное поле и околожелудочковое серое вещество<ref name="Engbretson+1981"/><ref name=Dodt_Meissl_1982/><ref name=CNS1998_anurans/>. Аксоны клеток теменного глаза ящериц направляются, кроме поводка, в предкрышечное поле, дорсолатеральное ядро [[таламус]]а и преоптические зоны [[гипоталамус]]а и конечного мозга{{sfn|Butler, Hodos|2005|loc=Epithalamus|pp=407–414}}<ref name=Dodt_Meissl_1982/><ref name="Tosini_1997"/>.

Определение мест, где кончаются нервные волокна органов пинеального комплекса, — трудная задача, и здесь остаётся много неясного<ref name=AriensKappers_1971_intro/><ref name="Shukla_2009"/><ref name=Dodt_Meissl_1982/>. Есть данные, что теменной глаз ящериц не иннервирует зрительные области мозга<ref name="Bertolucci+2004"/><ref name="Solessio+1993"/>. Тем не менее места окончания его волокон (как и у миног<ref name=CNS1998_lampreys/>) частично перекрываются с местами окончания волокон [[Зрительный нерв|зрительных нервов]] парных глаз<ref name=Dodt_Meissl_1982/>{{sfn|Butler, Hodos|2005|loc=Epithalamus|pp=407–414}}<ref name="Korf+1998"/>. В частности, многие аксоны от парных и непарных глаз кончаются в предкрышечном поле, и предполагается, что оно играет важную роль в обработке поступающей от них информации<ref name="Ralph+1979"/>.

==== Эфферентная иннервация ====
У животных, у которых органы пинеального комплекса развиваются до глазоподобного вида, волокон, идущих туда из мозга, нет или почти нет<ref name=Kapoor2004_PinComp/><ref name="Korf+1998"/>. Но у некоторых, в том числе миног, рыб<ref name="Hoar+1970"/><ref name=Kulczykowska2010_PinealFish/>, земноводных и ящериц<ref name="Korf+1998"/><ref name="Engbretson_1976"/>{{sfn|Butler, Hodos|2005|loc=Epithalamus|pp=407–414}}<ref name="Engbretson+1981"/>, они известны. Эфферентная [[иннервация]] этих органов хорошо развита только у млекопитающих и птиц, у которых они не глазоподобны. У них пинеальный орган иннервируют [[Симпатическая нервная система|симпатические]] [[нервные волокна]] из {{не переведено|Верхний шейный ганглий|верхнего шейного ганглия|en|Superior cervical ganglion}}{{sfn|Butler, Hodos|2005|loc=Epithalamus|pp=407–414}}, к которому идут (через ряд разных структур) нервные пути из [[супрахиазматическое ядро|супрахиазматического ядра]] [[гипоталамус]]а. Оно служит водителем суточных ритмов организма ([[биологические часы|биологическими часами]]) и управляет ритмом синтеза [[мелатонин]]а в пинеальном органе. У птиц роль этого ядра в регуляции суточных ритмов меньше, чем у млекопитающих, и иннервация пинеального органа развита слабее<ref name="Menaker+1997"/><ref name="Klein_2006"/><ref name=Kapoor2004_PinComp/>. У миног и [[Амниоты|амниот]] эфферентная иннервация пинеального комплекса существенно отличается, и это указывает на то, что она у них возникла независимо{{sfn|Butler, Hodos|2005|loc=Epithalamus|pp=407–414}}.

=== Покровы ===
{{часть изображения
 |изобр=Havsnejonöga.jpg
 |позиция=right
 |подпись=[[Petromyzon marinus|Морская минога]]. Хорошо видно светлое пинеальное окно
 |позиция_подписи=left
 |ширина=200
 |общая=480
 |верх=90
 |низ=147
 |лево=42
}}
[[Файл:Frog frontal eye cropped.jpg|thumb|right|200px|Пинеальное окно молодой [[Lithobates catesbeianus|лягушки-быка]]]]
[[Файл:Spencer (1886) corneal scale Calotes.png|thumb|right|200px|Теменной глаз ящерицы ''[[Calotes]]'' под специализированной чешуйкой{{sfn|Spencer W. B. (Lacertilia)|1886|loc=Calotes|pp=199–201}}]]
{{часть изображения
 |изобр=Anolis carolinensis parietal eye.JPG
 |позиция=right
 |подпись=Взрослая ящерица ''[[Anolis carolinensis]]''
 |позиция_подписи=left
 |ширина=200
 |общая=600
 |верх=107
 |низ=140
 |лево=100
}}
{{часть изображения
 |изобр=Iguana head.jpg
 |позиция=right
 |подпись=[[Iguana iguana|Обыкновенная игуана]]
 |позиция_подписи=left
 |ширина=200
 |общая=300
 |верх=3
 |низ=30
 |лево=15
}}
{{часть изображения
 |изобр=Varanus panoptes Tropicario 3.JPG
 |позиция=right
 |подпись=Варан ''[[Varanus panoptes]]''
 |позиция_подписи=left
 |ширина=200
 |общая=450
 |верх=65
 |низ=93
 |лево=43
}}
Третий глаз всегда лежит под кожей, а иногда и под черепом, но у многих животных кожа над ним относительно прозрачна. Такой просвечивающий участок кожи встречается даже у тех животных, у которых структура органов пинеального комплекса далека от глазоподобной — например, у некоторых черепах и многих рыб. Он известен как '''''пинеальное окно'''''<ref name="all-fishing_pineal"/> или '''''теменное пятно'''''<ref name="Hojayan_2007"/> ({{lang-en|pineal window, pineal (parietal) spot}})<ref name=Steyn_Webb_1960/><ref name="Gundy+1976_occurence"/>. У земноводных его называют также пятном Штиды или лобным пятном<ref name="Chibisov+2008"/> ({{lang-en|Stieda's spot, brow spot}}<ref name=Eakin1973_Hyla/><ref name=Adler_1976/>).

У рыб пигментный слой в области пинеального органа может присутствовать, но лежать ниже него — между ним и мозгом (например, у [[Sardina|сардин]])<ref name="Rudeberg_1968"/><ref name="all-fishing_pineal"/>. У некоторых [[Perciformes|окунеобразных]] — [[Scombridae|скумбриевых]] (в частности, [[Thunnus|тунца]]), [[Istiophoridae|марлиновых]] и [[Xiphias gladius|меч-рыбы]] — ткани, проводящие свет к этому органу, образуют сложную структуру, известную как пинеальный аппарат. Он начинается хорошо заметным на лбу пинеальным окном, под которым находится отверстие между лобными костями, затянутое [[хрящевая ткань|хрящевой тканью]]. Вокруг него отростки костей образуют идущую вглубь трубку, в которой лежит пинеальный орган. Весь пинеальный аппарат погружён в [[жировая ткань|жировую ткань]]<ref name=vdCamer1965/><ref name=Murphy_1971/>. У меч-рыбы он направлен вертикально вверх, а у тунцов и парусниковых наклонён вперёд под углом 20°—45° к вертикали<ref name="all-fishing_pineal"/><ref name="Vigh+2002"/>.

Непарный глаз ящериц лежит под большой чешуйкой, центральная часть которой более или менее прозрачна и часто слегка выпукла<ref name=Gladstone1940_saurian_rept/>. У некоторых ящериц (например, у варанов) пинеальное окно — самая заметная деталь на верхней стороне головы. У гаттерии в молодом возрасте оно не покрыто чешуёй и тоже хорошо заметно. Позже на него надвигаются соседние чешуйки, и у взрослых гаттерий на положение теменного глаза указывает только ослабленная пигментация кожи<ref name="Wojtusiak_1973"/>{{sfn|Spencer W. B. (Lacertilia)|1886|loc=Hatteria punctata|pp=176–181}}. Но у [[Dermochelys coriacea|кожистой черепахи]], не имеющей ни теменного глаза, ни теменного отверстия, хорошо заметное пинеальное окно сохраняется всю жизнь<ref name="Buonantony_2008"/><ref name="Wyneken_2001"/>.

У гаттерии между кожей и теменным глазом лежит прозрачная линзоподобная структура из [[Соединительная ткань|соединительной ткани]], которая занимает верхнюю часть теменного отверстия{{sfn|Dendy|1911|loc=VII. The Parietal Plug and Overlying Integument|pp=306–308}}. Похожая структура есть и у некоторых сомообразных рыб<ref name="Srivastava_2003"/>, а также у миног (у которых она лежит между кожей и черепом)<ref name="Dendy_1907"/><ref name=Tilney1919_CompAnatHist_cycl/>. Такие прозрачные ткани над теменным глазом иногда называют его роговицей<ref name="Romer_Parsons_1992_v2"/><ref name="Bertolucci+2004"/>{{sfn|Eakin|1973|loc=The Western Fence Lizard (Sceloporus occidentalis)|pp=1–3}}. Аналогов [[радужная оболочка|радужки]] и [[веко|век]] у непарных глаз нет<ref name="Stebbins+1958"/><ref name="Gundy+1975"/>, но у некоторых рыб (например, у [[Oncorhynchus nerka|нерки]]<ref name=Murphy_1971/>) доступ света к пинеальному органу регулируется сокращением и растягиванием [[Хроматофор|пигментных клеток]]<ref name="Duke-Elder_1958"/><ref name="Rudeberg_1968"/>{{sfn|Kapoor, Khanna|2004|loc=Reproductive System; Rhythms; Physiological Aging (Senescence) in Fish|pp=474–475}}.

У личинок миног пинеальное окно практически прозрачно, но с возрастом мутнеет и у взрослых особей пропускает порядка 5 % падающего света<ref name="Tamotsu+1986"/>. У молодого [[Salmo|лосося]] оно пропускает около 10 % света, у [[Rana temporaria|травяной лягушки]] — около половины, а у [[Lacerta|зелёной ящерицы]] — около 20 %<ref name=Dodt_Meissl_1982/>. У акул прозрачность кожи в этом месте может быть всемеро больше обычной<ref name=Dodt_Meissl_1982/>. Если в рот [[Negaprion brevirostris|лимонной акулы]] поместить лампочку, через пинеальное окно её свет хорошо виден снаружи<ref name="elasmo-research_pineal"/>. Но достаточное для влияния на физиологические процессы<ref name=Adler_1976/> количество света может проходить и сквозь череп животных, у которых нет ни пинеального окна, ни отверстия в черепе<ref name=Dodt_Meissl_1982/><ref name="Hoar+1970"/><ref name="Srivastava_2003"/> (в том числе некоторых млекопитающих<ref name=Blackshaw_1997_Developmental/><ref name="Vigh+2002"/><ref name="Ganong+1963"/><ref name=Adler_1976/> и птиц<ref name=AriensKappers_1971_intro/><ref name=Dodt_Meissl_1982/>).

=== Отверстие в черепе ===
[[Файл:Captorhinus aguti cropped.jpg|thumb|right|200px|Череп [[Пермский период|пермской]] рептилии ([[Captorhinidae|капториниды]]) ''[[Captorhinus]]'']]
[[Файл:Williston 1911 Casea broilii skull.jpg|thumb|right|200px|Череп пермской рептилии ([[Pelycosauria|пеликозавра]]) ''[[Casea]]'', имевшей исключительно большое теменное отверстие<ref name="Williston_1911"/>]]
{{часть изображения
 |изобр=SphenodonSkull.jpg
 |позиция=right
 |подпись=Череп [[гаттерия|гаттерии]]. Видно отверстие между теменными костями (отдельными)
 |позиция_подписи=left
 |ширина=200
 |общая=423
 |верх=0
 |низ=203
 |лево=6
}}
{{часть изображения
 |изобр=Varanus komodoensis skull.png
 |позиция=right
 |подпись=Череп [[Varanus komodoensis|комодского варана]]. Видно отверстие между теменными костями (сросшимися)
 |позиция_подписи=left
 |ширина=200
 |общая=400
 |верх=33
 |низ=120
 |лево=75
}}

У многих позвоночных в [[череп]]е есть специальное отверстие для непарного глаза, и в случае ископаемых видов это единственный источник информации о нём. Среди современных животных оно встречается только у некоторых рыб<ref name="Jyzn_jyv_1983_v4"/>{{sfn|Gladstone, Wakeley|1940|loc=Teleostan fishes|pp=217–220}} и рептилий (у бесхвостых земноводных бывает только узкий проход для нерва и кровеносного сосуда{{sfn|Edinger|1955|loc=Opinions|pp=6–11}}, а у миног — несквозное углубление в хряще<ref name=Tilney1919_CompAnatHist_cycl/>). У [[Osteichthyes|костных рыб]] и [[Tetrapoda|четвероногих]] это отверстие может находиться между [[Теменная кость|теменными]] или [[Лобная кость|лобными]] костями. Независимо от этого его называют '''''теменным отверстием'''''<ref name=Gladstone1940_PinElasmo/><ref name=BSE_tem_otverstie/><ref name=Dzerzhinsky_2005/>{{sfn|Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы|1964|loc=Класс Amphibia. Морфология|с=54–56}} или '''''пинеальным отверстием'''''<ref name=Novitskaya2004_crosso/> ({{lang-la|foramen parietale, foramen pineale}}, {{lang-en|parietal (frontal, pineal) foramen (opening, aperture)}}).

Непарный глаз может лежать в самом этом отверстии (у большинства [[Reptilia|рептилий]]), над черепом (у [[Anura|бесхвостых земноводных]] и некоторых рыб<ref name="Srivastava+1998"/>) или под ним (у миног и некоторых рептилий)<ref name=Tilney1919_CompAnatHist_rept/>{{sfn|Edinger|1955|loc=Opinions|pp=6–11}}{{sfn|Gladstone, Wakeley|1940|loc=The parietal foramen of Reptiles|pp=267–271}}.

У высших позвоночных теменное отверстие обычно сдвинуто назад по сравнению с его положением у низших, причём тенденция к этому сдвигу заметна уже в ходе эволюции кистепёрых рыб<ref name=Novitskaya2004_crosso/>. Для рыб более характерно его расположение между лобными костями, а для четвероногих — между теменными<ref name="Dzerzhinsky_2005"/><ref name=Forey1998_Discuss/>{{sfn|Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы|1964|loc=Класс Amphibia. Морфология|с=54–56}}. У некоторых звероподобных рептилий (например, [[Deuterosaurus|дейтерозавра]]) оно находилось уже на самом краю затылка{{sfn|Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы|1964|loc=Семейство Deuterosauridae Seely, 1894|с=255}}. Это перемещение пинеального отверстия в ходе эволюции объясняется (согласно [[Шмальгаузен, Иван Иванович|И. И. Шмальгаузену]]) тем, что промежуточный мозг вместе со своими производными отодвигался назад из-за увеличения [[Конечный мозг|конечного мозга]]<ref name="Dzerzhinsky_2005"/>.

С другой стороны, вопрос о том, какие кости рыб [[Гомология (биология)|гомологичны]] теменным и лобным костям [[Tetrapoda|четвероногих]], очень запутан<ref name=Dzerzhinsky_2005/><ref name=Forey1998_Discuss/><ref name=Novitskaya2004_Dipnoi/>. Иногда кости, которые окружают пинеальное отверстие у [[Sarcopterygii|лопастепёрых рыб]], считают лобными по определению{{sfn|Ископаемые низшие позвоночные / Иванов, Черепанов|2007|loc=Класс Osteichthyes. Костные рыбы|с=145–146}}, иногда называют теменными<ref name=Forey1998_Discuss/>, а иногда считают его положение определяющим признаком для теменных костей<ref name=Novitskaya2004_crosso/>.

Пинеальное отверстие бывает и на стыке лобных и теменных костей — например, у большинства [[Iguania|игуанообразных]] ящериц, причём у других ящериц этого же инфраотряда оно может располагаться и между теменными, и между лобными, а может и отсутствовать<ref name="Etheridge+1988"/>{{sfn|Vitt, Caldwell|2009|loc=Iguanidae. Anoles, Iguanas and Allies|pp=520–521}}{{sfn|Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы|1964|loc=Подотряд Iguania. Игуанообразные|с=461}}<ref name=Schwenk_2000/>. Такие отличия бывают даже между разными особями одного вида{{sfn|Edinger|1955|loc=Introduction|pp=3–6}}.

У некоторых животных теменные или лобные кости (изначально парные) срастаются и пинеальное отверстие оказывается посреди образовавшейся цельной кости. Это наблюдается, например, у вымершей [[Crossopterygii|кистепёрой]] рыбы ''[[Osteolepis]]''<ref name=Goodrich_1919/><ref name=Schmalhausen_1938/> и многих современных ящериц (в частности, [[Varanus|варанов]]). У бесхвостых земноводных непарный глаз лежит над передним краем стыка лобнотеменных костей, которые образуются в результате срастания с каждой стороны лобной кости с теменной<ref name=OsnovyPaleo1964_Salientia/>.

У некоторых [[Палеозойская эра|палеозойских]] животных — [[Ostracodermi|остракодерм]], [[Placodermi|плакодерм]] и [[Acanthodii|акантод]]<ref name="Hanken+1993_skull"/><ref name="Carroll_1992_v1"/> — деление черепа (или головного щита) на костные пластины не имело ничего общего с таковым четвероногих, а у некоторых остракодерм вообще отсутствовало. Но их пинеальное отверстие находилось на своём обычном месте — в плоскости симметрии головы поблизости от [[глазница|глазниц]] (между ними или немного спереди)<ref name="Kardong_2005"/>{{sfn|Основы палеонтологии. Бесчелюстные, рыбы|1964|loc=Класс Monorhina (Cephalaspidomorphi). Непарноноздрёвые|с=83}}. У многих плакодерм<ref name="Woodward_1898"/> и остракодерм<ref name=Janvier_1997_Osteostraci/><ref name=Gladstone1940_GeolEvid/> оно было расположено на особой маленькой костной пластинке (пинеальной пластинке). У [[Osteostraci|костнопанцирных]] она была со всех сторон окружена цельным головным щитом, но при этом, вероятно, могла в какой-то мере двигаться вперёд и назад<ref name="Janvier_1984"/>. Для древних кистепёрых характерны 5—6 (иногда больше или меньше{{sfn|Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая|2004|loc=Отряд Osteolepiformes|с=294–308}}) мелких пластинок, окружающих пинеальное отверстие. Они могли сливаться между собой и с обрамляющими их большими костями{{sfn|Основы палеонтологии. Бесчелюстные, рыбы|1964|loc=Подкласс Sarcopterygii. Общая часть|с=268–286}}.

У некоторых остракодерм вместо сквозного теменного отверстия был утончённый участок кости, известный как пинеальное пятно{{sfn|Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая|2004|loc=Подкласс Heterostraci. Гетеростраки|с=81, 87}} ({{lang-la|macula pinealis}}, {{lang-en|pineal macula}})<ref name="Denison_1964"/>. Панцирь в этом месте мог образовывать пинеальный бугорок{{sfn|Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая|2004|loc=Подкласс Heterostraci. Гетеростраки|с=91}}.

Приподнятость пинеального отверстия на специальном теменном бугре была характерна и для примитивных [[Therapsida|терапсид]] — предков млекопитающих<ref name="Masterton+1976"/>{{sfn|Edinger|1955|loc=Foramen-eye relations in lizards|pp=11–19}}<ref name="Orlov_1961"/>. В частности, у [[титанозух]]а высота этого бугра могла превышать сантиметр<ref name=Gladstone1940_GeolEvid/>. Он мог быть образован и только теменными костями, и теменными вместе с лобными{{sfn|Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы|1964|loc=Надсемейство Titanosuchoidea. Титанозухии|с=249}}.

Какой из двух органов пинеального комплекса содержало это отверстие, для многих ископаемых животных неясно. Существует мнение, что если оно было расположено спереди (например, между передними краями лобных костей), в нём находился пинеальный орган, а если сзади (за стыком лобных и теменных) — парапинеальный<ref name=Eakin1973_HistForamen/>.

Среди вымерших животных были и такие, у которых это отверстие было парным. По некоторым интерпретациям, парное пинеальное<ref name=Inanov2007_Arandaspida/><ref name=Nelson_2009/> (вероятно, пинеальное с парапинеальным<ref name="Gagnier+1989"/><ref name="Blieck+1991"/><ref name="Young_2008"/>) отверстие имели древнейшие из хорошо известных позвоночных с минерализированным скелетом<ref name="Hanken+1993_skull"/> — [[Arandaspida|арандаспиды]], но по другой версии эти отверстия у них не имели отношения к теменным глазам<ref name="Janvier_1997_Arandaspida"/>. У некоторых [[Placodermi|панцирных]] и [[Osteichthyes|костных]] рыб парность или сдвоенность теменного отверстия установлена точно. Среди панцирных рыб этот признак имели некоторые [[Arthrodira|артродиры]] (''[[Coccosteus]]''<ref name="Edinger_1956_paired"/>, ''[[Pholidosteus]]'', ''[[Rhinosteus]]''<ref name="Edinger_1956_paired"/><ref name="Concha+2001"/>, ''[[Dunkleosteus]]''<ref name=Gladstone1940_PinPisces/>, ''[[Titanichthys]]''<ref name=Edinger_1956_paired/><ref name=Woodward_1922/>) и [[Stegoselachia|стегоселахии]]<ref name=Edinger_1956_paired/><ref name=Eakin1973_HistForamen/>, а среди костных — некоторые [[Palaeonisciformes|палеониски]]<ref name="Edinger_1956_paired"/>, [[Porolepiformes|поролепообразные]]<ref name="Clement+2010"/><ref name="Dzerzhinsky_2005"/> и первые [[Dipnoi|двоякодышащие]] ({{не переведено|Dipnorhynchus|''Dipnorhynchus''|en|Dipnorhynchus}})<ref name=Gladstone1940_PinPisces/><ref name="Edinger_1956_paired"/><ref name=Eakin1973_HistForamen/><ref name="Buchholtz+1999"/>{{sfn|Основы палеонтологии. Бесчелюстные, рыбы|1964|loc=Надотряд Dipnoi. Двоякодышащие|с=305–306}}. И у панцирных, и у костных рыб правое и левое отверстие часто были разного размера, причём бо́льшим могло быть и одно, и другое. Одно из них, а иногда и оба, могло быть не сквозным (у палеонисков и поролепообразных). Кроме того, иногда они были не полностью разделены (у некоторых панцирных и двоякодышащих рыб)<ref name=Edinger_1956_paired/><ref name=Eakin1973_HistForamen/><ref name="Clement+2010"/><ref name=Gladstone1940_PinPisces/>. Парность этого отверстия у артродир могла варьировать в пределах рода<ref name=Edinger_1956_paired/>.

Теменное отверстие всегда меньше парных глазниц. У большинства современных рептилий оно меньше миллиметра. Рекордный его размер наблюдается у [[Varanus komodoensis|комодского варана]] — 2×3 мм (при длине черепа 19 см). Примерно такого же размера оно достигает у некоторых [[Agamidae|агам]], а также у гаттерии (1×3 мм при длине черепа 5 см){{sfn|Edinger|1955|loc=Opinions|pp=6–11}}{{sfn|Edinger|1955|loc=Foramen and skull|pp=19–29}}{{sfn|Schmidt|1909|loc=Agamidae|p=373}}. Многие ископаемые животные имели гораздо большее<ref name=Eakin1973_HistForamen/>. Например, у [[Pliosaurus|плиозавра]] оно достигало 20×50 мм (при длине черепа более 110 см). Если оно вытянуто, то обычно вдоль оси тела{{sfn|Edinger|1955|loc=Foramen-eye relations in lizards|pp=11–19}}. У некоторых [[Adelospondyli|аделоспондилов]] (''Adelogyrinus'') это отверстие вытягивалось в продольную щель, близкую по длине к глазницам{{sfn|Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы|1964|loc=Отряд Microsauria. Микрозавры|с=164–166}}.

Для оценки относительного развития этого отверстия его сравнивают с большим затылочным отверстием ({{lang-la|foramen occipitale magnum}}), через которое проходит [[спинной мозг]]. У современных ящериц теменное отверстие меньше затылочного как минимум в пять раз, у гаттерии (по среднему диаметру) — в 3 раза{{sfn|Edinger|1955|loc=Foramen and skull|pp=19–29}}, у многих ископаемых [[Amniota|амниот]] они были примерно равны, а у некоторых (например, у [[Pareiasaurus|парейазавра]]{{sfn|Edinger|1955|loc=Foramen and skull|pp=19–29}} и ряда примитивных [[Therapsida|терапсид]]{{sfn|Eakin|1973|loc=Outmoded Thermostat|pp=27–30}}) теменное было даже больше<ref name=Eakin1973_HistForamen/>.

Связь размера теменного глаза с размером теменного отверстия исследована на современных ящерицах. По одним данным, эта связь довольно тесная{{sfn|Edinger|1955|loc=Foramen-eye relations in lizards|pp=11–19}}{{sfn|Edinger|1955|loc=Summary|pp=29–30}}<ref name=Eakin1973_HistForamen/>, а по другим — практически отсутствует<ref name=Tilney1919_CompAnatHist_rept/>. По-видимому, слабая связь этих величин характерна для молодых особей с плохо окостеневшим черепом{{sfn|Edinger|1955|loc=Foramen-eye relations in lizards|pp=11–19}}: у них кость охватывает теменной глаз неплотно. Но он может быть существенно меньше теменного отверстия и у взрослых животных, если окружён толстой соединительнотканной капсулой (как у гаттерии){{sfn|Dendy|1911|loc=VII. The Parietal Plug and Overlying Integument|pp=306–308}}.

== Функции ==

=== Состояние проблемы ===
Теменной глаз явно приспособлен для восприятия света, но во многом его функции до сих пор неясны<ref name="Labra+2010"/>. Известно, что у миног непарные глаза обеспечивают изменение концентрации мелатонина в организме со временем суток<ref name="Vigh+2002"/><ref name=CNS1998_lampreys/>, но многое об их работе ещё предстоит узнать<ref name=CNS1998_lampreys/>. У ящериц выработка мелатонина теменным глазом невелика (у них она происходит в основном в неглазоподобном пинеальном органе)<ref name="Tosini_1997"/><ref name="Bertolucci+2004"/><ref name="Menaker+1997"/>, и его функции ещё менее понятны. Попытки их определить часто дают неоднозначные, неясные или плохо воспроизводимые результаты. Большинство исследователей сходится на следующих объяснениях<ref name="Labra+2010"/><ref name="Tosini_1997"/>:
* определение интенсивности и, возможно, цвета освещения для регулирования различных процессов с суточной и сезонной ритмичностью (в частности, для поведенческой [[терморегуляция|терморегуляции]]);
* определение направления каких-либо воздействий внешней среды для обеспечения ориентирования животного в пространстве.

=== Светочувствительность ===
У всех современных животных третий глаз, по-видимому, не может давать изображение: это видно и по его строению, и по обычно плохой прозрачности кожи над ним<ref name="Bowmaker+2004"/><ref name="Duke-Elder_1958"/>{{sfn|Edinger|1955|loc=Opinions|pp=6–11}}{{sfn|Dendy|1911|loc=VII. The Parietal Plug and Overlying Integument|pp=306–308}}. Эксперименты по поиску поведенческих реакций на его освещение дают противоречивые результаты<ref name="Wojtusiak_1973"/>{{sfn|Gladstone, Wakeley|1940|loc=Historical sketch|pp=3–9}}. Но у некоторых животных он выполняет не только эндокринные, но и зрительные функции<ref name="Srivastava_2003"/>: способен чувствовать уровень освещённости, а иногда и направление света и положение плоскости его [[Поляризация света|поляризации]]<ref name="Bertolucci+2004"/><ref name="Beltrami+2010"/><ref name=Adler_1976/>. Влияние освещённости на электрическую активность органов пинеального комплекса обнаружено у всех исследованных на этот счёт бесчелюстных, рыб, земноводных и рептилий<ref name=Dodt_Meissl_1982/>. В теменном глазу ящериц, в отличие от их пинеального органа, пинеалоциты специализированы для фоторецепции, а не для выработки гормонов<ref name="Ekstrom+2003"/>.

Восприятие света с помощью непарных глаз обнаружено у ряда видов из разных классов. У личинок миног это главные светочувствительные органы, поскольку их парные глаза ещё плохо развиты<ref name=CNS1998_lampreys/><ref name="Bertolucci+2004"/>. У некоторых рыб способность чувствовать освещённость пинеальным органом установлена<ref name=Murphy_1971/>, а у некоторых — предполагается<ref name="Srivastava_2003"/>. Поведенческая реакция на его освещение обнаружена у [[Oncorhynchus nerka|нерки]]<ref name=Murphy_1971/>. Непарный глаз [[Siluriformes|сомообразных]], возможно, реагирует на тени проплывающих сверху объектов<ref name="Srivastava+1998"/><ref name="Srivastava_2003"/>. Некоторым [[Perciformes|окунеобразным]] он предположительно помогает ориентироваться при миграциях<ref name="all-fishing_pineal"/><ref name="Vigh+2002"/>. [[Myctophidae|Светящиеся анчоусы]], возможно, используют пинеальный орган (вместе с парными глазами) для оценки освещённости, что нужно для адекватной контриллюминации — свечения нижней стороны тела, чтобы рыба была менее заметна снизу{{sfn|Kapoor, Khanna|2004|loc=Bioluminescence|p=837}}. Есть и данные о визуальной функции непарного глаза лягушек (в первую очередь их головастиков): чувствуя этим глазом скачки освещённости, животные начинают двигаться<ref name="Foster+1982"/><ref name="Vigh+2002"/>.

Непарные глаза земноводных и рептилий важны для контроля количества времени, проводимого животным на ярком свету. Ящерицы и лягушки с искусственно закрытым или удалённым третьим глазом, как правило, дольше греются на солнцепёке (что может приводить к перегреву и потерям воды в опасных количествах). Но нарушения их терморегуляции сильно отличаются в зависимости от вида, а иногда и от времени года и суток<ref name="Tosini_1997"/>. Кроме того, у них увеличивается двигательная активность и могут нарушаться [[суточные ритмы]]<ref name="Tosini_1997"/><ref name="Eakin_1970"/><ref name="Stebbins+1958"/><ref name="Ralph+1979"/><ref name="Stebbins+1966"/>.

Третий глаз земноводных и рептилий, в отличие от парных глаз<ref name="Horvath_2004"/>, чувствителен к положению плоскости [[Поляризация волн|поляризации]] света (это обеспечивается тем, что мембранные диски в пинеалоцитах, расположенных по краям его сетчатки, параллельны падающему свету<ref name=Adler_1976/><ref name="Horvath_2004"/>) и некоторые животные используют это его свойство для ориентировки в пространстве<ref name="Beltrami+2010"/><ref name="Foa+2009"/><ref name="Bertolucci+2004"/>{{sfn|Vitt, Caldwell|2009|loc=Orientation by polarized light|p=235}}<ref name="Tosini_1997"/>. Это возможно благодаря тому, что чистое небо даёт довольно сильно поляризованный свет. Эксперименты показывают, что восприятие света теменным глазом необходимо для ориентировки таким способом у [[Podarcis sicula|руинной ящерицы]]<ref name="Beltrami+2010"/>. Эта функция установлена даже для пинеального органа [[Ambystoma tigrinum|тигровой амбистомы]], мало похожего на глаз<ref name=Adler_1976/><ref name="Bertolucci+2004"/>{{sfn|Vitt, Caldwell|2009|loc=Orientation by polarized light|p=235}}<ref name="Phillips+2001"/>.

Показано, что у некоторых животных ([[Acris gryllus|сверчковой квакши]] и [[Rana catesbeiana|лягушки-быка]])<ref name="Bertolucci+2004"/> третий глаз участвует в ориентировке по азимуту Солнца. Необходимость его работы для ориентировки в пространстве обнаружена и ещё у некоторых видов ([[Tiliqua rugosa|короткохвостого сцинка]]<ref name="Freake_2001"/>, [[Sceloporus jarrovi|заборной игуаны]]<ref name="Beltrami+2010"/>, [[Uma notata|песчаной игуаны]]<ref name="Ellis-Quinn+1991"/><ref name="Foa+2009"/>), но её конкретный механизм у них не выяснен. Возможно, изменения поведения ящериц с закрытым теменным глазом (в частности, увеличение активности) связаны именно с нарушением ориентации<ref name="Ellis-Quinn+1991"/>.

С другой стороны, есть версия, что с помощью теменного глаза ящерицы ориентируются не столько по Солнцу или поляризованному свету, сколько по [[магнитное поле Земли|магнитному полю Земли]]<ref name="Rozhok_2008"/>. Это мнение основывается на том, что у многих животных обнаружена необходимость освещения органов, которые обеспечивают магниторецепцию, для их работы<ref name="Rozhok_2008"/><ref name="Phillips+2001"/>, причём у [[тритоны|тритонов]]<ref name="Phillips+2001"/><ref name="Deutschlander+1999"/><ref name="Bertolucci+2004"/>{{sfn|Butler, Hodos|2005|loc=Epithalamus|pp=407–414}}<ref name="Rozhok_2008"/> и, предположительно, у птиц{{sfn|Butler, Hodos|2005|loc=Epithalamus|pp=407–414}}<ref name="Deutschlander+1999"/> эта функция локализована в пинеальном органе. Амфибии способны с его помощью ориентироваться и по магнитному полю, и по положению плоскости поляризации света<ref name="Phillips+2001"/>; возможно, восприятие этих факторов обеспечивает один и тот же биофизический механизм<ref name="Horvath_2004"/>.

Порог светочувствительности непарного глаза лягушки (как и её внутричерепного пинеального органа) по порядку величины такой же, как у её парных глаз — 3,6×10<sup>−6</sup> [[люкс]]<ref name=Dodt_Meissl_1982/><ref name=Ueck1979/>{{sfn|The Pineal Gland|1971|loc=Dodt E. Discussion|pp=164–166}}, что соответствует освещённости, создаваемой ярчайшими звёздами. Третий глаз земноводных и рептилий реагирует на излучение в широком диапазоне длин волн: от [[Ультрафиолетовое излучение|ультрафиолетового]] до красного<ref name=Adler_1976/><ref name="Vigh+2002"/>. Максимум чувствительности пинеального органа миног<ref name="Tamotsu+1986"/>{{sfn|Kulczykowska, Popek, Kapoor|2010|loc=Electropinealogram|pp=47–48}}<ref name="Vigh+2002"/>, рыб<ref name=Kulczykowska2010_PinealFish/> и лягушек<ref name=Ueck1979/> и парапинеального органа ящериц<ref name="Bertolucci+2004"/><ref name="Vigh+2002"/> лежит в зелёной или синей области. К [[Инфракрасное излучение|инфракрасному излучению]] (а также к термическим, механическим и химическим воздействиям) непарные глаза нечувствительны<ref name=Adler_1976/>. Это исключает предполагавшуюся для них ранее<ref name="Wojtusiak_1973"/> терморецепторную функцию<ref name="Tosini_1997"/>.

У лягушек третий глаз почти не [[Адаптация глаза|адаптируется]] к изменениям освещённости (что даёт возможность определять её интенсивность)<ref name="Ralph+1979"/>. У ящериц эта адаптация выражена намного сильнее — даже лучше, чем у их парных глаз: например, чувствительность теменного глаза [[Iguana iguana|зелёной игуаны]] после часа пребывания в темноте увеличивается почти на два порядка (у парных глаз — на один)<ref name="Hamasaki_1968"/>.

Непарный глаз не может реагировать на изменения освещённости так же быстро, как парные, то есть его временна́я разрешающая способность ниже<ref name="Bowmaker+2004"/><ref name="Ralph+1979"/><ref name=Kulczykowska2010_PinealFish/><ref name=Hamasaki_1968/>. У лягушек минимальный интервал между стимулами, которые этот глаз способен чувствовать раздельно, составляет около 2 минут, а у ящериц — десятые доли секунды<ref name="Ralph+1979"/><ref name="Hamasaki_1968"/>, что на порядок больше, чем у их парных глаз<ref name="Hamasaki_1968"/>.

Пинеалоциты, в отличие от всех остальных известных [[фоторецептор]]ов, совмещают два противоположных способа реакции на свет. Один из их опсинов (с максимумом чувствительности в зелёной области) при поглощении света вызывает [[Деполяризация|деполяризацию]] клетки, а второй (с максимумом чувствительности в синей области) — её [[Гиперполяризация (биология)|гиперполяризацию]]. Эти опсины связаны с разными биохимическими путями передачи сигнала<ref name="Su+2006"/><ref name="Howard_2012"/><ref name=Rieke_1998/>. У колбочек и палочек парных глаз при освещении наблюдается только гиперполяризация<ref name="Solessio+1993"/>.

При постоянном освещении частота импульсов в нерве теменного глаза уменьшается пропорционально логарифму интенсивности света. При освещении короткими вспышками разные [[Ганглионарная клетка|ганглионарные клетки]] проявляют разную зависимость электрической активности от интенсивности и длины волны света. Они делятся на два типа: хроматические и ахроматические<ref name=Dodt_Meissl_1982/><ref name="Kawano-Yamashita+2007"/>. Ахроматические клетки уменьшают свою активность в ответ на освещение любого цвета. Активность хроматических клеток подавляется синим светом и усиливается более длинноволновым (зелёным — красным){{sfn|Eakin|1973|loc=Neurophysiological studies (Amphibian)|pp=122–125}}<ref name="Ralph+1979"/>. [[Миелин]]изированы только волокна, идущие от ахроматических клеток<ref name=Adler_1976/>. Своеобразное поведение хроматических клеток, вероятно, вызвано способностью пинеалоцитов реагировать на свет разного цвета противоположными способами{{sfn|Kulczykowska, Popek, Kapoor|2010|loc=Evolution of the pineal organ|pp=42–46}}<ref name="Solessio+1993"/>.

=== Эндокринные функции ===
Основная эндокринная функция непарных глаз, как и других органов пинеального комплекса — синтез [[мелатонин]]а, происходящий в пинеалоцитах. Небольшое количество этого гормона образуется и в сетчатке парных глаз<ref name="Norris_2006"/><ref name="Klein_2004"/><ref name="Klein_2006"/>, а также в некоторых других органах, но только в пинеальном комплексе и (иногда<ref name="Norris_2006"/>) сетчатке парных глаз интенсивность его синтеза зависит от времени суток — почти у всех видов она ночью увеличивается{{sfn|Kulczykowska, Popek, Kapoor|2010|loc=Melatonin and circadian/circannual rhythms|pp=77–79}}<ref name="Klein_2006"/>. Кроме того, в пинеальном комплексе синтезируются другие [[индоламины]] (в том числе [[серотонин]], из которого и образуется мелатонин{{sfn|The Pineal Gland of Vertebrates Including Man|1979|loc=Ariëns Kappers J. Short history of pineal discovery and research|pp=3–22}}) и ряд [[пептиды|пептидов]]<ref name="Ung_Molteno_2004"/><ref name="Norris_2006"/>.

У миног непарные глаза вырабатывают существенное количество названных веществ<ref name="Vigh+2002"/><ref name=CNS1998_lampreys/>. У ящериц доля глазоподобного органа в общей их выработке пинеальным комплексом невелика (возможно, он синтезирует мелатонин только для своих собственных нужд)<ref name="Bertolucci+2004"/><ref name="Menaker+1997"/><ref name="Tosini_1997"/>. Невелико и его влияние на эндокринную активность пинеального органа<ref name="Tosini_1997"/>. Тем не менее он и у ящериц<ref name="Tosini_1997"/><ref name="Stebbins+1966"/><ref name="Eakin_1970"/>, и у лягушек<ref name="Bertolucci+2004"/> вносит (вместе с парными глазами и фоторецепторами мозга) некоторый вклад в синхронизацию [[суточные ритмы|суточных ритмов]] организма с циклом смены дня и ночи, а также участвует в регуляции размножения<ref name="Tosini_1997"/><ref name="Bertolucci+2004"/>.

У животных, сохранивших теменной глаз или светочувствительность пинеального органа (то есть у большинства позвоночных) эндокринную активность пинеального комплекса регулирует освещение. У тех животных, которые потеряли светочувствительность этих органов (у млекопитающих и, в некоторой степени, птиц) активность [[Шишковидное тело|пинеального органа]] регулирует мозг (а именно [[супрахиазматическое ядро]] в [[гипоталамус]]е, которое у этих животных служит главными биологическими часами). Ритм активности этого ядра, в свою очередь, корректируется информацией, которая поступает из сетчатки глаз<ref name="Menaker+1997"/><ref name="Klein_2006"/><ref name="Vigh+2002"/>. Но есть данные, что у новорождённых крыс пинеальный орган способен непосредственно реагировать на свет, причём он его получает больше, чем глаза (ещё не открытые)<ref name="Blackshaw_1997_Developmental"/>.

Кроме того, у многих видов непарный глаз (как и другие органы пинеального комплекса, а также сетчатка парных глаз) работает как [[биологические часы]]: способен к поддержанию [[Суточные ритмы|суточного ритма]] синтеза мелатонина даже без внешних световых и нервных стимулов<ref name="Menaker+1997"/><ref name="Klein_2006"/><ref name="Bertolucci+2004"/><ref name=Kulczykowska2010_StructSpec/>.

Мелатонин участвует в регуляции многих процессов с [[Суточные ритмы|суточной]] или сезонной ритмичностью, в частности, сна, [[спячка|зимней спячки]], колебаний температуры тела, двигательной и кормовой активности, миграции, линьки, размножения и изменений окраски{{sfn|Kulczykowska, Popek, Kapoor|2010|loc=Melatonin and circadian/circannual rhythms|pp=77–79}}{{sfn|Butler, Hodos|2005|loc=Neurons and Sensory Receptors|p=37}}<ref name="Carlson+2004"/>. У большинства видов мелатонин даёт [[Гонадотропные гормоны|антигонадотропный]] эффект, у некоторых — противоположный<ref name="Norris_2006"/><ref name="Bentley_1998"/>. Подобным действием обладают и некоторые другие индолеамины и полипептиды, синтезирующиеся в пинеальном комплексе{{sfn|The Pineal Gland of Vertebrates Including Man|1979|loc=Ariëns Kappers J. Short history of pineal discovery and research|pp=3–22}}.

У миног эндокринное влияние непарного глаза вызывает рост двигательной активности с наступлением темноты<ref name="Vigh+2002"/><ref name="Joss_1985"/>. Установлено, что у взрослых миног (у которых исчезает суточная ритмичность поведения) пинеальный комплекс перестаёт вырабатывать мелатонин, хотя в сетчатке парных глаз его синтез продолжается<ref name="Menaker+1997"/>. У некоторых рыб<ref name="medbiol_epiphysis"/><ref name="Shukla_2009"/> и головастиков лягушек<ref name="Bertolucci+2004"/> он управляет и суточными вертикальными миграциями. У ящериц теменной глаз подавляет двигательную активность<ref name="Stebbins+1958"/><ref name="Eakin_1970"/>, но её суточные изменения, видимо, не зависят от его влияния<ref name="Bertolucci+2004"/><ref name="Tosini_1997"/>.

Теменной глаз многих животных управляет суточными изменениями окраски: под его влиянием кожа светлеет ночью и темнеет днём. Это известно у миног<ref name="Joss_1985"/>, некоторых рыб{{sfn|Kapoor, Khanna|2004|loc=Integument; Dermal Skeleton, Coloration and Pigment Cells|p=74}}, земноводных и рептилий<ref name="Joss_1985"/><ref name="Norris_2006"/><ref name="Bentley_1998"/><ref name="Tosini_1997"/>.

Пинеальный комплекс, в том числе, возможно, теменной глаз ящериц<ref name="Bertolucci+2004"/><ref name="Tosini_1997"/>, участвует и в терморегуляции<ref name="Ralph+1979"/>, но в механизме этой связи остаётся много неясного<ref name="Labra+2010"/><ref name="Lutterschmidt+2003"/>. С его терморегуляторной функцией связывают то, что он чаще всего лучше развит у жителей высоких широт<ref name="Ralph_1975"/><ref name="Labra+2010"/>.

Таким образом, концентрация мелатонина служит показателем времени суток, и от неё зависит множество разных циклических процессов<ref name="Klein_2006"/>, причём её влияние на эти процессы у разных видов может быть разным<ref name="Lutterschmidt+2003"/>. Кроме того, есть данные, что мелатонин участвует в адаптации сетчатки к изменениям освещённости и служит [[антиоксиданты|антиоксидантом]]<ref name="Klein_2004"/><ref name="Klein_2006"/>.

== Эволюционная история ==

=== Морфология ===
Развитие у предков позвоночных теменного глаза, возможно, объясняется их придонным образом жизни. Способность видеть угрозу сверху для таких животных очень важна. Для их потомков, которые перешли к активной жизни в толще воды, возможность смотреть вверх потеряла актуальность<ref name="Romer_Parsons_1992_v2"/>. В таком случае теменной глаз современных позвоночных — рудиментарный орган. В пользу этого говорит и его потеря многими группами независимо друг от друга<ref name="Labra+2010"/>, и то, что он напоминает по строению редуцированные парные глаза (для которых характерно погружение под кожу и потеря преломляющего аппарата и нерва){{sfn|Gladstone, Wakeley|1940|loc=The parietal foramen of the Labyrinthodonts|pp=235–239}}. Но в некоторых эволюционных линиях его зрительная функция могла сохраняться ещё долго (у некоторых форм в некоторой мере, видимо, и до сих пор). В частности, на это указывает размер теменного отверстия многих вымерших рептилий<ref name=Gladstone1940_GeolEvid/>{{sfn|Edinger|1955|loc=Opinions|pp=6–11}} и данные по некоторым современным животным<ref name=Murphy_1971/><ref name="Jangir+2005"/><ref name="Foster+1982"/>.

С другой стороны, возможно, что органы пинеального комплекса никогда не были развиты настолько, чтобы делать большой вклад в зрение животного. Не исключено, что эндокринная функция изначально была для них главной<ref name="Klein_2006"/><ref name="Lamb+2007"/>, а глазоподобное строение этих органов в отдельных эволюционных линиях развилось позже<ref name="Duke-Elder_1958"/>{{sfn|Tilney, Warren|1919|loc=The relation of the parietal eye to the pineal body|pp=226–233}}.

Есть анатомические, эмбриологические и палеонтологические указания на то, что у предков позвоночных пинеальный и парапинеальный орган образовывали симметричную пару (будучи правым и левым соответственно), но потом эта пара развернулась примерно на 90° по часовой стрелке и они стали задним и передним соответственно<ref name="Dendy_1907"/>{{sfn|Dendy|1911|loc=VIII A. The Bilateral Theory of the Pineal Organs|pp=308–312}}<ref name="Schmalhausen_1938"/><ref name="Edinger_1956_paired"/><ref name="Duke-Elder_1958"/>. В пользу того, что эти два органа изначально были правым и левым в паре, говорит характер их нервных соединений<ref name="Vigh+2002"/><ref name="Eakin_1970"/>, а также парность или сдвоенность теменного отверстия (или несквозных углублений в черепе) у некоторых ископаемых животных<ref name="Concha+2001"/><ref name="Edinger_1956_paired"/>: [[Arandaspida|арандаспид]] (возможно)<ref name="Nelson_2009"/><ref name=Inanov2007_Arandaspida/>, некоторых [[Placodermi|панцирных рыб]], [[Palaeonisciformes|палеонисков]] и [[Sarcopterygii|лопастепёрых]]<ref name=Edinger_1956_paired/><ref name=Eakin1973_HistForamen/><ref name="Clement+2010"/><ref name="Concha+2001"/><ref name="Dzerzhinsky_2005"/>.

По другой версии и парапинеальный, и, возможно, пинеальный орган изначально были парными<ref name="Concha+2001"/><ref name=Ueck1979/><ref name="brokgauz_efron_tem_glaz"/><ref name="Duke-Elder_1958"/>, то есть у предков позвоночных было не меньше 5—6 светочувствительных органов. Согласно этой гипотезе, правый парапинеальный орган в ходе эволюции исчез (или вошёл в состав левого), а правый и левый пинеальные слились<ref name="Concha+2001"/>. На это указывают, в частности, наблюдения случаев парности парапинеального органа у миног<ref name=Ueck1979/> и ящериц{{sfn|Gladstone, Wakeley|1940|loc=Development of the pineal system in Reptiles|pp=241–245}}<ref name="Duke-Elder_1958"/><ref name=Tilney1919_CompAnatHist_rept/><ref name="brokgauz_efron_tem_org"/>. В пользу этой версии говорят и некоторые эмбриологические данные, в том числе результаты исследования экспрессии генов<ref name="Concha+2009"/><ref name="Concha+2001"/>.

Существует гипотеза, что у предков позвоночных было несколько [[гомология (биология)|гомологичных]] пар органов зрения, и от одной из них произошли парные глаза современных форм, а от другой (расположенной позади) — их пинеальный и парапинеальный орган<ref name=AriensKappers1965_innerv_rept/>. На это указывают эмбриологические исследования акул<ref name=Walls_1942/><ref name=Tilney1919_DevSelach/><ref name=Gladstone1940_PinElasmo/>{{sfn|Dendy|1911|loc=VIII B. The Theory of the Serial Homology of The Pineal Organs with the Lateral Eyes|pp=312–313}}<ref name="Koshy+2001"/>.

Среди беспозвоночных гомолог пинеального комплекса найден у [[Branchiostoma|ланцетника]]. Это так называемое ламеллярное тело ({{lang-en|lamellar body}}) в дорсальной части [[промежуточный мозг|промежуточного мозга]]<ref name="Candiani+2011"/> (непарный «глаз» ланцетника — пигментное пятно в передней части [[Нервная трубка|нервной трубки]] — считается гомологом сетчаток парных глаз позвоночных<ref name="Vopalensky+2012"/>). Это установлено по микроструктуре и [[гистохимия|гистохимии]] этих органов{{sfn|Butler, Hodos|2005|loc=Evolution of Brains: A Bilaterian View|pp=649–653}}, а также по исследованию [[Экспрессия генов|экспрессии генов]] в них<ref name="Candiani+2011"/>. Они не имеют глазоподобной формы, но содержат ресничные [[фоторецептор]]ы<ref name="Candiani+2011"/>. В XIX и начале XX века были популярны предположения и утверждения<ref name=Patten_1912/> о гомологии теменного глаза позвоночных медианному глазу [[Tunicata|оболочников]] и даже некоторых [[Arthropoda|членистоногих]], основанные на расположении этих глаз и неинвертированности их сетчатки{{sfn|Gladstone, Wakeley|1940|loc=Historical sketch|pp=3–9}}{{sfn|Gladstone, Wakeley|1940|loc=The eyes of Peripatus (Onychophora)|pp=112–116}}{{sfn|Dendy|1911|loc=VIII C. The Comparison of the Pineal Eye with the Median Eyes of Arthropod|p=314}}{{sfn|Tilney, Warren|1919|loc=The phylogenetic significance of the parietal eye with reference to vertebrates and invertebrates|pp=233–238}}<ref name="Gee_1996"/>.

В эволюции позвоночных видна тенденция к редукции этого органа<ref name="Labra+2010"/>. Теменное отверстие имели многие [[палеозой]]ские животные, но начиная с [[триасовый период|триаса]] оно стало встречаться существенно реже<ref name="Romer_Parsons_1992_v2"/>{{sfn|Edinger|1955|loc=Opinions|pp=6–11}}. По систематическому положению животных, имеющих теменной глаз, видно, что он независимо исчезал во многих группах<ref name="Labra+2010"/>.

Потерю этого органа предками млекопитающих и птиц объясняют по-разному. Согласно одной версии, это следствие развития у них [[Гомойотермия|гомойотермии]]. По-видимому, одна из функций теменного глаза рептилий — участие в терморегуляции в качестве датчика интенсивности солнечного света. С появлением эффективных механизмов терморегуляции эта функция потеряла актуальность{{sfn|Eakin|1973|loc=Outmoded Thermostat|pp=27–30}}{{sfn|Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы|1964|loc=Класс Reptilia. Историческое развитие|с=201–204}}<ref name="Stebbins+1958"/>. По другой версии предки млекопитающих утратили теменной глаз из-за своего ночного образа жизни<ref name="Menaker+1997"/>. Но и млекопитающие, и птицы сохранили пинеальный орган, который работает как железа внутренней секреции (как и у остальных позвоночных). На этом основано мнение, что в ходе эволюции органов пинеального комплекса менялись не столько их функции, сколько способ получения ими информации об освещённости (с помощью собственной сетчатки у низших позвоночных и через мозг у высших)<ref name="Shukla_2009"/>. Соответственно, постепенно развивалась эфферентная иннервация этих органов (и терялась афферентная)<ref name=Ueck1979/>. Такие изменения видны и в онтогенезе млекопитающих: эфферентная иннервация их пинеального органа появляется тогда, когда исчезают его светочувствительные элементы<ref name=Blackshaw_1997_Developmental/>.

=== Переход к эндокринной функции ===
[[Фоторецептор]]ные клетки пинеального комплекса ({{не переведено|пинеалоциты|пинеалоциты|en|Pinealocyte}}) и парных глаз ([[Палочки (сетчатка)|палочки]] и [[Колбочки (сетчатка)|колбочки]]), по всей видимости, имеют общее происхождение — они развились из клеток предков позвоночных, которые были способны и к фоторецепции, и к синтезу [[мелатонин]]а. В ходе эволюции между ними появилось разделение функций, лучше всего выраженное у млекопитающих (и, в меньшей степени, у птиц): фоторецепторы парных глаз обеспечивают зрение, а пинеалоциты специализируются на выработке мелатонина — [[Гормоны|гормона]], регулирующего различные [[биоритм]]ы<ref name="Klein_2006"/>.

Тем не менее небольшое количество мелатонина образуется и в сетчатке парных глаз. Там он является продуктом реакций [[Детоксикация|детоксикации]] вредных для сетчатки соединений — [[Арилалкиламины|арилалкиламинов]], в частности, [[серотонин]]а (они реагируют с необходимым для зрения [[ретинальдегид]]ом, причём в результате образуются ядовитые вещества)<ref name="Klein_2006"/>{{sfn|Kulczykowska, Popek, Kapoor|2010|loc=Evolution of the pineal organ|pp=42–46}}. Кроме того, мелатонин выполняет в сетчатке некоторые функции<ref name="Menaker+1997"/><ref name="Klein_2006"/> — повышает её светочувствительность путём перераспределения [[меланосома|меланосом]] в её [[Пигментный эпителий сетчатки|пигментных клетках]] (аналогично он влияет и на [[меланоциты]] кожи)<ref name="Norris_2006"/> и, возможно, служит [[Антиоксиданты|антиоксидантом]]<ref name="Klein_2004"/>.

Вероятно, у предков позвоночных (как и у современных низших хордовых) мелатонин не был гормоном. Он был отходом [[метаболизм]]а сетчатки<ref name="Klein_2004"/><ref name="Klein_2006"/> или выполнял функции, нужные только в ней<ref name="Norris_2006"/><ref name="Lutterschmidt+2003"/>. Одной из адаптаций сетчатки к суточным изменениям освещённости стало повышение ночью интенсивности реакций, приводящих к синтезу мелатонина (что могло быть связано с потребностью в нём самом или просто в детоксикации серотонина). Вследствие этого появились цикличные изменения концентрации мелатонина, и она стала фактически показателем времени суток. Тогда развилась зависимость от неё различных циклических процессов: мелатонин стал регулятором суточных ритмов<ref name="Klein_2004"/><ref name="Klein_2006"/><ref name="Norris_2006"/>.

В ходе развития и усиления этой зависимости увеличилась и потребность в мелатонине: его понадобилось больше, чем образовывалось в ходе нормального функционирования сетчатки. Но повышение его выработки было несовместимым со зрительной функцией глаз, так как оно требует увеличения количества в сетчатке серотонина, который для неё вреден. Вероятно, это и привело к тому, что эндокринная и зрительная функция разделились между разными органами<ref name="Klein_2004"/><ref name="Klein_2006"/><ref name="spiritindia_popular"/>.

== Распространённость ==

=== Тенденции и исключения ===
Распространённое мнение, что хорошо развитый теменной глаз бывает только у относительно примитивных форм, не подтверждается детальными исследованиями, охватывающими большое число ископаемых и современных позвоночных{{sfn|Edinger|1955|loc=Foramen and skull|pp=19–29}}{{sfn|Edinger|1955|loc=Summary|pp=29–30}}, хотя тенденция к его исчезновению видна в эволюции многих групп<ref name="Labra+2010"/>{{sfn|Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая|2004|loc=Подкласс Osteostraci. Остеостраки|с=221}}<ref name=Novitskaya2004_Dipnoi/>{{sfn|Gladstone, Wakeley|1940|loc=The parietal foramen of the Labyrinthodonts|pp=235–239}}<ref name="Masterton+1976"/>. Не видно по этим исследованиям и тесной связи степени развития этого органа с образом жизни животного{{sfn|Edinger|1955|loc=Summary|pp=29–30}}<ref name="Gundy+1975"/><ref name="Labra+2010"/>, хотя некоторые закономерности здесь прослеживаются.

Замечена тенденция к лучшему развитию теменного глаза и других органов пинеального комплекса у животных с интенсивным метаболизмом и у жителей более высоких широт, что связывают с его терморегуляторной функцией<ref name="Ralph_1975"/>. Но есть и много исключений из этих закономерностей. Так, более сильное развитие этих органов у видов высоких широт прослеживается у ящериц<ref name="Ralph_1975"/><ref name="Tosini_1997"/> и млекопитающих<ref name=Quay_1980/><ref name="Labra+2010"/>, но не у земноводных<ref name="Ralph_1975"/><ref name="Lutterschmidt+2003"/>. Исследование тридцати видов ящериц рода ''[[Liolaemus]]'' показало, что размер их теменного глаза (при своей большой изменчивости) не зависит от климатических условий<ref name="Labra+2010"/>. По вымершим рептилиям замечено, что большое теменное отверстие более характерно для больших медлительных травоядных (например, [[Diadectes|диадектов]], [[Caseidae|казеид]], больших [[Проколофономорфы|проколофономорф]]), хотя встречается и у мелких хищников<ref name="Masterton+1976"/>.

Плохая развитость теменного глаза характерна для древесных ящериц. В частности, у большинства [[Chamaeleonidae|хамелеонов]] он сильно упрощён, а у остальных отсутствует. В тех семействах, у большинства представителей которых этот орган развит хорошо, исключениями часто являются именно формы с древесным образом жизни<ref name="Gundy+1976_morphology"/>. У ящериц, ведущих подземный образ жизни, он обычно не исчезает (кроме тех, у которых редуцированы и парные глаза)<ref name="Gundy+1976_morphology"/>.

Органы пинеального комплекса, в том числе теменной глаз, обычно лучше развиты у дневных животных, чем у ночных. Это прослеживается и у рептилий, и у птиц, и у млекопитающих, хотя во всех этих классах есть и исключения<ref name="Ralph_1975"/><ref name="Menaker+1997"/><ref name="Lutterschmidt+2003"/>. Тот факт, что млекопитающие практически потеряли светочувствительность пинеального органа, иногда связывают с тем, что ранние представители этого класса были ночными животными. Миксины потеряли и сам пинеальный комплекс, и это, возможно, следствие того, что они проводят большую часть жизни в тёмных придонных местообитаниях<ref name="Menaker+1997"/>{{sfn|Kapoor, Khanna|2004|loc=An Overview of Brain Organization in Cyclostomata|p=608}}. Но среди рыб пинеальное окно<ref name="Norris_2006"/><ref name="Vigh+2002"/> и хорошо развитые пинеалоциты<ref name=Kapoor2004_PinComp/><ref name="Bowmaker+2004"/> встречаются чаще у глубоководных видов, чем у мелководных, хотя у тех, которые живут в полной темноте — на глубинах больше 1500 м и в пещерах — этого окна не бывает (как и отверстия в черепе). Но пинеальный орган, в отличие от парных глаз, у них обычно не редуцируется<ref name=Wagner_2002/>{{sfn|The Pineal Gland of Vertebrates Including Man|1979|loc=Oksche A., Hartwig H. G. Pineal sense organs — Components of photoneuroendocrine systems|pp=113–130}}<ref name="Bowmaker+2004"/>.

=== Бесчелюстные ===
[[Файл:PSM_V82_D430_A_restored_cephalapsis.png|thumb|right|200px|Реконструкция [[Ostracodermi|остракодермы]] ''[[Cephalaspis]]'' ([[Девонский период|девон]]). Третий глаз расположен между парными]]
{{часть изображения
 |изобр=Lampreia.JPG
 |позиция=right
 |подпись=Минога. Видно пинеальное окно сразу за ноздрёй
 |позиция_подписи=left
 |ширина=200
 |общая=400
 |верх=30
 |низ=30
 |лево=0
}}

==== Остракодермы ====
[[Ostracodermi|Остракодермы]] — покрытые панцирем [[палеозой]]ские [[Agnatha|бесчелюстные]] — обычно имели в головном костном щите отверстие для третьего глаза. Оно было расположено примерно между парными [[глазница]]ми (позади [[ноздри|ноздрей]])<ref name="Kardong_2005"/><ref name="Romer_Parsons_1992_v1"/>. Пинеальное отверстие у остракодерм часто было довольно крупным, но (как и у других животных) никогда не больше парных глазниц<ref name="Romer_Parsons_1992_v2"/>.

Такое отверстие было уже у древнейших хорошо изученных остракодерм<ref name="Hanken+1993_skull"/> — [[Arandaspida|арандаспид]], причём у них оно было парным<ref name=Inanov2007_Arandaspida/><ref name=Nelson_2009/>. По некоторым интерпретациям, это были отверстия для пинеального и парапинеального органа<ref name="Gagnier+1989"/><ref name="Blieck+1991"/><ref name="Young_2008"/>, но по некоторым — они не имели к ним никакого отношения и служили выходами эндолимфатических протоков<ref name="Janvier_1997_Arandaspida"/>. У всех остальных остракодерм было не больше одного пинеального отверстия. Оно характерно для [[Osteostraci|костнопанцирных]]<ref name="Janvier_1997_Osteostraci"/>, [[Anaspida|беспанцирных]]<ref name="Janvier_1997_Anaspida"/> и примитивных представителей [[Heterostraci|разнощитковых]] и [[Galeaspida|галеаспид]]<ref name="Janvier_1984"/>.

==== Миноги ====
[[Миноги]] (кроме ''[[Mordacia]]'') имеют, помимо парных [[глаз]], два непарных: пинеальный (лучше развит) и парапинеальный. Поскольку миноги — одни из самых примитивных современных [[Позвоночные|позвоночных]], вполне возможно, что это состояние близко́ к исходному для этого подтипа<ref name="Joss_1985"/>. [[Mordacia|Южная минога]] (''Mordacia'') имеет только пинеальный орган, причём плохо развитый<ref name="Concha+2001"/><ref name=Ueck1979/>.

Теменного отверстия у миног нет, но крыша черепа над пинеальным комплексом утоньшается<ref name=Tilney1919_CompAnatHist_cycl/><ref name=Beard_1888/><ref name=Dendy_1907/><ref name=Schmalhausen_1938/>. Есть пинеальное окно — непигментированный участок кожи позади единственной [[ноздри]]{{sfn|Eakin|1973|loc=The Pacific Lamprey (Entosphenus tridentatus)|pp=5–7}}<ref name=Beard_1888/><ref name=Shukla_2010/>.

==== Миксины ====
У [[миксины|миксин]] пинеальный комплекс отсутствует начисто{{sfn|Nieuwenhuys et al.|1998|loc=Hagfishes (Myxinoidea)|pp=525–526}}<ref name="Duke-Elder_1958"/>, а управление суточными циклами обеспечивают рудиментарные парные глаза<ref name="Menaker+1997"/>. Не найдены у миксин и рецепторы мелатонина, и на этом основано предположение, что их предки отделились от предков остальных позвоночных ещё до появления у тех регулировки биоритмов с его помощью<ref name=Klein_2004/>.

По одной из версий, пинеальный комплекс миксин редуцировался в ходе эволюции<ref name="Menaker+1997"/><ref name=Kulczykowska2010_StructSpec/>{{sfn|Butler, Hodos|2005|loc=Epithalamus|pp=407–414}}{{sfn|Kapoor, Khanna|2004|loc=An Overview of Brain Organization in Cyclostomata|p=608}}. С другой стороны, есть гипотеза, что от него и произошли их парные глаза, а у остальных позвоночных они возникли независимо<ref name=Schwab_2012/>. Глаза миксин во многих отношениях больше похожи на непарные глаза других животных, чем на парные: у них нет радужки, роговицы и хрусталика, а их [[фоторецептор|светочувствительные]] клетки соединяются с [[Ганглионарная клетка|ганглионарными]] напрямую<ref name="Lamb+2007"/><ref name="Lamb+2008"/><ref name="Vigh+2002"/>. Но в глазах миксин, в отличие от непарных глаз, сетчатка инвертирована<ref name=Schwab_2012/>. Есть и сообщения о наблюдениях у миксины зачатка пинеального органа на ранних стадиях развития<ref name=Kapoor2004_PinComp/>, а также [[Атавизм|атавистического]] непарного глаза у взрослой особи<ref name=Beard_1888/>.

=== Рыбы ===

==== Панцирные рыбы ====
У многих [[Placodermi|панцирных рыб]] ([[Силурийский период|силур]] — [[Девонский период|девон]]) третий глаз был хорошо развит, причём у некоторых (например, ''[[Pholidosteus]]'', ''[[Rhinosteus]]''<ref name="Concha+2001"/>, ''[[Titanichthys]]''<ref name="Woodward_1922"/>, ''[[Coccosteus]]'') соответствующее отверстие в черепе иногда было парным или сдвоенным<ref name="Edinger_1956_paired"/>. Эти данные говорят в пользу версии о происхождении пинеального комплекса от пары правого и левого органов<ref name="Concha+2001"/>. Находился он у них немного спереди от парных глаз<ref name="Woodward_1898"/><ref name="Shukla_2010"/>. Небольшой третий глаз был, в частности, у гигантской панцирной рыбы [[Dunkleosteus|дунклеостеуса]]<ref name="Dean_1895"/><ref name="Woodward_1898"/>.

==== Акантоды ====
У ''[[Acanthodes]]'' — единственного хорошо изученного рода [[Acanthodii|акантод]] — было отверстие в черепе, которое, вероятно, было пинеальным<ref name="Hanken+1993_skull"/><ref name="Carroll_1992_v1"/>.

==== Хрящевые рыбы ====
У [[Хрящевые рыбы|хрящевых рыб]] парапинеальный орган не известен<ref name="Norris_2006"/>{{sfn|Butler, Hodos|2005|loc=Epithalamus|pp=407–414}}, а пинеальный есть почти у всех представителей (но есть данные, что он образуется из двух сливающихся пузырьков<ref name="Dendy_1899"/>). Он имеет вид длинной трубки<ref name="Andreeva_1999"/> со вздутиями на концах (есть предположение, что пинеальному и парапинеальному органам других животных соответствуют эти вздутия<ref name="Vigh+2002"/><ref name=Gladstone1940_PinPisces/>). Его конец лежит близко к поверхности кожи<ref name=Tilney1919_DevSelach/>. Но у [[Torpediniformes|электрических скатов]] из рода ''[[Torpedo]]'' пинеального комплекса нет вообще<ref name=Bentley_1998/><ref name=Kulczykowska2010_StructSpec/>{{sfn|Tilney, Warren|1919|loc=The comparative anatomy and histology of the epiphyseal complex in selachians|pp=92–98}}.

Пинеальное окно есть у многих [[Пелагический организм|пелагических]] [[Акулы|акул]]<ref name="elasmo-research_pineal"/>, а у некоторых [[Carcharhiniformes|кархаринообразных]]<ref name="Jangir+2005"/><ref name="Carlson+2004"/> и [[Squaliformes|катранообразных]]<ref name=Gladstone1940_PinElasmo/>{{sfn|Tilney, Warren|1919|loc=The comparative anatomy and histology of the epiphyseal complex in selachians|pp=92–98}}<ref name=humbio_epi_squali/> есть даже отверстие в черепе<ref name="elasmo-research_pineal"/><ref name=Shukla_2009/><ref name="Duke-Elder_1958"/><ref name=Kulczykowska2010_StructSpec/><ref name=Tilney1919_DevSelach/>. Но, вообще говоря, для акул (и современных, и вымерших) пинеальное отверстие — редкость<ref name=Romer_Parsons_1992_v2/>.

==== Костные рыбы ====
У [[Osteichthyes|костных рыб]] обычно хорошо развит пинеальный орган и плохо — парапинеальный<ref name=Steyn_Webb_1960/><ref name=Hafeez_Merhige_1977/><ref name=Kulczykowska2010_StructSpec/>. Тем не менее он есть у некоторых видов и [[Sarcopterygii|лопастепёрых]], и [[Actinopterygii|лучепёрых рыб]].

Череп над этими органами часто тоньше, чем в других местах<ref name=Kulczykowska2010_PinealFish/>, но отверстия в нём у большинства современных костных рыб, как и у большинства хрящевых, нет<ref name="Concha+2001"/><ref name="Hore_2004"/>. К исключениям относятся, например, [[Polyodon|веслонос]], многие [[Siluriformes|сомообразные]]<ref name="Srivastava_2003"/> (например, [[Callichthyidae|панцирные]] и [[Plotosidae|угрехвостые]] сомы<ref name=Jyzn_jyv_1983_v4/>, ''[[Loricaria]]''<ref name=britannica_ichthyology/><ref name=brokgauz_efron_tem_glaz/>, ''[[Sciades]]''<ref name="Srivastava+1998"/>), [[Cypriniformes|карпообразные]] (''[[Labeo]]'')<ref name=Steyn_Webb_1960/>, [[Perciformes|окунеобразные]] ([[Thunnus|тунец]], [[Xiphias gladius|меч-рыба]] и другие)<ref name="all-fishing_pineal"/>. У [[Палеозойская эра|палеозойских]] (особенно [[Девонский период|девонских]]) костных рыб это отверстие встречается намного чаще. Особенно характерно оно для [[Crossopterygii|кистепёрых]]<ref name="Romer_Parsons_1992_v2"/>, хотя у представителей современного их рода — [[Latimeria|латимерии]] — его нет<ref name="Hafeez_Merhige_1977"/>.

===== Лучепёрые рыбы =====
{{часть изображения
 |изобр=Thunnus orientalis (Osaka Kaiyukan Aquarium).jpg
 |позиция=right
 |подпись=[[Thunnus|Тунец]] ''Thunnus orientalis''. Видно окно в коже, проводящее свет к пинеальному органу
 |позиция_подписи=left
 |ширина=180
 |общая=550
 |верх=180
 |низ=110
 |лево=290
}}
У [[Actinopterygii|лучепёрых]], как и у других рыб, пинеальный орган обычно развит. Особенно это характерно для умеренно глубоководных и для совершающих вертикальные миграции видов. Хорошо развитый пинеальный орган имеют, например, [[Myctophidae|светящиеся анчоусы]]{{sfn|Kapoor, Khanna|2004|loc=Bioluminescence|p=837}}, [[Sternoptychidae|рыбы-топорики]] ''[[Argyropelecus]]'', [[Siluriformes|сомообразные]] ''[[Arius]]'', ''[[Sperata]]'', [[Hemiramphidae|полурылы]] ''[[Hemiramphus]]''<ref name="Shukla_2009"/>. Парапинеальный орган среди лучепёрых имеют, например, [[Amia|амия]], [[Salmo|лосось]], [[Esox|щука]]<ref name="Hafeez_Merhige_1977"/>, [[Anguilla|угорь]]<ref name=Veen_1982/>, [[Ictalurus punctatus|канальный сомик]]<ref name=Blackshaw_1997_Parapinopsin/>, [[Gasterosteus aculeatus|трёхиглая колюшка]]<ref name="Veen+1980"/>, [[Carassius|карась]]<ref name=Ueck1979/>, [[Thunnus|тунец]]<ref name="Vigh+2002"/>, но у взрослых рыб большинства видов он редуцируется<ref name=Ueck1979/>.

Особенно хорошо развит третий глаз у некоторых [[Siluriformes|сомообразных]] (в частности, у ''Sciades'')<ref name="Srivastava+1998"/><ref name="Srivastava_2003"/> и [[Perciformes|окунеобразных]] — [[Scombridae|скумбриевых]] (в частности, [[Thunnus|тунца]]), [[Istiophoridae|марлиновых]] и [[Xiphias gladius|меч-рыбы]]<ref name="all-fishing_pineal"/>. У них есть, помимо пинеального отверстия, специальный канал из относительно прозрачных тканей, проводящий свет к пинеальному органу — пинеальный аппарат<ref name=Murphy_1971/><ref name="all-fishing_pineal"/><ref name="Vigh+2002"/>.

Светочувствительные сегменты пинеалоцитов у лучепёрых рыб обычно развиты намного хуже, чем у кистепёрых, двоякодышащих и хрящевых<ref name="Hafeez_Merhige_1977"/><ref name=Kapoor2004_PinComp/><ref name="Bowmaker+2004"/>.

===== Лопастепёрые рыбы =====
{{часть изображения
 |изобр=Tiktaalik roseae.jpg
 |позиция=right
 |подпись=Череп [[Девонский период|девонской]] [[Sarcopterygii|лопастепёрой]] рыбы [[Tiktaalik|тиктаалика]], одной из [[Переходная форма|переходных форм]] от рыб к земноводным. Видно небольшое теменное отверстие сразу за глазницами
 |позиция_подписи=left
 |ширина=250
 |общая=760
 |верх=85
 |низ=130
 |лево=46
}}
Пинеальное отверстие было у большинства ископаемых [[Crossopterygii|кистепёрых]]<ref name=Novitskaya2004_crosso/> и у некоторых [[Dipnoi|двоякодышащих]]. Ни у кого из современных [[Sarcopterygii|лопастепёрых]] его нет, а хорошо развитый{{sfn|Forey P. L. History of the Coelacanth Fishes|1998|loc=Natural history of Latimeria|p=18}} (хотя и скрытый под черепом) пинеальный комплекс имеет только [[Latimeria|латимерия]]. Парапинеальный орган у неё больше пинеального, причём он сохраняется и у взрослых особей — большая редкость среди рыб. Эти органы содержат хорошо развитые светочувствительные клетки<ref name=Hafeez_Merhige_1977/><ref name=Kapoor2004_PinComp/>. В отличие от большинства костных рыб, у латимерии лучше развита левая часть поводка эпиталамуса (как и у земноводных)<ref name="Concha+2001"/>.

У [[Dipnoi|двоякодышащих]] пинеальный комплекс сильно редуцирован<ref name="Duke-Elder_1958"/>: пинеальный орган небольшой, а парапинеальный у взрослых рыб отсутствует<ref name="Hafeez_Merhige_1977"/><ref name="britannica_ichthyology"/>. Но фоторецепторные структуры пинеалоцитов у них развиты примерно так же хорошо, как у латимерии<ref name="Hafeez_Merhige_1977"/>. У самых древних двоякодышащих было и хорошо развитое<ref name=Novitskaya2004_Dipnoi/> пинеальное отверстие. В их эволюции видна тенденция к его исчезновению<ref name=Novitskaya2004_Dipnoi/>.

У некоторых ископаемых лопастепёрых (ряда [[Porolepiformes|поролепообразных]]<ref name="Clement+2010"/><ref name="Dzerzhinsky_2005"/>) и самых ранних двоякодышащих<ref name="Edinger_1956_paired"/><ref name=Eakin1973_HistForamen/>) в черепе видны каналы для обоих органов пинеального комплекса, хотя и не всегда сквозные или хорошо разделённые.

=== Примитивные четвероногие ===
{{часть изображения
 |изобр=Seymouria1.jpg
 |позиция=right
 |подпись=Скелет [[Пермский период|пермского]] [[Reptiliomorpha|рептилиоморфа]] [[Seymouria|сеймурии]]
 |позиция_подписи=left
 |ширина=200
 |общая=600
 |верх=150
 |низ=105
 |лево=40
}}
{{часть изображения
 |изобр=Diadectes phaseolinus.JPG
 |позиция=right
 |подпись=[[Diadectes|Диадект]] ([[Каменноугольный период|карбон]] — [[Пермский период|пермь]])
 |позиция_подписи=left
 |ширина=200
 |общая=400
 |верх=55
 |низ=25
 |лево=0
}}
[[Файл:Buettneria perfecta.JPG|thumb|left|Череп [[Триасовый период|триасовой]] амфибии ([[Temnospondyli|темноспондила]]) ''Koskinonodon'']]

Теменное отверстие было почти у всех древнейших [[Четвероногие|четвероногих]]<ref name="Romer_Parsons_1992_v2"/>. Его имели промежуточные формы между рыбами и четвероногими, такие как [[Tiktaalik|тиктаалик]], [[Ichthyostega|ихтиостега]] и [[Acanthostega|акантостега]], и почти все более поздние [[лабиринтодонты]]<ref name=Eakin1973_HistForamen/>. У некоторых из них, в частности, у [[Dissorophidae|диссорофида]] ''Zygosaurus'', оно достигало огромных размеров{{sfn|Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы|1964|loc=Семейство Dissorophidae Williston, 1910|с=79—81}}.

Это отверстие было хорошо развито и у примитивных [[Reptiliomorpha|рептилиоморф]]: [[Anthracosauria|антракозавров]], [[Seymouriamorpha|сеймуриаморф]]<ref name=Eakin1973_HistForamen/>, большинства ископаемых [[Lepospondyli|лепоспондилов]]{{sfn|Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы|1964|loc=Класс Amphibia. Морфология|с=33}}, а также у [[Diadectidae|диадектид]]; очень больших размеров оно достигало у [[Diadectes|диадекта]] (до 15×28 мм){{sfn|Edinger|1955|loc=Foramen and skull|pp=19–29}}.

=== Беспанцирные земноводные ===
У [[Безногие земноводные|безногих]]{{sfn|Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы|1964|loc=Отряд Apoda. Безногие, или червяги|с=163}}, [[Хвостатые земноводные|хвостатых]]{{sfn|Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы|1964|loc=Отряд Urodela. Хвостатые|с=158–159}} и [[Бесхвостые земноводные|бесхвостых]]<ref name=OsnovyPaleo1964_Salientia/> (то есть у всех современных земноводных и их ближайших вымерших родственников) теменное отверстие редуцировано (у бесхвостых, имеющих непарный глаз, в черепе остаётся только тонкий канал для его нерва и сосуда{{sfn|Edinger|1955|loc=Opinions|pp=6–11}}).

Пинеальный орган есть у всех современных земноводных. У некоторых [[Anura|бесхвостых]] есть и внечерепной глазоподобный пузырёк — теменной, или лобный, глаз. Обычно он считается производным пинеального органа<ref name=CNS1998_morph/><ref name="Concha+2001"/>{{sfn|Butler, Hodos|2005|loc=Epithalamus|pp=407–414}}, иногда — парапинеальным органом<ref name=Kardong_2012/><ref name=Norris_2006/><ref name=AriensKappers1965_innerv_rept/>. Возможно, ему [[Гомология (биология)|гомологичен]] пузырёк спереди пинеального органа [[Salamandra|саламандр]]<ref name="Takahama_1993"/><ref name="Vigh+2002"/>{{sfn|Tilney, Warren|1919|loc=The pineal region in Amphibia|pp=30–32}}. Согласно большинству авторов, парапинеального органа у всех современных земноводных — и [[Urodela|хвостатых]]<ref name="Vigh+2002"/>, и [[Anura|бесхвостых]], и [[Gymnophiona|безногих]]<ref name="Horvath_2004"/> — нет{{sfn|Tilney, Warren|1919|loc=The pineal region in Amphibia|pp=30–32}}{{sfn|Butler, Hodos|2005|loc=Epithalamus|pp=407–414}}<ref name="Takahama_1993"/>.

У большинства бесхвостых третий глаз потерян<ref name="Ralph_1975"/>. Сохранился он, в частности, у [[Ranidae|настоящих лягушек]], [[Rhacophoridae|веслоногих лягушек]], некоторых [[Pipidae|пиповых]] (в том числе у [[Xenopus laevis|гладкой шпорцевой лягушки]]), у [[головастик]]ов некоторых [[Hylidae|квакш]] (например, ''[[Hyla]]''<ref name=Eakin1973_Hyla/><ref name="Ralph_1975"/> и ''[[Acris]]''<ref name="Jangir+2005"/>), у [[Ceratophrys|рогатых лягушек]], [[Bombina|жерлянок]], [[Pelobates fuscus|чесночниц]], [[Alytes obstetricans|жаб-повитух]] и у некоторых [[Bufo|настоящих жаб]]{{sfn|Gladstone, Wakeley|1940|loc=The eyes of amphibians|pp=224–234}}{{sfn|Tilney, Warren|1919|loc=The comparative anatomy and histology of the epiphyseal complex in amphibia|pp=114–119}}{{sfn|Spencer W. B. (Lacertilia)|1886|loc=Introduction|pp=173–174}}<ref name="Ralph_1975"/><ref name="Foster+1982"/>. В отличие от рептилий, у земноводных третий глаз одинаково часто встречается и у жителей тропиков, и у жителей умеренных широт<ref name="Ralph_1975"/>.

=== Завропсиды ===
{{часть изображения
 |изобр=Elginia mirabilis skull 1893.png
 |позиция=right
 |подпись=Череп [[Пермский период|пермского]] ([[Проколофономорфы|проколофономорфа]]) [[Элгиния|элгинии]]. Видно большое теменное отверстие
 |позиция_подписи=left
 |ширина=200
 |общая=240
 |верх=7
 |низ=10
 |лево=18
}}
[[Файл:Placochelys.jpg|thumb|200px|right|Череп [[Триасовый период|триасовой]] рептилии ([[Placodontia|плакодонта]]) ''[[Placochelys]]''. Реконструкция. Видно теменное отверстие (парные отверстия — ноздри, глазницы и верхние височные окна<ref name="Rieppel_2001"/>)]]

==== Пресмыкающиеся ====
Теменное отверстие имелось у [[Базальная группа|базальных]] [[Пресмыкающиеся|пресмыкающихся]] ([[Завропсиды|завропсид]]), таких как [[Mesosauria|мезозавры]]{{sfn|Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы|1964|loc=Отряд Mesosauria. Мезозавры|с=298}}, [[Millerosauria|миллерозавры]]{{sfn|Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы|1964|loc=Отряд Millerosauria. Миллерозавры|с=444–445}}, [[проколофономорфы]] (больших размеров достигало у [[Nyctiphruretus|никтифрурета]]) и [[капториниды]]{{sfn|Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы|1964|loc=Подкласс Cotylosauria. Котилозавры|с=213–230}}.

[[Архозавриформы]] ([[архозавры]] и родственники) — одна из крупнейших групп [[Диапсиды|диапсид]] — потеряли теменной глаз на ранних стадиях своей эволюции. Среди всех архозавриформ рудиментарное теменное отверстие сохранилось только у некоторых ранних<ref name="Nichols_2006"/> форм ([[Proterosuchidae|протерозухид]]{{sfn|Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы|1964|loc=Семейство Proterosuchidae Huene, 1914|с=497}}) и у примитивных [[динозавры|динозавров]]{{sfn|Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы|1964|loc=Подкласс Archosauria. Архозавры|с=493}} («[[Прозавроподы|прозавропод]]»{{sfn|Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы|1964|loc=Надотряд Dinosauria. Динозавры|с=523}}). Кроме того, похожее отверстие неясной природы есть в некоторых экземплярах черепов других динозавров, в частности, [[Diplodocus|диплодока]], [[Dicraeosaurus|дикреозавра]] и [[Camarasaurus|камаразавра]]<ref name="The_dinosauria_2004"/><ref name="Balanoff+2010"/><ref name="Harris+2006"/><ref name="Witmer+2008"/>. У большинства динозавров, судя по рельефу полости черепа, пинеальный комплекс был сильно или полностью редуцирован<ref name="Nichols_2006"/>. Полностью исчез он и у [[Крокодилы|крокодилов]]{{sfn|Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы|1964|loc=Надотряд Crocodilia. Крокодилы|с=506}}{{sfn|Butler, Hodos|2005|loc=Epithalamus|pp=407–414}}. Нет теменного отверстия и у остальных представителей архозавров{{sfn|Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы|1964|loc=Класс Reptilia. Историческое развитие|с=201–204}} — [[Pterosauria|птерозавров]]{{sfn|Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы|1964|loc=Надотряд Pterosauria. Летающие ящеры|с=590}}<ref name="Woodward_1898"/> и [[Птицы|птиц]]{{sfn|Edinger|1955|loc=Foramen and skull|pp=19–29}}{{sfn|Gladstone, Wakeley|1940|loc=Pigmentation of the pineal region in birds|pp=75–76}}.

В других группах диапсид теменное отверстие встречалось чаще. Его имели, в частности, все [[Ichthyosauria|ихтиозавры]]{{sfn|Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы|1964|loc=Подласс Ichthyopterygia. Ихтиоптеригии, или ихтиозавры|с=338–339}} (иногда — очень большое<ref name="Woodward_1898"/>). Оно было и почти у всех [[Synaptosauria|синаптозавров]]: и у [[Placodontia|плакодонтов]], и у [[Nothosauria|нотозавров]], и у [[Plesiosauria|плезиозавров]], в том числе [[Pliosauroidea|плиозавров]]{{sfn|Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы|1964|loc=Подласс Synaptosauria. Синаптозавры (=Euryapsida)|с=299–338}} (но у последних плезиозавров оно исчезло{{sfn|Edinger|1955|loc=Foramen and skull|pp=19–29}}).

Кроме того, среди диапсид теменной глаз имели некоторые [[Eosuchia|эозухии]]{{sfn|Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы|1964|loc=Отряд Eosuchia. Эозухии|с=446–455}}, некоторые [[Prolacertiformes|проторозавры]] (в частности, [[Protorosauridae|проторозавриды]]{{sfn|Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы|1964|loc=Семейство Protorosauridae Huxley, 1871|с=456}}, [[танистрофей]]{{sfn|Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы|1964|loc=Подотряд Tanystrachelia. Длинношеие|с=460}}, [[Thalattosauria|талаттозавры]]{{sfn|Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы|1964|loc=Подотряд Thalattosauria. Талаттозавры|с=459–460}}, некоторые [[Prolacertidae|пролацертиды]]{{sfn|Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы|1964|loc=Семейство Prolacertidae Parrington, 1935|с=458–459}}), большинство [[Клювоголовые|клювоголовых]]{{sfn|Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы|1964|loc=Подотряд Rhynchocephalia. Клювоголовые|с=447–451}} (в том числе единственный современный их представитель — [[гаттерия]]) и большинство [[Ящерицы|ящериц]]{{sfn|Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы|1964|loc=Отряд Lacertilia. Ящерицы|с=455}}<ref name="Gundy+1976_morphology"/>. У [[Змеи|змей]] (и современных, и ископаемых) его нет{{sfn|Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы|1964|loc=Отряд Ophidia. Змеи|с=484}}{{sfn|Gladstone, Wakeley|1940|loc=The pineal system of Ophidia|pp=284–285}}, хотя, видимо, иногда он встречается в качестве [[атавизм]]а (это описано у [[Vipera berus|гадюки]]{{sfn|Gladstone, Wakeley|1940|loc=The pineal system of Ophidia|pp=284–285}}). Исчез он и у [[Amphisbaenia|двуходок]], но по некоторым данным у нескольких видов рода ''[[Monopeltis]]'' сохраняется теменное отверстие<ref name="Wu+1996"/>{{sfn|Vitt, Caldwell|2009|loc=Amphisbaenidae|p=530}}.

У черепах теменного глаза, как правило, нет{{sfn|Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы|1964|loc=Подкласс Testudinata. Тестудинаты|с=356}}, хотя есть данные, что оно встречается у некоторых особей ряда видов<ref name="Crumly_1982"/>. Нет у них и парапинеального органа. Но пинеальный орган черепах, хотя и не глазоподобен, развит лучше, чем у всех остальных современных рептилий<ref name="Norris_2006"/>, [[Электрофизиология|электрофизиологические]] исследования говорят о его светочувствительности<ref name=Dodt_Meissl_1982/>, а у [[Dermochelys coriacea|кожистой черепахи]] есть даже пинеальное окно<ref name="Buonantony_2008"/><ref name="Wyneken_2001"/>.

Таким образом, среди современных рептилий теменной глаз имеют только [[гаттерия]] и многие [[ящерицы]]. Он представляет собой парапинеальный орган, лежащий в теменном отверстии. Кроме того, у них есть внутричерепной пинеальный орган (как и у всех остальных современных рептилий, кроме [[Crocodilia|крокодилов]]){{sfn|Butler, Hodos|2005|loc=Epithalamus|pp=407–414}}<ref name="Norris_2006"/>.

Теменной глаз имеют представители примерно 60 % родов современных ящериц<ref name="Gundy+1976_morphology"/>. У видов умеренных широт он встречается чаще, чем у тропических<ref name="Withers_1993"/><ref name="Gundy+1975"/>, что связывают с его участием в терморегуляции<ref name="Ralph_1975"/>. Кроме того, его наличие более характерно для дневных ящериц, чем для ночных<ref name="Menaker+1997"/>. Чаще всего степень его развития примерно одинаковая в пределах родов и даже семейств<ref name="Gundy+1976_occurence"/><ref name="Gundy+1975"/>, хотя иногда наблюдается и сильная внутривидовая изменчивость<ref name="Labra+2010"/>. Встречаемость этого органа у ящериц такая<ref name="Gundy+1976_occurence"/><ref name=Gladstone1940_saurian_rept/>:

{| class="wikitable"
|-
! подотряд<ref name="tax"/> !! семейства, где у большинства представителей есть теменной глаз !! семейства, где у большинства представителей нет теменного глаза
|-
| [[Anguimorpha]] || [[Anniellidae|безногие ящерицы]], [[Anguidae|веретеницевые]], [[Xenosauridae|ксенозавры]]<ref name="Gundy+1976_occurence"/>, [[Shinisauridae|шинизавры]]<ref name="Hu+1984"/>, [[Varanidae|вараны]], {{вымер}} [[Mosasauridae|мозазавры]]<ref name="Woodward_1898"/> || [[Helodermatidae|ядозубы]] и [[Lanthanotidae|безухие вараны]]
|-
| [[Dibamia]] || — || [[Dibamidae|червеобразные ящерицы]] (отсутствует у представителей обоих родов инфраотряда)
|-
| [[Gekkota]] || — || [[Gekkonidae|гекконы]], [[Pygopodidae|чешуеноги]]
|-
| [[Iguania]] || [[Iguanidae|игуановые]], [[Agamidae|агамовые]], [[Chamaeleonidae|хамелеоны]] || —
|-
| [[Lacertiformata]] || [[Lacertidae|настоящие ящерицы]] || —
|-
| [[Scinciformata]] || [[Xantusiidae|ночные ящерицы]], [[Cordylidae|поясохвосты]], [[Scincidae|сцинковые]] || —
|-
| [[Teiformata]] || — || [[Teiidae|тейиды]]<ref name="Gundy+1976_occurence"/><ref name="Gundy+1975"/>, [[Gymnophthalmidae|гимнофтальмиды]]{{sfn|Vitt, Caldwell|2009|loc=Gymnophthalmidae|p=534}}
|}

==== Птицы ====
У птиц обычно хорошо развит пинеальный орган, но он не имеет глазоподобного строения и, кроме того, скрыт под костями черепа<ref name="Ralph_1975"/><ref name="Menaker+1997"/>{{sfn|Gladstone, Wakeley|1940|loc=Pigmentation of the pineal region in birds|pp=75–76}}. Тем не менее у некоторых видов он сохраняет светочувствительность, которая проявляется в том, что интенсивность синтеза в нём мелатонина зависит от освещённости. Пинеальный орган птиц имеет и эндогенную цикличность активности, то есть служит [[Биологические часы|биологическими часами]]. Эту функцию он разделяет с сетчаткой глаз и [[Супрахиазматическое ядро|супрахиазматическим ядром]], но по крайней мере у [[Passeriformes|воробьинообразных]] является главным водителем суточных ритмов<ref name="Menaker+1997"/>.

Парапинеального органа у современных птиц во взрослом состоянии нет (он исчезает в конце эмбрионального периода<ref name="Hojayan_2007"/>{{sfn|Butler, Hodos|2005|loc=Epithalamus|pp=407–414}}{{sfn|Tilney, Warren|1919|loc=The development of epiphyseal complex in Aves|pp=67–68}}. Но у некоторых птиц обнаружена структура, которую интерпретируют как этот орган<ref name=Adler_1976/> или даже как рудимент теменного глаза<ref name="Krabbe_1955"/>. У [[Melopsittacus undulatus|волнистого попугайчика]] она имеет вид пузырька, соединённого с эпифизом, а у [[Cygnus olor|лебедя]] даже отделяется от него<ref name="Krabbe_1955"/>. Парапинеальный орган обнаружен и у некоторых ископаемых птиц: [[Archaeopteryx|археоптерикса]] (верхняя [[Юрский период|юра]], около 150 млн лет назад) и ''{{Нп3|Cerebavis}}'' ([[верхний мел]], 95—93 млн лет назад). У них его наличие видно по следу на черепе (в случае птицы из Меловатки — на [[эндокран]]е). У последней он довольно большой и авторы её описания называют его третьим глазом<ref name="Kurochkin+2007"/>.

=== Синапсиды ===
Теменное отверстие было хорошо развито почти у всех {{comment|немаммальных|Не принадлежащих к млекопитающим}}  [[Синапсиды|синапсид]]{{sfn|Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы|1964|loc=Подкласс Synapsida. Звероподобные пресмыкающиеся|с=230–234}} (у всех «[[Pelycosauria|пеликозавров]]» и у многих немаммальных [[Therapsida|терапсид]]<ref name="Kielan-Jaworowska+2004"/>). У «пеликозавров» оно было относительно большим{{sfn|Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы|1964|loc=Подкласс Pelycosauria. Пеликозавры|с=235}}, а у некоторых из их потомков — примитивных терапсид — увеличилось ещё сильнее<ref name="Masterton+1976"/> (у них оно иногда превышало по размеру затылочное отверстие, через которое проходит спинной мозг{{sfn|Eakin|1973|loc=Outmoded Thermostat|pp=27–30}}). Часто оно было приподнято на специальном бугре или окружено костным валиком. В ходе дальнейшей эволюции различных групп терапсид (в том числе [[Cynodontia|цинодонтов]], к которым относят млекопитающих) оно уменьшалось и исчезало, и у млекопитающих уже не встречалось<ref name="Masterton+1976"/>{{sfn|Eakin|1973|loc=Outmoded Thermostat|pp=27–30}}{{sfn|Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы|1964|loc=Класс Reptilia. Историческое развитие|с=201–204}}<ref name="Kielan-Jaworowska+2004"/>.

==== Млекопитающие ====
[[Шишковидное тело|Пинеальный орган]] есть у большинства млекопитающих, но он, как и у птиц, не имеет глазоподобного вида. Часто, хотя и не всегда<ref name="Stebbins+1958"/>, он находится глубоко внутри мозга. Соответствующего отверстия в черепе и окна в коже нет. Полость этого органа у взрослых зверей исчезает (единственное известное исключение — пинеальный орган [[Didelphis virginiana|виргинского опоссума]]{{sfn|The Pineal Gland of Vertebrates Including Man|1979|loc=Vollrath L. Comparative Morphology of the Vertebrate Pineal Complex|pp=25–38}}). Обычно их пинеалоциты не синтезируют опсины в существенном количестве и не имеют наружных сегментов — структур, которые обеспечивают светочувствительность<ref name=AriensKappers_1971_intro/><ref name="Vigh+2002"/>. Но у новорождённых млекопитающих некоторых видов она обнаружена<ref name=Klein_2006/><ref name=Blackshaw_1997_Developmental/>.

Парапинеального органа нет ни у кого из млекопитающих (предположительно гомологичная ему структура найдена только у эмбрионов некоторых видов)<ref name="Stebbins+1958"/><ref name="Krabbe_1955"/>.

== Примечания ==
{{примечания|2|refs=
<ref name="all-fishing_pineal">{{cite web
 |url         = http://www.all-fishing.ru/index.php?name=pages&op=printe&id=4005
 |title         = Органы чувств. Пинеальный аппарат
 |publisher         = all-fishing.ru
 |accessdate         = 2013-03-19
 |archiveurl         = https://web.archive.org/web/20131003021730/http://all-fishing.ru/index.php?name=pages&op=printe&id=4005
 |archivedate         = 2013-10-03
 |deadlink         = no
 }}</ref>
<ref name="Andreeva_1999">{{книга
 |автор=Андреева Н. Г., Обухов Д. К.
 |заглавие=Эволюционная морфология нервной системы позвоночных: Учебник для студентов вузов
 |ссылка=http://evolution.powernet.ru/library/morphology_ns/morphology_ns.html
 |издание=2
 |место=Москва
 |издательство=Лань
 |год=1999
 |страницы=236—238
 |isbn=5-8114-0074-8
 }} {{Wayback|url=http://evolution.powernet.ru/library/morphology_ns/morphology_ns.html |date=20130115063046 }}</ref>
<ref name=Adler_1976>{{статья
|заглавие=Extraocular photoreception in Amphibians
|издание={{Нп3|Photochemistry and Photobiology}}
|том=23
|номер=4
|страницы=275—298
|ссылка=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1751-1097.1976.tb07250.x/abstract
|doi=10.1111/j.1751-1097.1976.tb07250.x
|pmid=775500
|язык=en
|автор=Adler K.
|год=1976
|тип=journal}}</ref>
<ref name="Balanoff+2010">{{статья
|заглавие=The Braincase of ''Apatosaurus'' (Dinosauria: Sauropoda) Based on Computed Tomography of a New Specimen with Comments on Variation and Evolution in Sauropod Neuroanatomy
|издание={{Нп3|American Museum Novitates}}
|номер=3677
|страницы=1—32
|doi=10.1206/591.1
|язык=en
|тип=journal
|автор=Balanoff A. M., Bever G. S., Ikejiri T.
|год=2010
|издательство=[[Американский музей естественной истории|American Museum of Natural History]]
}}</ref>
<ref name="Beard_1888">{{статья
|заглавие=Memoirs: Morphological Studies. I. The Parietal Eye of the Cyclostome Fishes
|издание={{Нп3|Journal of Cell Science}}
|том=29
|номер=2
|страницы=55—74
|ссылка=http://jcs.biologists.org/content/s2-29/113/55.full.pdf
|accessdate=2013-03-19
|язык=en
|тип=journal
|автор=Beard J.
|год=1888
|издательство={{Нп3|The Company of Biologists}}
}}</ref>
<ref name="Beltrami+2010">{{статья
|заглавие=A sky polarization compass in lizards: the central role of the parietal eye
|издание=[[The Journal of Experimental Biology]]
|том=213
|страницы=2048—2054
|ссылка=http://jeb.biologists.org/content/213/12/2048.full.pdf
|doi=10.1242/jeb.040246
|pmid=20511518
|язык=en
|тип=journal
|автор=Beltrami G., Bertolucci C., Parretta A., Petrucci F., Foà A.
|год=2010
|издательство={{Нп3|The Company of Biologists}}
}}</ref>
<ref name="Bentley_1998">{{книга
|заглавие=Comparative Vertebrate Endocrinology
|издательство=[[Издательство Кембриджского университета|Cambridge University Press]]
|издание=3
|год=1998
|ссылка=https://books.google.com/books?id=qQ8LO94J7swC&pg=PA57
|isbn=0-521-62002-3
|страницы=57—60, 83
|страниц=548
|автор=Bentley P. J.
}}</ref>
<ref name="Bertolucci+2004">{{статья
|заглавие=Extraocular Photoreception and Circadian Entrainment in Nonmammalian Vertebrates
|издание={{Нп3|Chronobiology International}}
|том=21
|номер=4—5
|страницы=501—519
|ссылка=http://docente.unife.it/leonida.fusani/copy_of_corso-modelli-animali/ritmi-circadiani-nelle-lucertole/review_Bertolucci-Foa.pdf
|doi=10.1081/CBI-120039813
|pmid=15470951
|язык=en
|тип=journal
|автор=Bertolucci C., Foà A.
|год=2004
|archivedate=2015-12-27
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20151227073936/http://docente.unife.it/leonida.fusani/copy_of_corso-modelli-animali/ritmi-circadiani-nelle-lucertole/review_Bertolucci-Foa.pdf
}}</ref>
<ref name="Blackshaw_1997_Developmental">{{статья
|заглавие=Developmental Expression Pattern of Phototransduction Components in Mammalian Pineal Implies a Light-Sensing Function
|издание={{Нп3|The Journal of Neuroscience}}
|том=17
|номер=21
|страницы=8074—8082
|ссылка=http://www.jneurosci.org/content/17/21/8074.full.pdf
|pmid=9334383
|язык=en
|тип=journal
|автор=Blackshaw S., Snyder S.
|год=1997}}</ref>
<ref name=Blackshaw_1997_Parapinopsin>{{статья
|заглавие=Parapinopsin, a Novel Catﬁsh Opsin Localized to the Parapineal Organ, Deﬁnes a New Gene Family
|издание={{Нп3|The Journal of Neuroscience}}
|том=17
|номер=21
|страницы=8083—8092
|ссылка=http://www.jneurosci.org/content/17/21/8083.full.pdf
|pmid=9334384
|язык=en
|тип=journal
|автор=Blackshaw S., Snyder S.
|год=1997}}</ref>
<ref name="Blieck+1991">{{книга
 |автор=Blieck A., Elliott D. K., Gagnier P. Y.
 |часть=Some questions concerning the phylogenetic relationships of heterostracans, Ordovician to Devonian jawless vertebrates
 |ссылка часть=https://www.academia.edu/1624771/37-Blieck_Elliott_Gagnier_1991-heterostracans
 |заглавие=Early vertebrates and related problems of evolutionary biology (Intern. Symp. Beijing, 1987)
 |ответственный=Chang Mee-mann, Liu Yu-hai, Zhang Guo-rui
 |место=Beijing
 |издательство=Science Press
 |год=1991
 |pages=12–13
}}</ref>
<ref name=Blodi_1979>{{статья
|заглавие=Influence of Ocular Light Perception on Metabolism in Man and Animal
|издание=[[Journal of the American Medical Association|JAMA]]
|том=97
|номер=10
|страницы=1999
|doi=10.1001/archopht.1979.01020020413038
|язык=en
|тип=journal
|автор=Blodi F. C.
|год=1979
}}</ref>
<ref name="Bowmaker+2004">{{статья
|заглавие=Pineal organs of deep-sea fish: photopigments and structure
|издание=[[The Journal of Experimental Biology]]
|том=207
|номер=14
|страницы=2379—2387
|ссылка=http://jeb.biologists.org/content/207/14/2379.full.pdf+html
|doi=10.1242/jeb.01033
|pmid=15184510
|язык=en
|тип=journal
|автор=Bowmaker J. K., Wagner H. J.
|год=2004
|издательство={{Нп3|The Company of Biologists}}
|archivedate=2015-12-27
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20151227152721/http://jeb.biologists.org/content/207/14/2379.full.pdf+html
}}</ref>
<ref name="britannica_ichthyology">{{cite web
 |url         = http://www.gutenberg.org/files/40156/40156-h/40156-h.htm
 |title       = Ichthyology
 |work        = Encyclopaedia Britannica, 11th Edition, Volume 14, Slice 3
 |publisher   = The Project Gutenberg
 |accessdate  = 2013-03-19
 |lang        = en
 |archiveurl  = https://www.webcitation.org/6FjPTmm4q?url=http://www.gutenberg.org/files/40156/40156-h/40156-h.htm
 |archivedate = 2013-04-08
 |deadlink    = no
}}</ref>
<ref name="brokgauz_efron_glaz">{{ВТ-ЭСБЕ|Глаз|{{nobr|[[Фаусек, Виктор Андреевич|Фаусек В. А.]]}}}}</ref>
<ref name="brokgauz_efron_paraphysis">{{ВТ-ЭСБЕ|Парафиз}}</ref>
<ref name="brokgauz_efron_tem_glaz">{{ВТ-ЭСБЕ|Теменной глаз|{{nobr|[[Шимкевич, Владимир Михайлович|Шимкевич В. М.]]}}}}</ref>
<ref name="brokgauz_efron_tem_org">{{ВТ-ЭСБЕ|Теменные органы|{{nobr|[[Педашенко, Дмитрий Дмитриевич|Педашенко Д. Д.]]}}}}</ref>
<ref name="BSE_tem_organ">{{БСЭ3|заглавие=Теменной орган}}</ref>
<ref name="BSE_tem_otverstie">{{БСЭ3|заглавие=Теменное отверстие}}</ref>
<ref name="Buchholtz+1999">{{статья
|заглавие=The gospel of the fossil brain: Tilly Edinger and the science of paleoneurology
|издание=History of Neuroscience
|том=48
|номер=4
|страницы=351—361
|ссылка=http://www.wellesley.edu/Biology/Faculty/Emily/BRB48(4).pdf
|doi=10.1016/S0361-9230(98)00174-9
|pmid=10357066
|язык=en
|тип=journal
|автор=Buchholtz E. A., Seyfarth E.-A.
|год=1999}}</ref>
<ref name="Buonantony_2008">{{книга
|заглавие=An Analysis of Utilizing the Leatherback’s Pineal Spot for Photo-identification
|издательство=Duke University
|год=2008
|место=Durham
|ссылка=http://dukespace.lib.duke.edu/dspace/bitstream/handle/10161/467/MP_dmb28?sequence=1
|язык=en
|автор=Buonantony D.
}} {{Wayback|url=http://dukespace.lib.duke.edu/dspace/bitstream/handle/10161/467/MP_dmb28?sequence=1 |date=20160105103226 }}</ref>
<ref name="Candiani+2011">{{статья
|заглавие=A study of neural-related microRNAs in the developing amphioxus
|издание=EvoDevo
|том=2
|номер=15
|ссылка=http://www.evodevojournal.com/content/pdf/2041-9139-2-15.pdf
|doi=10.1186/2041-9139-2-15
|pmid=21722366
|язык=en
|тип=journal
|автор=Candiani S., Moronti L., De Pietri Tonelli D., Garbarino G., Pestarino M.
|год=2011
|archivedate=2014-12-20
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20141220105822/http://www.evodevojournal.com/content/pdf/2041-9139-2-15.pdf
}}</ref>
<ref name="Carlson+2004">{{книга
|год=2004
|заглавие=The Biology of sharks an their relatives
|издание=2
|издательство=[[CRC Press]]
|часть=7. Metabolism, Energetic Demand, and Endothermy
|ссылка=http://www.fishecophysiology.com/BIO%20454/Carlson%20et%20al%202004%20book%20section%20shark%20biology.pdf
|страницы=218
|isbn=9780849315145
|автор=Carlson J. K., Goldman K. J., Lowe C. G.
|ответственный=J. C. Carrier J. A. Musick and M. R. Heithaus
}}{{Недоступная ссылка|date=Декабрь 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>
<ref name="Carroll_1992_v1">{{книга
 |автор=Кэрролл Р.
 |заглавие=Палеонтология и эволюция позвоночных
 |место=Москва
 |издательство=Мир
 |год=1992
 |том=1
 |страницы=107—108
 |страниц=280
 |isbn=5-03-001819-0
}}</ref>
<ref name="Clement+2010">{{книга
|часть=The endocranial anatomy of the early sarcopterygian ''Powichthys'' from Spitsbergen, based on CT scanning
|заглавие=Morphology, Phylogeny and Paleobiogeography of Fossil Fishes
|издательство=Verlag Dr. Friedrich Pfeil
|год=2010
|ссылка часть=https://www.academia.edu/431175
|isbn=978-3-89937-122-2
|страницы=363—377
|язык=en
|автор=Clément G., Ahlberg P. E.
|ответственный=D. K. Elliott, J. G. Maisey, X. Yu & D. Miao
}}</ref>
<ref name="Chibisov+2008">{{книга
 |автор=Чибисов С. М., Благонравов М. Л., Фролов В. А.
 |заглавие=Телеметрическое мониторирование в патофизиологии сердца и хронокардиологии
 |ссылка=http://web-local.rudn.ru/web-local/uem/iop_pdf/137-CHibisov.pdf
 |место=Москва
 |издательство=Лань
 |год=2008
 |страницы=14—15
 |страниц=156
 }} {{Wayback|url=http://web-local.rudn.ru/web-local/uem/iop_pdf/137-CHibisov.pdf |date=20160308235302 }}</ref>
<ref name="Collin_2009">{{статья
|заглавие=Early evolution of vertebrate photoreception: lessons from lampreys and lungfishes
|издание=Integrative Zoology
|том=4
|номер=1
|страницы=87—98
|ссылка=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1749-4877.2008.00138.x/pdf
|doi=10.1111/j.1749-4877.2008.00138.x
|pmid=21392279
|язык=en
|тип=journal
|автор=Collin S.
|год=2009
|archivedate=2015-12-27
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20151227150649/http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1749-4877.2008.00138.x/pdf
}}</ref>
<ref name="Concha+2001">{{статья
|заглавие=Asymmetry in the epithalamus of vertebrates
|издание={{Нп3|Journal of Anatomy}}
|том=199
|номер=1—2
|страницы=63—84
|ссылка=http://www.ucl.ac.uk/zebrafish-group/publications/Concha2001.pdf
|doi=10.1046/j.1469-7580.2001.19910063.x
|pmid=11523830
|язык=en
|автор=Concha M. L., Wilson S. W.
|год=2001
|тип=journal
|archivedate=2013-09-28
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20130928005946/http://www.ucl.ac.uk/zebrafish-group/publications/Concha2001.pdf
}}</ref>
<ref name="Concha+2009">{{статья
|заглавие=Mechanisms of directional asymmetry in the zebrafish epithalamus
|издание={{Нп3|Seminars in Cell and Developmental Biology|Seminars in Cell & Developmental Biology||Seminars in Cell and Developmental Biology}}
|том=20
|номер=4
|страницы=498—509
|doi=10.1016/j.semcdb.2008.11.007
|pmid=19560050
|язык=en
|тип=journal
|автор=Concha M. L., Signore I. A., Colombo A.
|год=2009}}</ref>
<ref name="Crumly_1982">{{статья
|заглавие=The "Parietal" Foramen in Turtles
|издание=Journal of Herpetology
|том=16
|номер=3
|страницы=317—320
|ссылка=https://www.jstor.org/stable/1563727
|doi=10.2307/1563727
|автор=Crumly C. R.
|год=1982
|archivedate=2015-12-27
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20151227150223/http://www.jstor.org/stable/1563727
}}</ref>
<ref name="Davenport_1985">{{книга
|заглавие=Environmental Stress and Behavioural Adaptation
|издательство=Billing and Sons Limited
|год=1985
|место=Worcester
|ссылка=https://books.google.com/books?id=tKcOAAAAQAAJ&pg=PA102
|isbn=0-7099-0829-6
|страницы=102
|язык=en
|автор=Davenport J.
}}</ref>
<ref name="Dean_1895">{{книга
|заглавие=Fishes, living and fossil. An outline of their forms and probable relationships
|издательство=[[Macmillan Publishers|Macmillan and Co]]
|год=1895
|ссылка=https://archive.org/stream/fisheslivingfoss1895dean#page/134/mode/2up
|страницы=134
|страниц=300
|язык=en
|автор=Dean B.
}}</ref>
<ref name="Dendy_1899">{{статья
|заглавие=On the Development of the Parietal Eye and Adjacent Organs in ''Sphenodon'' (''Hatteria'')
|издание={{Нп3|Journal of Cell Science}}
|том=42
|номер=166
|страницы=111—153
|ссылка=https://archive.org/stream/quarterlyjournal421899lond#page/110/mode/2up
|язык=en
|тип=journal
|автор=Dendy A.
|год=1899
|издательство={{Нп3|The Company of Biologists}}
}}</ref>
<ref name="Dendy_1907">{{статья
|заглавие=On the parietal sense-organs and associated structures in the New Zealand Lamprey (''Geotria australis'')
|издание={{Нп3|Journal of Cell Science}}
|том=51
|номер=201
|страницы=1—29
|ссылка=http://jcs.biologists.org/content/s2-51/201/1.full.pdf
|язык=en
|тип=journal
|автор=Dendy A.
|год=1907
|издательство={{Нп3|The Company of Biologists}}
}}</ref>
<ref name="Denison_1964">{{статья
|заглавие=The Cyathaspididae. A Family of Silurian and Devonian Jawless Vertebrates
|издание=Fieldiana Geology
|том=13
|номер=5
|издательство=Chicago Natural History Museum Press
|ссылка=https://archive.org/details/cyathaspididaefa135deni
|страницы=309—473
|doi=10.5962/bhl.title.7242
|язык=en
|тип=journal
|автор=Denison R. H.
|год=1964}}</ref>
<ref name="Deutschlander+1999">{{статья
|заглавие=The case for light-dependent magnetic orientation in animals
|издание=[[The Journal of Experimental Biology]]
|том=202
|страницы=891—908
|pmid=10085262
|ссылка=http://jeb.biologists.org/content/202/8/891.full.pdf+html
|язык=en
|тип=journal
|автор=Deutschlander M. E., Phillips J. B., Borland S. C.
|год=1999
|издательство={{Нп3|The Company of Biologists}}
|archivedate=2012-05-09
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20120509064635/http://jeb.biologists.org/content/202/8/891.full.pdf+html
}}</ref>
<ref name="dict_leydig">{{книга|заглавие=Универсальный русско-английский словарь|часть=лейдигов орган|год=2011|автор=Академик.ру|язык=ru}}</ref>
<ref name=Dodt_Meissl_1982>{{статья
|заглавие=The pineal and parietal organs of lower vertebrates
|издание=[[Cellular and Molecular Life Sciences]]
|том=38
|номер=9
|страницы=996—1000
|ссылка=http://www.springerlink.com/content/x656v5pr5glh3483
|doi=10.1007/BF01955342
|pmid=6751863
|язык=en
|тип=journal
|автор=Dodt E., Meissl H.
|год=1982
}}{{Недоступная ссылка|date=Февраль 2020 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>
<ref name="Dogel_1940">{{книга
 |автор=Догель В. А.
 |заглавие=Сравнительная анатомия беспозвоночных
 |ссылка=
 |том=2
 |место=Ленинград
 |издательство=Государственное учебно-педагогическое издательство Наркомпроса РСФСР
 |год=1940
 |страницы=201—212
}}</ref>
<ref name="Duke-Elder_1958">{{книга
 |автор=Duke-Elder, S.
 |часть=Chapter XIX. Median eyes
 |заглавие=System of ophthalmology. The Eye in Evolution
 |ссылка часть=https://archive.org/stream/systemofophthalm01duke#page/710/mode/2up
 |место=St. Louis
 |издательство=The C. V. Mosby Company
 |год=1958
 |volume=I
 |pages=711–720
 |allpages=843
 |isbn=0-85313-213-5
}}</ref>
<ref name="Dzerzhinsky_2005">{{книга
 |автор=Дзержинский Ф. Я.
 |заглавие=Сравнительная анатомия позвоночных животных
 |ссылка=https://archive.org/details/isbn_5756703608
 |год=2005
 |издание=2
 |серия=серия «Классический университетский учебник»
 |место=Москва
 |издательство=Аспект Пресс
 |страницы=[https://archive.org/details/isbn_5756703608/page/n32 68]—74, 300
 |страниц=304
 |isbn=5-7567-0360-8
}}</ref>
<ref name="Eakin+1960">{{статья
|заглавие=Further observations on the fine structure of the parietal eye of lizards
|издание={{Нп3|Journal of Cell Biology|Journal of Biophysical and Biochemical Cytology||Journal of Cell Biology}}
|том=8
|номер=2
|страницы=483—499
|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2224933/pdf/483.pdf
|doi=10.1083/jcb.8.2.483
|pmid=13725484
|язык=en
|тип=journal
|автор=Eakin R. M., Westfall J. A.
|год=1960
|archivedate=2022-05-15
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20220515032510/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2224933/pdf/483.pdf
}}</ref>
<ref name="Eakin_1970">{{статья
|заглавие=A Third Eye: A century-old zoological enigma yields its secrets to electron-microscopist and neurophysiologist
|издание={{Нп3|American Scientist}}
|том=58
|номер=1
|страницы=73—79
|ссылка=https://www.jstor.org/stable/27828931
|язык=en
|тип=magazine
|автор=Eakin R. M.
|год=1970
|archivedate=2020-04-13
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20200413235425/https://www.jstor.org/stable/27828931
}}</ref>
<ref name="Edinger_1956_paired">{{книга
|часть=Paired pineal organs
|заглавие=Progress in neurobiology (Proceedings of the First International Meeting of Neurobiologists, Groningen)
|издательство=[[Elsevier]]
|место=Amsterdam
|год=1956
|ссылка=https://books.google.com/books?id=eV1BAAAAYAAJ
|isbn=9780444400178
|страницы=121—129
|язык=en
|автор=Edinger T.
|ответственный=J. Ariëns Kappers
}}</ref>
<ref name="Ekstrom+2003">{{статья
|заглавие=Evolution of photosensory pineal organs in new light: the fate of neuroendocrine photoreceptors
|издание=[[Philosophical Transactions of the Royal Society B|Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences]]
|том=358
|номер=1438
|страницы=1679—1700
|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1693265/pdf/14561326.pdf
|doi=10.1098/rstb.2003.1303
|pmid=14561326
|язык=en
|тип=journal
|автор=Ekström P., Meissl H.
|год=2003
|archivedate=2020-11-12
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20201112011031/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1693265/pdf/14561326.pdf
}}</ref>
<ref name="elasmo-research_pineal">{{cite web
 |url         = http://www.elasmo-research.org/education/topics/s_pineal.htm
 |title       = A Window to the Seasons
 |author      = Martin R. A.
 |publisher   = ReefQuest Centre for Shark Research
 |accessdate  = 2013-03-19
 |archiveurl  = https://www.webcitation.org/6FjPUx9Cy?url=http://www.elasmo-research.org/education/topics/s_pineal.htm
 |archivedate = 2013-04-08
 |deadlink    = no
}}</ref>
<ref name="Ellis-Quinn+1991">{{статья
|заглавие=Lizard homing behavior: the role of the parietal eye during displacement and radio-tracking, and time-compensated celestial orientation in the lizard ''Sceloporus jarrovi''
|ссылка=https://archive.org/details/sim_behavioral-ecology-and-sociobiology_1991-07_28_6/page/397
|издание=[[Behavioral Ecology and Sociobiology]]
|том=28
|номер=6
|страницы=397—407
|doi=10.1007/BF00164121
|язык=en
|тип=journal
|автор=Ellis-Quinn B. A., Simony C. A.
|год=1991}}</ref>
<ref name="Engbretson_1976">{{статья
|заглавие=Parietal eye of the lizard: Neuronal photoresponses and feedback from the pineal gland
|издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]]
|том=73
|номер=2
|страницы=654—657
|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC335970/pdf/pnas00671-0392.pdf
|doi=10.1073/pnas.73.2.654
|pmid=1061165
|bibcode=1976PNAS...73..654E
|язык=en
|тип=journal
|автор=Engbretson G. A., Lent C. M.
|год=1976
|archivedate=2022-05-15
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20220515032510/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC335970/pdf/pnas00671-0392.pdf
}}</ref>
<ref name="Engbretson+1981">{{статья
|заглавие=Habenular asymmetry and the central connections of the parietal eye of the lizard
|издание={{Нп3|The Journal of Comparative Neurology|Journal of Comparative Neurology||The Journal of Comparative Neurology}}
|том=198
|номер=1
|страницы=155—165
|doi=10.1002/cne.901980113
|pmid=7229138
|язык=en
|тип=journal
|автор=Engbretson G. A., Reiner A., Brecha N.
|год=1981}}</ref>
<ref name="Etheridge+1988">{{книга
 |автор=Etheridge R., de Queiroz K.
 |часть=A phylogeny of Iguanidae
 |ссылка часть=http://si-pddr.si.edu/jspui/bitstream/10088/4684/1/Etheridge_1988.pdf
 |заглавие=Phylogenetic relationships of the lizard families. Essays commemorating Charles L. Camp
 |ответственный=R. Estes and G. Pregill
 |издательство=Stanford University Press
 |год=1988
 |pages=288
}}</ref>
<ref name="Foa+2009">{{статья
|заглавие=Orientation of lizards in a Morris water-maze: roles of the sun compass and the parietal eye
|издание=[[The Journal of Experimental Biology]]
|том=212
|номер=18
|страницы=2918—2924
|ссылка=http://jeb.biologists.org/content/212/18/2918.full.pdf+html
|doi=10.1242/jeb.032987
|pmid=19717673
|язык=en
|тип=journal
|автор=Foà A., Basaglia F., Beltrami G., Carnacina M., Moretto E., Bertolucci C.
|год=2009
|издательство={{Нп3|The Company of Biologists}}
|archivedate=2016-01-05
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20160105031253/http://jeb.biologists.org/content/212/18/2918.full.pdf+html
}}</ref>
<ref name="Foster+1982">{{статья
|заглавие=The Pineal Eye in ''Xenopus laevis'' Embryos and Larvae: A Photoreceptor with a Direct Excitatory Effect on Behaviour
|ссылка=https://archive.org/details/sim_journal-of-comparative-physiology_1982_145_3/page/413
|издание=Journal of comparative physiology
|том=145
|номер=3
|страницы=413—419
|doi=10.1007/BF00619346
|язык=en
|тип=journal
|автор=Foster R. G., Roberts A.
|год=1982}}</ref>
<ref name="Freake_2001">{{статья
|заглавие=Homing behaviour in the sleepy lizard (''Tiliqua rugosa''): the role of visual cues and the parietal eye
|издание=[[Behavioral Ecology and Sociobiology]]
|том=50
|номер=6
|страницы=563—569
|doi=10.1007/s002650100387
|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/226662396
|язык=en
|тип=journal
|автор=Freake M. J.
|год=2001}}</ref>
<ref name="Gagnier+1989">{{книга
 |автор=Gagnier P.-Y., Blieck A.
 |часть=On ''Sacabambaspis janvieri'' and the vertebrate diversity in Ordovician seas
 |ссылка часть=https://www.academia.edu/1624780/44-Gagnier_and_Blieck_1992-Sacabambaspis
 |заглавие=Fossil fishes as living animals. Proc. 2nd Intern. Coll. Middle Palaeoz. Fishes. Academia, vol. 1
 |ответственный=E. Mark-Kurik
 |место=Tallinn
 |издательство=Acad. Sci. Estonia
 |год=1989
 |pages=9–20
}}</ref>
<ref name="Ganong+1963">{{статья
|заглавие=Penetration of Light Into the Brain of Mammals
|издание=Endocrinology
|том=72
|номер=6
|страницы=962—963
|ссылка=http://endo.endojournals.org/content/72/6/962.long
|doi=10.1210/endo-72-6-962
|pmid=13946401
|автор=Ganong W. F., Shepherd M. D., Wall J. R., Van Brunt E. E., Clegg M. T.
|год=1963
}}{{Недоступная ссылка|date=Апрель 2020 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>
<ref name="Gee_1996">{{книга
|заглавие=Before the Backbone: Views on the Origin of the Vertebrates
|издательство=[[Chapman & Hall]]
|год=1996
|ссылка=https://books.google.com/books?id=gBxwwstgM0EC&pg=PA101
|isbn=0-412-48300-9
|страницы=101
|язык=en
|автор=Gee H.
}}</ref>
<ref name="Goodrich_1919">{{статья
|заглавие=Restorations of the Head of ''Osteolepis''
|издание={{Нп3|Zoological Journal of the Linnean Society|Journal of the Linnean Society of London, Zoology||Zoological Journal of the Linnean Society}}
|том=34
|номер=226
|страницы=181—188
|doi=10.1111/j.1096-3642.1919.tb01785.x
|язык=en
|автор=Goodrich E. S.
|год=1919
|тип=journal}}</ref>
<ref name="Gundy+1975">{{статья
|заглавие=Parietal Eyes in Lizards: Zoogeographical Correlates
|издание=Science
|том=14
|номер=4215
|страницы=671—673
|doi=10.1126/science.1237930
|pmid=1237930
|bibcode=1975Sci...190..671G
|язык=en
|тип=journal
|автор=Gundy G. C., Ralph C. L., Wurst G. Z.
|год=1975}}</ref>
<ref name="Gundy+1976_morphology">{{статья
|заглавие=Parietal Eye-Pineal Morphology in Lizards and It's Physiological lmplications
|издание={{Нп3|The Anatomical Record}}
|том=185
|номер=4
|страницы=419—432
|ссылка=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ar.1091850404/abstract
|doi=10.1002/ar.1091850404
|pmid=970660
|язык=en
|тип=journal
|автор=Gundy G. C., Wurst G. Z.
|год=1976
|archivedate=2016-03-07
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20160307090935/http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ar.1091850404/abstract
}}</ref>
<ref name="Gundy+1976_occurence">{{статья
|заглавие=The Occurence of Parietal eyes in Recent Lacertilia (Reptilia)
|издание=Journal of Herpetology
|том=10
|номер=2
|страницы=113—121
|ссылка=https://www.jstor.org/stable/1562791
|doi=10.2307/1562791
|язык=en
|тип=journal
|автор=Gundy G. C., Wurst G. Z.
|год=1976
|archivedate=2015-12-27
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20151227133423/http://www.jstor.org/stable/1562791
}}</ref>
<ref name="Hafeez_1964">{{книга
|заглавие=Histological and some histochemical studies on the pineal organ in sockeye salmon ''Oncorhyrchus nerka''
|издательство=The University of British Columbia
|год=1964
|место=Vancouver
|ссылка=https://circle.ubc.ca/bitstream/id/135387/UBC_1964_A6_7%20H3.pdf
|язык=en
|автор=Hafeez M. A.
}}{{Недоступная ссылка|date=Апрель 2020 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>
<ref name="Hafeez_Merhige_1977">{{статья
|заглавие=Light and Electron Microscopic Study on the Pineal Complex of the Coelacanth, ''Latimeria chalumnae'' Smith
|издание={{Нп3|Cell and Tissue Research}}
|том=178
|номер=2
|страницы=249—265
|ссылка=http://www.springerlink.com/content/l66784402n478276
|doi=10.1007/BF00219052
|pmid=844079
|язык=en
|тип=journal
|автор=Hafeez M. A., Merhige M. E.
|год=1977
}}{{Недоступная ссылка|date=Февраль 2020 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>
<ref name="Hamasaki_1968">{{статья
|заглавие=Properties of the parietal eye of the green iguana
|издание={{Нп3|Vision Research}}
|том=8
|номер=5
|страницы=591—599
|doi=10.1016/0042-6989(68)90100-4
|pmid=5760618
|язык=en
|автор=Hamasaki D. I.
|год=1968
|тип=journal}}</ref>
<ref name="Hanken+1993_skull">{{книга
|часть=Skull of Jawless Fishes
|заглавие=The Skull
|том=2: Patterns of Structural and Systematic Diversity
|издательство=[[University of Chicago Press]]
|год=1993
|ссылка=https://books.google.com/books?id=bH9HQXg6jx8C&pg=PA152
|isbn=0-226-31568-1
|страницы=152—188, 216
|автор=Janvier P.
|ответственный=J. Hanken, B. K. Hall
}}</ref>
<ref name="Harris+2006">{{статья
|заглавие=Cranial osteology of ''Suuwassea emilieae'' (Sauropoda: Diplodocoidea: Flagellicaudata) from the Upper Jurassic Morrison Formation of Montana, USA
|издание=[[Журнал палеонтологии позвоночных|Journal of Vertebrate Paleontology]]
|том=26
|номер=1
|страницы=88—102
|ссылка=http://cactus.dixie.edu/jharris/Suuwassea_Skull.pdf
|doi=10.1671/0272-4634(2006)26[88:COOSES]2.0.CO;2
|язык=en
|тип=journal
|автор=Harris J. D.
|год=2006
|archivedate=2013-06-27
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20130627130454/http://cactus.dixie.edu/jharris/Suuwassea_Skull.pdf
}}</ref>
<ref name="Hoar+1970">{{книга
|заглавие=Fish physiology
|том=4
|издательство=[[Academic Press]]
|год=1970
|ссылка=https://books.google.com/books?id=3FEowat8sSYC&pg=PA92
|isbn=978-0-12-350404-3
|страницы=92—108
|автор=Hoar W. S., Randall D. J., Conte F. P.
}}</ref>
<ref name="Hore_2004">{{книга
|заглавие=Fish Research
|часть=Pineal in Teleosts: A Review
|издательство=APH Publishing
|место=New Delhi
|год=2004
|ссылка часть=https://books.google.com/books?id=wO7QADkQ5CYC&pg=PA21
|isbn=978-81-7648-546-3
|страницы=21—31
|страниц=150
|автор=Hore A.
|ответственный=B. N. Pandey
}}</ref>
<ref name="Horvath_2004">{{книга
|заглавие=Polarized Light in Animal Vision: Polarization Patterns in Nature
|издательство=[[Springer Science+Business Media|Springer-Verlag]]
|год=2004
|место=Heidelberg
|ссылка=https://books.google.com/books?id=jkwvub-1zy8C&pg=PA317
|isbn=3-540-40457-0
|страницы=317—330
|страниц=447
|язык=en
|автор=Horváth G., Varju D.
}}</ref>
<ref name="Hu+1984">{{статья
|заглавие=A Study on the Taxonomic Status of ''Shinisaurus crocodilurus''
|издание=Acta Herpetologica Sinica
|том=3
|номер=1
|страницы=1—7
|ссылка=http://nau.edu/uploadedFiles/Academic/CEFNS/NATSCI/SESES/Forms/astudyonthetaxonomic.pdf
|accessdate=2013-03-19
|язык=en
|тип=journal
|автор=Qixiong Hu, Yaoming Jiang, Ermi Zhao
|год=1984
|archivedate=2015-06-01
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20150601210410/http://nau.edu/uploadedFiles/Academic/CEFNS/NATSCI/SESES/Forms/astudyonthetaxonomic.pdf
}}</ref>
<ref name="humbio_epi_squali">{{cite web
 |url         = http://humbio.ru/humbio/ssb/001057e2.htm
 |title         = Эпифизарная система пластиножаберных рыб (катран)
 |publisher         = humbio.ru
 |accessdate         = 2013-03-19
 |archiveurl         = https://web.archive.org/web/20130402145950/http://humbio.ru/humbio/ssb/001057e2.htm
 |archivedate         = 2013-04-02
 |deadlink         = no
 }}</ref>
<ref name="Ivanov_big_practicum_1983">{{книга
 |автор=Иванов А. В., Мончадский А. С., Полянский Ю. И., Стрелков А. А.
 |часть=2
 |заглавие=Большой практикум по зоологии беспозвоночных
 |ссылка=http://www.biologybook.ru/praktikum2-stranitsa-127
 |место=Москва
 |издательство=Высшая школа
 |год=1983
 |страницы=127
 |страниц=543
 }} {{Wayback|url=http://www.biologybook.ru/praktikum2-stranitsa-127 |date=20160313044822 }}</ref>
<ref name="Jangir+2005">{{статья
|заглавие=The "Third Eye" — A new concept of trans-differentiation of pineal gland into median eye in amphibian tadpoles of ''Bufo melanostictus''
|издание=[[The Journal of Experimental Biology]]
|том=43
|номер=8
|страницы=671—678
|ссылка=http://www.niscair.res.in/sciencecommunication/researchjournals/rejour/ijeb/ijeb2k12/IJEB-5oth-year-milestones/50thM%20(August%202005)%20671-678.pdf
|pmid=16121707
|язык=en
|тип=journal
|автор=Jangir O. P., Suthar P., Shekhawat D. W. S., Acharya P., Swami K. K., Sharma M.
|год=2005
|издательство={{Нп3|The Company of Biologists}}
|archivedate=2013-02-26
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20130226154747/http://www.niscair.res.in/ScienceCommunication/ResearchJournals/rejour/ijeb/ijeb2k12/IJEB-5oth-year-milestones/50thM%20(August%202005)%20671-678.pdf
}}</ref>
<ref name="Janvier_1984">{{статья
|заглавие=The Relationships of the Osteostraci and Galeaspida
|издание=[[Журнал палеонтологии позвоночных|Journal of Vertebrate Paleontology]]
|том=4
|номер=3
|страницы=344—358
|ссылка=https://www.jstor.org/stable/4522996
|doi=10.1080/02724634.1984.10012014
|язык=en
|тип=journal
|автор=Janvier, Philippe
|год=1984
|archivedate=2016-03-24
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20160324113601/http://www.jstor.org/stable/4522996
}}</ref>
<ref name=Janvier_1997_Anaspida>{{cite web
 |url         = http://tolweb.org/Anaspida
 |title       = Anaspida. Version 01 January 1997 (under construction)
 |author      = Janvier, Philippe
 |publisher   = The Tree of Life Web Project
 |accessdate  = 2013-03-19
 |lang        = en
 |archiveurl  = https://www.webcitation.org/6FjPWaBd7?url=http://tolweb.org/Anaspida
 |archivedate = 2013-04-08
 |deadlink    = no
}}</ref>
<ref name=Janvier_1997_Arandaspida>{{cite web
 |url         = http://tolweb.org/Arandaspida
 |title       = Arandaspida. Version 01 January 1997 (under construction)
 |author      = Janvier, Philippe
 |publisher   = The Tree of Life Web Project
 |accessdate  = 2013-03-19
 |lang        = en
 |archiveurl  = https://www.webcitation.org/6FjPXKLIt?url=http://tolweb.org/Arandaspida
 |archivedate = 2013-04-08
 |deadlink    = no
}}</ref>
<ref name=Janvier_1997_Osteostraci>{{cite web
 |url         = http://tolweb.org/Osteostraci
 |title       = Osteostraci. Version 01 January 1997 (under construction)
 |author      = Janvier, Philippe
 |publisher   = The Tree of Life Web Project
 |accessdate  = 2013-03-19
 |lang        = en
 |archiveurl  = https://www.webcitation.org/6FjPXwZ5w?url=http://tolweb.org/Osteostraci
 |archivedate = 2013-04-08
 |deadlink    = no
}}</ref>
<ref name=Joss_1985>{{статья
|заглавие=The Pineal Gland in the Lamprey
|издание=Current Trends in Comparative Endocrinology: Proceedings of the Ninth International Symposium on Comparative Endocrinology
|том=2
|страницы=637—640
|издательство=Kent State University Press
|ссылка=https://books.google.com/books?id=VUS4gDqPB2IC&pg=PA637
|автор=Joss J. M. P.
|ответственный=B. Lofts, W. N. Holmes
|год=1985
}}</ref>
<ref name="Jyzn_jyv_1983_v4">{{книга
 |ответственный=Т. С. Расс
 |заглавие=Жизнь животных
 |том=4. Рыбы
 |издание=2
 |место=Москва
 |издательство=Просвещение
 |год=1983
 |страницы=14—15, 281—292
 |страниц=575
}}</ref>
<ref name="Hojayan_2007">{{книга
 |автор=Ходжаян А. Б., Федоренко Н. Н., Краснова Л. А.
 |заглавие=О некоторых морфо-функциональных преобразованиях нервной, эндокринной систем и органов чувств в филогенезе беспозвоночных и позвоночных. Учебно-методическое пособие для студентов 1-го курса СтГМА
 |ссылка=http://old.stgma.ru/kafedra/biology/morfo-funk.doc
 |место=Ставрополь
 |год=2007
 |страницы=16
 |страниц=90
 }} {{Wayback|url=http://old.stgma.ru/kafedra/biology/morfo-funk.doc |date=20160304091616 }}</ref>
<ref name="Howard_2012">{{книга
|заглавие=Perceiving in Depth
|том=3. Other Mechanisms of Depth Perception
|издательство=[[Издательство Оксфордского университета|Oxford University Press]]
|год=2012
|ссылка=https://books.google.com/books?id=SFgfgFrdB_oC&pg=PA248
|isbn=978-0-19-976416-7
|страницы=248
|язык=en
|автор=Howard I. P.
}}</ref>
<ref name="Kardong_2005">{{книга
 |автор=Kardong K. V.
 |часть=7: Skeletal System: The Skull
 |ссылка часть=http://highered.mcgraw-hill.com/sites/dl/free/0072528303/275944/ch07.pdf
 |заглавие=Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution
 |ссылка=http://highered.mcgraw-hill.com/sites/0072528303
 |издание=4
 |издательство=McGraw-Hill College
 |год=2005
 |pages=247
 |allpages=800
 |isbn=0070607508
 }} {{Wayback|url=http://highered.mcgraw-hill.com/sites/0072528303 |date=20130312125528 }}</ref>
<ref name="Kardong_2012">{{книга
 |автор=Kardong K. V.
 |часть=17: Sensory organs
 |заглавие=Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution
 |издание=6
 |место=New York
 |издательство=McGraw-Hill
 |год=2012
 |pages=690–692
 |allpages=794
 |isbn=978-0-07-352423-8
}}</ref>
<ref name="Kawano-Yamashita+2007">{{статья
|заглавие=Immunohistochemical characterization of a parapinopsin-containing photoreceptor cell involved in the ultraviolet/green discrimination in the pineal organ of the river lamprey ''Lethenteron japonicum''
|издание=[[The Journal of Experimental Biology]]
|том=210
|страницы=3821—3829
|ссылка=http://jeb.biologists.org/content/210/21/3821.full.pdf+html
|doi=10.1242/jeb.007161
|pmid=17951423
|язык=en
|тип=journal
|автор=Kawano-Yamashita E., Terakita A., Koyanagi M., Shichida Y., Oishi T., Tamotsu S.
|год=2007
|издательство={{Нп3|The Company of Biologists}}
}}</ref>
<ref name="Kielan-Jaworowska+2004">{{книга
|заглавие=Mammals From The Age Of Dinosaurs: Origins, Evolution, And Structure
|издательство=[[Издательство Колумбийского университета|Columbia University Press]]
|год=2004
|страницы=131—132
 |ссылка=https://books.google.com/books?id=WgO3KyvMXUAC&pg=PA131
|isbn=0-231-11918-6
|страниц=630
|язык=en
|автор=Kielan-Jaworowska Z., Cifelli R., Luo Zhe-Xi
}}</ref>
<ref name="Klein_2004">{{статья
|заглавие=The 2004 Aschoff/Pittendrigh lecture: Theory of the origin of the pineal gland — a tale of conflict and resolution
|издание={{Нп3|Journal of Biological Rhythms}}
|том=19
|номер=4
|страницы=264—279
|ссылка=http://sne.nichd.nih.gov/pdf/JBR2004AschoffPittendrigh.pdf
|doi=10.1177/0748730404267340
|pmid=15245646
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20090131085728/http://sne.nichd.nih.gov/pdf/JBR2004AschoffPittendrigh.pdf
|archivedate=2009-01-31
|deadlink=404
|язык=en
|тип=journal
|автор=Klein D. C.
|год=2004}}</ref>
<ref name="Klein_2006">{{статья
|заглавие=Evolution of the vertebrate pineal gland: the AANAT hypothesis
|издание={{Нп3|Chronobiology International}}
|том=23
|номер=1&2
|страницы=5—20
|ссылка=http://sne.nichd.nih.gov/pdf/evo_of_ver06.pdf
|doi=10.1080/07420520500545839
|pmid=16687276
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20090131085421/http://sne.nichd.nih.gov/pdf/evo_of_ver06.pdf
|archivedate=2009-01-31
|deadlink=404
|язык=en
|тип=journal
|автор=Klein D. C.
|год=2006}}</ref>
<ref name="Korf+1998">{{книга
|год=1998
|заглавие=The Pineal Organ, Its Hormone Melatonin, and the Photoneuroendocrine System
|издательство=Springer
|ссылка=https://books.google.com/books?id=MAG_emjdYIsC&pg=PA25
|страницы=25—33
|isbn=9783540641353
|язык=en
|автор=Korf H. W., Schomerus С., Stehle J. H.
}}</ref>
<ref name="Koshy+2001">{{статья
|заглавие=Melanin Pigments in Human Pineal Gland
|издание=Journal of the Anatomical Society of India
|том=50
|номер=2
|страницы=122—126
|ссылка=http://medind.nic.in/jae/t01/i2/jaet01i2p122.pdf
|автор=Koshy S., Vettivel S. K.
|год=2001
|archivedate=2014-02-08
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20140208014443/http://medind.nic.in/jae/t01/i2/jaet01i2p122.pdf
}}</ref>
<ref name="Krabbe_1955">{{статья
|заглавие=Development of the pineal organ and a rudimentary parietal eye in some birds
|издание={{Нп3|The Journal of Comparative Neurology|Journal of Comparative Neurology||The Journal of Comparative Neurology}}
|том=103
|номер=1
|страницы=139—149
|doi=10.1002/cne.901030109
|pmid=13263447
|язык=en
|тип=journal
|автор=Krabbe K. H.
|год=1955}}</ref>
<ref name="Kurochkin+2007">{{статья
|заглавие=A fossil brain from the Cretaceous of European Russia and avian sensory evolution
|издание=[[Biology Letters]]
|том=3
|номер=3
|страницы=309—313
|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2390680/
|doi=10.1098/rsbl.2006.0617
|pmid=17426009
|язык=en
|тип=journal
|автор=Kurochkin E. N., Dyke G. J., Saveliev S. V., Pervushov E. M., Popov E. V.
|год=2007
|издательство=[[Лондонское королевское общество|Royal Society Publishing]]
|archivedate=2021-03-09
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20210309031757/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2390680/
}}</ref>
<ref name="Labra+2010">{{статья
|заглавие=Evolution of the third eye: a phylogenetic comparative study of parietal-eye size as an ecophysiological adaptation in ''Liolaemus'' lizards
|издание={{Нп3|Biological Journal of the Linnean Society}}
|том=101
|номер=4
|страницы=870—883
|doi=10.1111/j.1095-8312.2010.01541.x
|язык=en
|тип=journal
|автор=Labra A., Voje K. L., Seligmann H., Hansen T. F.
|год=2010}}</ref>
<ref name="Lamb+2007">{{статья
|заглавие=Evolution of the vertebrate eye: opsins, photoreceptors, retina and eye cup
|издание=[[Nature Reviews Neuroscience]]
|том=8
|номер=12
|страницы=960—976
|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3143066
|doi=10.1038/nrn2283
|pmid=18026166
|язык=en
|тип=journal
|автор=Lamb T. D., Collin S. P., Pugh E. N.
|год=2007
|archivedate=2017-11-05
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20171105094832/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3143066/
}}</ref>
<ref name="Lamb+2008">{{статья
|заглавие=The Origin of the Vertebrate Eye
|издание=Evolution: Education and Outreach
|том=1
|номер=4
|страницы=415—426
|ссылка=http://www.isaiadis.com/blog/wp-content/uploads/general/Evolution_of_the_Eye.pdf
|doi=10.1007/s12052-008-0091-2
|автор=Lamb T. D., Pugh Jr. E. N., Collin S. P.
|год=2008
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20110713061056/http://www.isaiadis.com/blog/wp-content/uploads/general/Evolution_of_the_Eye.pdf
|archivedate=2011-07-13
}}</ref>
<ref name="Litvinov+2007">{{статья
|заглавие=Термобиология обыкновенной гадюки (''Vipera berus'', Reptilia, Serpentes) в Волжском бассейне
|издание=Известия Самарского научного центра Российской академии наук
|том=9
|номер=4
|страницы=950—957
|ссылка=http://www.ssc.smr.ru/media/journals/izvestia/2007/2007_4_950_957.pdf
|язык=ru
|тип=журнал
|автор=Литвинов Н. А., Ганщук С. В.
|год=2007
|archivedate=2016-03-05
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20160305070320/http://www.ssc.smr.ru/media/journals/izvestia/2007/2007_4_950_957.pdf
}}</ref>
<ref name="Lutterschmidt+2003">{{статья
|заглавие=Melatonin and thermoregulation in ectothermic vertebrates: a review
|издание={{Нп3|Canadian Journal of Zoology}}
|том=81
|номер=1
|страницы=1—13
|ссылка=http://www.nrcresearchpress.com/doi/abs/10.1139/z02-189
|doi=10.1139/z02-189
|язык=en
|тип=journal
|автор=Lutterschmidt D. I., Lutterschmidt W. I., Hutchison V. H.
|год=2003}}</ref>
<ref name="Mano+2007">{{статья
|заглавие=A Median Third Eye: Pineal Gland Retraces Evolution of Vertebrate Photoreceptive Organs
|издание={{Нп3|Photochemistry and Photobiology}}
|том=83
|номер=1
|страницы=11—18
|ссылка=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1562/2006-02-24-IR-813/pdf
|doi=10.1562/2006-02-24-IR-813
|pmid=16771606
|язык=en
|тип=journal
|автор=Mano H., Fukada Y.
|год=2007
|archivedate=2013-02-17
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20130217094147/http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1562/2006-02-24-IR-813/pdf
}}</ref>
<ref name="Masterton+1976">{{книга
|год=1976
|заглавие=Evolution, Brain and Behavior: Persistent Problems
|том=2
|издательство=[[Taylor & Francis|Lawrence Erlbaum Associates]]
|ссылка=https://books.google.com/books?id=febOzOXmCFEC&pg=PA62
|страницы=62
|isbn=0470150475
|язык=en
|автор=Olson E. C.
|ответственный=R. B. Masterton, W. Hodos, H. J. Jerison
}}</ref>
<ref name=medbiol_epiphysis>{{cite web
 |url         = http://medbiol.ru/medbiol/mozg/0006dbc2.htm
 |title         = Эпифиз мозга (шишковидное тело, corpus pineale, epiphysis cerebri)
 |publisher         = medbiol.ru
 |accessdate         = 2013-03-19
 |archiveurl         = https://web.archive.org/web/20130622233237/http://medbiol.ru/medbiol/mozg/0006dbc2.htm
 |archivedate         = 2013-06-22
 |deadlink         = no
 }}</ref>
<ref name=medbiol_eyes_median>{{cite web
 |url         = http://medbiol.ru/medbiol/ssb/00060fa1.htm
 |title         = Глаза медианные (непарные)
 |publisher         = medbiol.ru
 |accessdate         = 2013-03-19
 |archiveurl         = https://web.archive.org/web/20111222134257/http://medbiol.ru/medbiol/ssb/00060fa1.htm
 |archivedate         = 2011-12-22
 |deadlink         = no
 }}</ref>
<ref name="Menaker+1997">{{статья
|заглавие=Evolution of circadian organization in vertebrates
|издание={{Нп3|Brazilian Journal of Medical and Biological Research}}
|том=30
|номер=3
|страницы=305—313
|doi=10.1590/S0100-879X1997000300003
|pmid=9246228
|язык=en
|автор=Menaker M., Moreira L. F., Tosini G.
|год=1997
|тип=journal}}</ref>
<ref name=Murphy_1971>{{статья
|заглавие=The structure of the pineal organ of the bluefin tuna, ''Thunnus thynnus''
|издание=[[Journal of Morphology]]
|том=133
|номер=1
|страницы=1—15
|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/5542234
|doi=10.1002/jmor.1051330102
|pmid=5542234
|язык=en
|тип=journal
|автор=Murphy R. C.
|год=1971
|издательство=[[John Wiley & Sons|Wiley-VCH]]
|archivedate=2016-01-17
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20160117195244/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/5542234
}}</ref>
<ref name="Nelson_2009">{{книга
 |автор=Нельсон Дж. С.
 |заглавие=Рыбы мировой фауны
 |издание=4
 |место=Москва
 |издательство=URSS
 |год=2009
 |страницы=74, 80
 |страниц=880
 |isbn=978-5-397-00675-0
}}</ref>
<ref name="Nichols_2006">{{книга
|заглавие=The Primal Eye
|год=2006
|ссылка=https://books.google.com/books?id=PlPxFoPpPc0C&pg=PA115
|страницы=115—137
|isbn=978-1-874603-08-5
|автор=Nichols S.
}}</ref>
<ref name="Norris_2006">{{книга
|заглавие=Vertebrate Endocrinology
|издательство=[[Academic Press]]
|издание=4
|год=2006
|ссылка=https://books.google.com/books?id=TiBXyBCi58UC&pg=PA213
|isbn=978-0-12-088768-2
|страницы=213—220
 |страниц=560
|автор=Norris D. O.
}}</ref>
<ref name="Orlov_1961">{{книга
 |автор=Орлов Ю. А.
 |часть=Глава шестая. Верхнепермские пресмыкающиеся Поволжья и Северной Двины
 |заглавие=В мире древних животных
 |ссылка часть=paleontologylib.ru/books/item/f00/s00/z0000001/index.shtml
 |место=Москва
 |издательство=Издательство Академии наук СССР
 |год=1961
 |страниц=192
}}</ref>
<ref name=Patten_1912>{{книга
 |автор=Patten W.
 |заглавие=The evolution of the vertebrates and their kin
 |ссылка=http://www.biodiversitylibrary.org/ia/evolutionofverte00patt
 |место=Philadelphia
 |издательство=P. Blakiston's Son & Co.
 |год=1912
 |pages=125–127, 148, 418
 |allpages=510
 |isbn=1162215577
 }} {{Wayback|url=http://www.biodiversitylibrary.org/ia/evolutionofverte00patt |date=20160402173343 }}</ref>
<ref name="Phillips+2001">{{статья
|заглавие=The role of extraocular photoreceptors in newt magnetic compass orientation: parallels between light-dependent magnetoreception and polarized light detection in vertebrates
|издание=[[The Journal of Experimental Biology]]
|том=204
|страницы=2543—2552
|pmid=11511670
|ссылка=http://jeb.biologists.org/content/204/14/2543.full.pdf+html
|язык=en
|тип=journal
|автор=Phillips J. B., Deutschlander M. E., Freake M. J., Borland S. C.
|год=2001
|издательство={{Нп3|The Company of Biologists}}
|archivedate=2015-12-27
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20151227140410/http://jeb.biologists.org/content/204/14/2543.full.pdf+html
}}</ref>
<ref name=Quay_1980>{{статья
|заглавие=Greater pineal volume at higher latitudes in Rodentia: Exponential relationship and its biological interpretation
|издание={{Нп3|General and Comparative Endocrinology}}
|том=41
|номер=3
|страницы=340—348
|ссылка=https://dx.doi.org/10.1016/0016-6480(80)90078-7
|doi=10.1016/0016-6480(80)90078-7
|pmid=7409442
|язык=en
|тип=journal
|автор=Quay W. B.
|год=1980}}</ref>
<ref name="Ralph_1975">{{статья
|заглавие=The pineal gland and geographical distribution of animals
|издание={{Нп3|International Journal of Biometeorology}}
|том=19
|номер=4
|страницы=289—303
|ссылка=http://www.springerlink.com/content/v741415105811w13/
|doi=10.1007/BF01451040
|pmid=1232070
|язык=en
|тип=journal
|автор=Ralph, C. L.
|год=1975
}}{{Недоступная ссылка|date=Февраль 2020 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>
<ref name="Ralph+1979">{{статья
|заглавие=The Role of the Pineal Body in Ectotherm Thermoregulation
|издание={{Нп3|Integrative and Comparative Biology}}
|том=19
|номер=1
|страницы=273—293
|ссылка=http://www.esf.edu/efb/turner/publication%20pdfs/Pineal%20body%20%26%20thermoregulation.pdf
|doi=10.1093/icb/19.1.273
|язык=en
|тип=journal
|автор=Ralph C. L., Firth B. T., Turner J. S.
|год=1979
|издательство=[[Oxford University Press]]
|archivedate=2010-06-15
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20100615043322/http://www.esf.edu/EFB/turner/publication%20pdfs/Pineal%20body%20%26%20thermoregulation.pdf
}}</ref>
<ref name=Rieke_1998>{{статья
|заглавие=Opening the third eye
|издание=[[Nature Neuroscience]]
|том=1
|номер=5
|страницы=339—341
|doi=10.1038/1644
|pmid=10196518
|язык=en
|автор=Rieke F.
|год=1998
|тип=journal}}</ref>
<ref name="Rieppel_2001">{{книга
|заглавие=The cranial anatomy of ''Placochelys placodonta'' Jaekel, 1902, and a review of the Cyamodontoidea (Reptilia, Placodonta)
|издательство=Field Museum of Natural History
|год=2001
|место=Chicago
|ссылка=https://archive.org/details/cranialanatomyof45riep
|страницы=63
|язык=en
|автор=Rieppel O.
}}</ref>
<ref name="Ritter_1891">{{статья
|заглавие=The Parietal Eye in some Lizards from the Western United States
|издание=Bulletin of the Museum of Comparative Zoology
|том=20
|номер=8
|страницы=209—228
|ссылка=https://archive.org/stream/bulletinofmuseum20harv#page/n283/mode/2up
|язык=en
|тип=journal
|автор=Ritter W. E.
|год=1891}}</ref>
<ref name="Romer_Parsons_1992_v1">{{книга
 |автор=Ромер А., Парсонс Т.
 |заглавие=Анатомия позвоночных
 |место=Москва
 |издательство=Мир
 |год=1992
 |том=1
 |страницы=59
 |страниц=358
 |isbn=5-03-000291-X
}}</ref>
<ref name="Romer_Parsons_1992_v2">{{книга
 |автор=Ромер А., Парсонс Т.
 |заглавие=Анатомия позвоночных
 |место=Москва
 |издательство=Мир
 |год=1992
 |том=2
 |страницы=226—227
 |страниц=406
 |isbn=5-03-000290-1
}}</ref>
<ref name="Rozhok_2008">{{книга
|заглавие=Orientation and Navigation in Vertebrates
|издательство=[[Springer Science+Business Media|Springer-Verlag]]
|год=2008
|место=Heidelberg
|ссылка=https://books.google.com/books?id=9ZKUhymV07gC&pg=PA55
|isbn=978-3-540-78718-1
|страницы=55
|язык=en
|автор=Rozhok A.
}}</ref>
<ref name="Rudeberg_1968">{{статья
|заглавие=Structure of the pineal organ of the sardine, ''Sardina pilchardus sardina'' (Risso), and some further remarks on the pineal organ of ''Mugil spp''
|издание={{Нп3|Cell and Tissue Research}}
|том=84
|номер=2
|страницы=219—237
|ссылка=http://www.springerlink.com/content/urv1606733761728
|doi=10.1007/BF00330868
|pmid=4881300
|язык=en
|тип=journal
|автор=Rüdeberg, C.
|год=1968
}}{{Недоступная ссылка|date=Февраль 2020 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>
<ref name="Schmalhausen_1938">{{книга
 |автор=Шмальгаузен И. И.
 |часть=Часть II. Сравнительная анатомия отдельных систем органов
 |ссылка часть=http://www.tmnlib.ru:82/files/base/books/RK/2010/Shmalgauzen2/02.pdf
 |заглавие=Основы сравнительной анатомии позвоночных животных: учеб
|ссылка=http://www.tmnlib.ru:82/files/base/books/RK/2010/Shmalgauzen2
 |издание=3
 |место=Москва
 |издательство=Учпедгиз
 |год=1938
 |страницы=138, 221, 261—263
 |страниц=
 }}{{Недоступная ссылка|date=Декабрь 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>
<ref name="Schwab+2005">{{статья
|заглавие=The lonely eye
|издание={{Нп3|British Journal of Ophthalmology|The British Journal of Ophthalmology||British Journal of Ophthalmology}}
|том=89
|номер=3
|страницы=256
|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1772576
|doi=10.1136/bjo.2004.059105
|pmid=15751188
|язык=en
|автор=Schwab I. R., O’Connor G. R.
|год=2005
|тип=journal
|archivedate=2018-09-03
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20180903163601/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1772576/
}}</ref>
<ref name="Schwab_2012">{{книга
|заглавие=Evolution's Witness: How eyes evolved
|издательство=[[Издательство Оксфордского университета|Oxford University Press]]
|год=2012
|ссылка=https://books.google.com/books?id=ftpQB_GjtJgC&pg=PA63
|isbn=978-0-19-536974-8
|страницы=63—65
|язык=en
|автор=Schwab I. R.
}}</ref>
<ref name=Schwenk_2000>{{книга
|заглавие=Feeding: Form, Function and Evolution in Tetrapod Vertebrates
|ссылка=https://books.google.com/books?id=f7exUolnxugC&pg=PA194
|издательство=[[Academic Press]]
|год=2000
|страницы=194
 |страниц=537
|isbn=0-12-632590-1
|язык=en
|автор=Schwenk K.
}}</ref>
<ref name="Shukla_2009">{{книга
|заглавие=Hormones Of Fishes
|издательство=Discovery Publishing House
|год=2009
|место=New Delhi
|ссылка=https://books.google.com/books?id=6L5IscvTZp8C&pg=PA69
|isbn=978-81-8356-391-8
|страницы=69—80
|автор=Shukla A. N.
}}</ref>
<ref name="Shukla_2010">{{книга
|заглавие=Fish & Fisheries
|издание=2
|издательство=Rakesh Kumar Rastogi for Rastogi Publications
|год=2010
|место=Meerut, India
|ссылка=https://books.google.com/books?id=a05t8fWR2wIC&pg=PA6
|isbn=81-7133-800-3
|страницы=6—8, 32
|автор=Shukla J. P.
}}</ref>
<ref name="Solessio+1993">{{статья
|заглавие=Antagonistic chromatic mechanisms in photoreceptors of the parietal eye of lizards
|издание=[[Nature|Nature]]
|том=364
|номер=6436
|страницы=442—445
|doi=10.1038/364442a0
|pmid=8332214
|язык=en
|тип=journal
|автор=Solessio E., Engbretson G. A.
|год=1993}}</ref>
<ref name="spiritindia_popular">{{cite web
 |url         = http://www.spiritindia.com/2004/macular-degeneration-pineal-gland-theory-eye-disease-sleep-disorders-637
 |title       = Macular Degeneration :: Pineal Gland theory & eye disease, sleep disorders
 |publisher   = Spirit of India
 |lang        = en
 |archiveurl  = https://www.webcitation.org/6FjPceFnv?url=http://www.spiritindia.com/2004/macular-degeneration-pineal-gland-theory-eye-disease-sleep-disorders-637
 |archivedate = 2013-04-08
 |access-date = 2013-03-19
 |deadlink    = no
}}</ref>
<ref name="Srivastava+1998">{{статья
|заглавие=Occurrence of third eye (Pineal Eye) in a living fish (''Tachysurus sona'')
|издание=Proceedings of the National Academy of Sciences of India
|том=68
|страницы=241—245
|ссылка=http://202.41.82.144/rawdataupload/upload/0118/346/HTM/00000090.htm
|язык=en
|тип=journal
|автор=Srivastava, S., Srivastava, C.B.L.
|год=1998
}}{{Недоступная ссылка|date=Декабрь 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>
<ref name="Srivastava_2003">{{статья
|заглавие=Two morphological types of pineal window in catfish in relation to photophase and scotophase activity: a morphological and experimental study
|издание={{Нп3|Journal of Experimental Zoology|Journal of Experimental Zoology Part A: Comparative Experimental Biology||Journal of Experimental Zoology}}
|том=259A
|номер=1
|страницы=17—28
|doi=10.1002/jez.a.10210
|pmid=12506400
|язык=en
|тип=journal
|автор=Srivastava S.
|год=2003}}</ref>
<ref name="Stebbins+1958">{{статья
|заглавие=The role of the "third eye" in reptilian behavior
|издание={{Нп3|American Museum Novitates}}
|том=1870
|страницы=1—40
|ссылка=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/4659
|язык=en
|автор=Stebbins R. C., Eakin R. M.
|год=1958
|тип=journal
|издательство=[[Американский музей естественной истории|American Museum of Natural History]]
|archivedate=2013-07-15
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20130715162645/http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/4659
}}</ref>
<ref name="Stebbins+1966">{{книга
|заглавие=The Galápagos: Proceedings of the Symposia of the Galápagos International Scientific Project
|часть=Influence of the Parietal Eye on Activity in Lizards
|издательство=[[University of California Press]]
|год=1966
|ссылка часть=https://books.google.com/books?id=f8T3Dl5tokYC&pg=PA258
|страницы=258—268
 |страниц=318
|язык=en
|автор=Stebbins R. C., Wilhoft D. C.
|ответственный=R. I. Bowman
}}</ref>
<ref name=Steyn_Webb_1960>{{статья
|заглавие=The Pineal Complex in the Fish ''Labeo umbratus''
|издание={{Нп3|The Anatomical Record}}
|том=136
|номер=2
|страницы=79—85
|doi=10.1002/ar.1091360202
|pmid=13834638
|язык=en
|автор=Steyn W., Webb M.
|год=1960
|тип=journal}}</ref>
<ref name="Su+2006">{{статья
|заглавие=Parietal-eye phototransduction components and their potential evolutionary implications
|издание=Science
|том=311
|номер=5767
|страницы=1617—1621
|ссылка=http://www.sciencemag.org/content/311/5767/1617
|doi=10.1126/science.1123802
|pmid=16543463
|язык=en
|тип=journal
|автор=Su C. Y., Luo D. G., Terakita A., Shichida Y., Liao H. W., Kazmi M. A., Sakmar T. P., Yau K. W.
|год=2006}}</ref>
<ref name="Takahama_1993">{{статья
|заглавие=Evidence for a frontal-organ homologue in the pineal complex of the salamander, ''Hynobius dunni''
|издание={{Нп3|Cell and Tissue Research}}
|том=272
|номер=3
|страницы=575—578
|издательство=Springer-Verlag
|ссылка=http://www.springerlink.com/content/h81l11411116600g
|doi=10.1007/BF00318564
|pmid=8339321
|язык=en
|тип=journal
|автор=Takahama H.
|год=1993
}}{{Недоступная ссылка|date=Февраль 2020 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>
<ref name="Tamotsu+1986">{{статья
|заглавие=Photoreception in pineal organs of larval and adult lampreys, ''Lampetra japonica''
|издание=Journal of comparative physiology. A, Sensory, neural, and behavioral physiology
|том=159
|номер=1
|страницы=1—5
|doi=10.1007/BF00612489
|pmid=3746724
|язык=en
|тип=journal
|автор=Tamotsu S., Morita Y.
|год=1986}}</ref>
<ref name=The_dinosauria_2004>{{книга
|заглавие=The Dinosauria
|издательство=[[University of California Press]]
|издание=2
|год=2004
|ссылка=https://books.google.com/books?id=h4WRTHfTzXsC&pg=PA276
|isbn=0-520-24209-2
|страницы=276
|ответственный=D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska
}}</ref>
<ref name="Tosini_1997">{{статья
|заглавие=The pineal complex of reptiles: physiological and behavioral roles
|издание={{Нп3|Ethology Ecology & Evolution}}
|том=9
|номер=4
|страницы=313—333
|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/228648887
|doi=10.1080/08927014.1997.9522875
|язык=en
|тип=journal
|автор=Tosini G.
|год=1997
|archivedate=2014-03-12
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20140312005718/http://www.researchgate.net/publication/228648887
}}</ref>
<ref name="Ung_Molteno_2004">{{статья
|заглавие=An enigmatic eye: the histology of the tuatara pineal complex
|издание=Clinical and Experimental Ophthalmology
|том=32
|номер=6
|страницы=614—618
|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15633271
|doi=10.1111/j.1442-9071.2004.00912.x
|pmid=15633271
|язык=en
|тип=journal
|автор=Ung, C. Y.-J., Molteno A. C. B.
|год=2004
|archivedate=2016-05-28
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20160528204647/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15633271
}}</ref>
<ref name="Veen+1980">{{статья
|заглавие=The pineal complex of the three-spined stickleback, ''Gasterosteus aculeatus'' L
|издание={{Нп3|Cell and Tissue Research}}
|том=209
|номер=1
|страницы=11—28
|ссылка=http://www.springerlink.com/content/tq7t83401480l621/?MUD=MP
|doi=10.1007/BF00219919
|pmid=6968623
|язык=en
|тип=journal
|автор=Veen Th., Ekström P., Borg B., Møller M.
|год=1980
}}{{Недоступная ссылка|date=Февраль 2020 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>
<ref name=Veen_1982>{{статья
|заглавие=The parapineal and pineal organs of the elver (glass eel), ''Anguilla anguilla'' L
|издание={{Нп3|Cell and Tissue Research}}
|том=222
|номер=2
|страницы=433—444
|ссылка=http://www.springerlink.com/content/l74774822x107k36
|doi=10.1007/BF00213223
|pmid=7083311
|язык=en
|тип=journal
|автор=Veen Th.
|год=1982
}}{{Недоступная ссылка|date=Февраль 2020 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>
<ref name="Vigh+2002">{{статья
|заглавие=Nonvisual photoreceptors of the deep brain, pineal organs and retina
|издание={{Нп3|Histology and Histopathology}}
|том=17
|номер=2
|страницы=555—590
|ссылка=http://www.hh.um.es/pdf/Vol_17/17_2/Vigh-17-555-590-2002.pdf
|pmid=11962759
|язык=en
|тип=journal
|автор=Vígh, B., Manzano M. J., Zádori A., Frank C. L., Lukáts A., Röhlich P., Szél A., Dávid C.
|год=2002
|archivedate=2015-09-24
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20150924030019/http://www.hh.um.es/pdf/Vol_17/17_2/Vigh-17-555-590-2002.pdf
}}</ref>
<ref name="Vopalensky+2012">{{статья
|заглавие=Molecular analysis of the amphioxus frontal eye unravels the evolutionary origin of the retina and pigment cells of the vertebrate eye
|издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]]
|том=109
|номер=38
|страницы=15383—15388
|ссылка=http://www.pnas.org/content/109/38/15383.full
|doi=10.1073/pnas.1207580109
|pmid=22949670
|язык=en
|тип=journal
|автор=Vopalensky P., Pergner J., Liegertova M., Benito-Gutierrez E., Arendt D., Kozmik Z.
|год=2012}}</ref>
<ref name=Wagner_2002>{{статья
|заглавие=Pineal organs in deep demersal fish
|издание={{Нп3|Cell and Tissue Research}}
|том=307
|номер=1
|страницы=115—127
|ссылка=http://www.springerlink.com/content/xexd3qb7qg9j8pcx/
|doi=10.1007/s00441-001-0482-y
|pmid=11810319
|язык=en
|автор=Wagner H.-J., Mattheus U.
|год=2002
|тип=journal
}}{{Недоступная ссылка|date=Февраль 2020 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>
<ref name="Walls_1942">{{книга
|заглавие=The vertebrate eye and its adaptive radiation
|издательство=Cranbrook Institute of Science in Bloomfield Hills, Michigan
|год=1942
|ссылка=https://archive.org/stream/vertebrateeyeits00wall#page/338/mode/2up
|страницы=338—340
 |страниц=785
|язык=en
|автор=Walls G. L.
}}</ref>
<ref name="Wareham_2005">{{книга
 |автор=Wareham D. C.
 |заглавие=Elsevier's Dictionary Of Herpetological And Related Terminology
 |ссылка=https://books.google.com/books?id=bqDDmwLgMXcC&pg=PA148
 |место=Amsterdam
 |издательство=Elsevier
 |год=2005
 |pages=148, 153
 |allpages=227
 |isbn=0-444-51863-0
}}</ref>
<ref name="Williston_1911">{{книга
 |автор=[[Уиллистон, Сэмюэль|Williston S. W.]]
 |заглавие=American Permian Vertebrates
 |ссылка=https://archive.org/stream/americanpermianv00willrich#page/112/mode/2up
 |издательство=The University of Chicago Press
 |год=1911
 |allpages=145
 |pages=111–113
}}</ref>
<ref name="Witmer+2008">{{книга
 |автор=Witmer L. M., Ridgely R. C., Dufeau D. L., Semones M. C.
 |часть=6. Using CT to Peer into the Past: 3D Visualization of the Brain and Ear Regions of Birds, Crocodiles, and Nonavian Dinosaurs
 |ссылка часть=http://www.oucom.ohiou.edu/dbms-witmer/Downloads/2008_Witmer_et_al._dino_brains&ears_with-plates.pdf
 |заглавие=Anatomical Imaging
 |ответственный=Hideki Endo, Roland Frey
 |издательство=Springer Japan
 |год=2008
 |pages=67–87
 |doi=10.1007/978-4-431-76933-0_6
 |isbn=978-4-431-76933-0
}}</ref>
<ref name=Withers_1993>{{книга
|заглавие=Fauna of Australia: 24. Morphology and Physiology of the Squamata
|издательство=Australian Government Publishing Service
|год=1993
|место=Canberra
|ссылка=http://www.environment.gov.au/biodiversity/abrs/publications/fauna-of-australia/pubs/volume2a/24-fauna-2a-squamata-morphology.pdf
|язык=en
|автор=Withers P.C., O'Shea J. E.
}} {{Wayback|url=http://www.environment.gov.au/biodiversity/abrs/publications/fauna-of-australia/pubs/volume2a/24-fauna-2a-squamata-morphology.pdf |date=20130921061555 }}</ref>
<ref name=Wojtusiak_1973>{{статья
|заглавие=Some Ethological and Biological Observations on the Tuatara in Laboratory Conditions
|издание=Tuatara
|том=20
|номер=2
|страницы=97—109
|ссылка=http://nzetc.victoria.ac.nz/tm/scholarly/tei-Bio20Tuat02-t1-body-d8.html
|язык=en
|тип=journal
|автор=Wojtusiak R. J.
|год=1973
|archivedate=2016-05-08
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20160508220224/http://nzetc.victoria.ac.nz/tm/scholarly/tei-Bio20Tuat02-t1-body-d8.html
}}</ref>
<ref name=Woodward_1898>{{книга
|заглавие=Outlines of Vertebrate Paleontology for Students of Zoology
|издательство=[[Издательство Кембриджского университета|Cambridge University Press]]
|год=1898
|ссылка=https://books.google.ca/books?id=0Jg4AAAAIAAJ
|страницы=67—68, 78, 177—178, 191—193, 196, 224—225
|язык=en
|автор=Woodward A. S.
}}</ref>
<ref name=Woodward_1922>{{статья
|заглавие=Observations on Crossopterygian and Arthrodiran Fishes
|издание=Proceedings of the Linnean Society of London
|том=134 session
|страницы=31
|ссылка=https://archive.org/stream/proceedingsoflin191923linn#page/n237/mode/2up
|язык=en
|тип=journal
|автор=Woodward A. S.
|год=1922}}</ref>
<ref name="Wu+1996">{{статья
|заглавие=''Sineoamphisbaena hexatabularis'', an amphisbaenian (Diapsida: Squamata) from the Upper Cretaceous redbeds at Bayan Mandahu (Inner Mongolia, People's Republic of  China), and comments on the phylogenetic relationships of the Amphisbaenia
|издание=[[Canadian Journal of Earth Sciences]]
|том=33
|номер=4
|страницы=541—577
|ссылка=http://www.wormlizard.org/Sineoamphisbaena_hexatabularis.pdf
|doi=10.1139/e96-042
|язык=en
|тип=journal
|автор=Wu Xiao-Chun, Brinkman D. B., Russell A. P.
|год=1996
|archivedate=2014-07-29
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20140729174852/http://www.wormlizard.org/Sineoamphisbaena_hexatabularis.pdf
}}</ref>
<ref name="Wyneken_2001">{{книга
|заглавие=The anatomy of sea turtles
|издательство=U.S. Department of Commerce NOAA Technical Memorandum NMFS-SEFSC-470
|год=2001
|ссылка=http://www.ivis.org/advances/wyneken/14.pdf
|страницы=129, 139—140
|автор=Wyneken J.
}} {{Wayback|url=http://www.ivis.org/advances/wyneken/14.pdf |date=20131113090637 }}</ref>
<ref name="Young_2008">{{статья
|заглавие=Early Evolution of the Vertebrate Eye — Fossil Evidence
|издание=Evolution: Education and Outreach
|том=1
|номер=4
|страницы=427—438
|ссылка=http://www.ntskeptics.org/creationism/evolution/EarlyEvoluitonOfTheVertebrateEye.pdf
|doi=10.1007/s12052-008-0087-y
|язык=en
|тип=journal
|автор=Young G. C.
|год=2008
|archivedate=2011-11-23
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20111123185756/http://www.ntskeptics.org/creationism/evolution/EarlyEvoluitonOfTheVertebrateEye.pdf
}}</ref>
<ref name="tax">{{Taxonomicon|48795|Order ''Squamata''}}</ref>
{{sfn|Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая|2004|loc=Подкласс Crossopterygii. Кистепёрые рыбы|с=273–274|name=Novitskaya2004_crosso}}
{{sfn|Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая|2004|loc=Подкласс Dipnoi. Двоякодышащие|с=374–375|name=Novitskaya2004_Dipnoi}}
{{sfn|Ископаемые низшие позвоночные / Иванов, Черепанов|2007|loc=Отряд Arandaspida. Арандаспиды|с=58|name=Inanov2007_Arandaspida}}
{{sfn|Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы|1964|loc=Надотряд Salientia. Прыгающие, или бесхвостые|с=125|name=OsnovyPaleo1964_Salientia}}
{{sfn|Eakin|1973|loc=The Pacific Treefrog (Hyla regilla)|pp=3–5|name=Eakin1973_Hyla}}
{{sfn|Eakin|1973|loc=Evolution. History of a foramen|pp=13–17|name=Eakin1973_HistForamen}}
{{sfn|Eakin|1973|loc=Third Eyes of Fishes|pp=72–82|name=Eakin1973_fish}}
{{sfn|Eakin|1973|loc=Formation of Median Optic Vesicle|pp=86–94|name=Eakin1973_form}}
{{sfn|Forey P. L. History of the Coelacanth Fishes|1998|loc=Discussion of morphological characters|p=261|name=Forey1998_Discuss}}
{{sfn|Gladstone, Wakeley|1940|loc=The pineal system of the class Pisces|pp=200–204|name=Gladstone1940_PinPisces}}
{{sfn|Gladstone, Wakeley|1940|loc=The pineal organ of Elasmobranchs|pp=204–210|name=Gladstone1940_PinElasmo}}
{{sfn|Gladstone, Wakeley|1940|loc=Notes on the pineal system of special examples of living saurian reptiles|pp=271–284|name=Gladstone1940_saurian_rept}}
{{sfn|Gladstone, Wakeley|1940|loc=The geological evidence of the existence of median eyes in extinct vertebrates|pp=327–347|name=Gladstone1940_GeolEvid}}
{{sfn|Kapoor, Khanna|2004|loc=Pineal Complex|pp=736–740|name=Kapoor2004_PinComp}}
{{sfn|Kulczykowska, Popek, Kapoor|2010|loc=The pineal organ of fish|pp=8–26|name=Kulczykowska2010_PinealFish}}
{{sfn|Kulczykowska, Popek, Kapoor|2010|loc=Structure and specializations of the pineal organ|pp=35–38|name=Kulczykowska2010_StructSpec}}
{{sfn|Nieuwenhuys et al.|1998|loc=Morphogenetic Events|pp=168–169|name=CNS1998_morph}}
{{sfn|Nieuwenhuys et al.|1998|loc=Lampreys|pp=454–456|name=CNS1998_lampreys}}
{{sfn|Nieuwenhuys et al.|1998|loc=Anurans|pp=1260–1261|name=CNS1998_anurans}}
{{sfn|Structure and Function of the Epiphysis Cerebri|1965|loc=Oksche A. Survey of the development and comparative morphology of the pineal organ|pp=3–29|name=Oksche1965}}
{{sfn|Structure and Function of the Epiphysis Cerebri|1965|loc=Van de Camer J. C. Histologic structure and cytology of the pineal complex in fishes, amphibians and reptiles|pp=30–48|name=vdCamer1965}}
{{sfn|Structure and Function of the Epiphysis Cerebri|1965|loc=Ariëns Kappers J. Survey of the innervation of the epiphysis cerebri and the accessory pineal organs of vertebrates. Amphibians|pp=104–110|name=AriensKappers1965_innerv_amph}}
{{sfn|Structure and Function of the Epiphysis Cerebri|1965|loc=Ariëns Kappers J. Survey of the innervation of the epiphysis cerebri and the accessory pineal organs of vertebrates. Reptiles|pp=110–119|name=AriensKappers1965_innerv_rept}}
{{sfn|Tilney, Warren|1919|loc=The development of the epiphyseal complex in selachians|pp=41–48|name=Tilney1919_DevSelach}}
{{sfn|Tilney, Warren|1919|loc=The comparative anatomy and histology of the epiphyseal complex in cyclostomes|pp=80–92|name=Tilney1919_CompAnatHist_cycl}}
{{sfn|Tilney, Warren|1919|loc=The comparative anatomy and histology of the epiphyseal complex in reptilia|pp=119–148|name=Tilney1919_CompAnatHist_rept}}
{{sfn|The Pineal Gland|1971|loc=Ariëns Kappers J. The pineal organ: An introduction|pp=3–25|name=AriensKappers_1971_intro}}
{{sfn|The Pineal Gland of Vertebrates Including Man|1979|loc=Ueck M. Innervation of the Vertebrate Pineal|pp=45–88|name=Ueck1979}}
}}

== Литература ==
<!-- для ссылок через sfn -->
{{refbegin|2}}
;На русском языке
* {{книга
 |заглавие=Бесчелюстные и древние рыбы
 |ответственный=Л. И. Новицкая
 |место=Москва
 |издательство=ГЕОС
 |год=2004
 |страницы=10—268
 |страниц=436
 |isbn=5-89118-368-7
 |ref=Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая
}}
* {{книга
 |автор=Иванов А. О., Черепанов Г. О.
 |заглавие=Ископаемые низшие позвоночные: учебное пособие
 |издание=2
 |место=Санкт-Петербург
 |издательство=Издательство Санкт-Петербургского университета
 |год=2007
 |страниц=228
 |isbn=978-5-288-04342-0
 |ref=Ископаемые низшие позвоночные / Иванов, Черепанов
}}
* {{книга
 |ответственный=Гл. ред. [[Орлов, Юрий Александрович|Ю. А. Орлов]]
 |заглавие=Основы палеонтологии
 |том=11. Бесчелюстные, рыбы
 |место=Москва
 |издательство=Наука
 |год=1964
 |ref=Основы палеонтологии. Бесчелюстные, рыбы
}}
* {{книга
 |ответственный=Гл. ред. Ю. А. Орлов
 |заглавие=Основы палеонтологии
 |том=12. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы
 |место=Москва
 |издательство=Наука
 |год=1964
 |ref=Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы
}}

;На английском языке
* {{книга
 |автор=Eakin R. M.
 |заглавие=The Third Eye
 |ссылка=https://books.google.com/books?id=pkDgJBd4O6oC
 |место=Berkeley
 |издательство=University of California Press
 |год=1973
 |allpages=168
 |isbn=0-520-02413-3
 |ref=Eakin
}}
* {{книга
 |автор=Gladstone R. J., Wakeley C.
 |заглавие=The pineal organ
 |ссылка=https://archive.org/stream/pinealorgancompa00glad#page/n5/mode/2up
 |место=London
 |издательство=Bailliere, Tindall and Cox
 |год=1940
 |allpages=528
 |doi=10.5962/bhl.title.6444
 |ref=Gladstone, Wakeley
}}
* {{статья
 |автор=Edinger T.
|заглавие=The size of parietal foramen and organ in reptiles. A rectification
|издание=Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College
|том=114
|выпуск=1
|страницы=3—34
|год=1955
|ссылка=https://archive.org/stream/bulletinofmuseum11419551956harv#page/n13/mode/2up
|ref=Edinger
|язык=en
}}
* {{книга
 |автор=Tilney F., Warren L. F.
 |заглавие=The morphology and evolutional significance of the pineal body
 |серия=American anatomical memoirs (no.9, February, 1919)
 |ссылка=http://openlibrary.org/books/OL7226063M
 |место=Philadelphia
 |издательство=The Wistar Institute of Anatomy and Biology
 |год=1919
 |allpages=257
 |ref=Tilney, Warren
}}
* {{книга
 |автор=Duke-Elder S.
 |часть=Chapter XIX. Median eyes
 |заглавие=System of ophthalmology. The Eye in Evolution
 |ссылка часть=https://archive.org/stream/systemofophthalm01duke#page/710/mode/2up
 |место=St. Louis
 |издательство=The C. V. Mosby Company
 |год=1958
 |volume=I
 |pages=711–720
 |allpages=843
 |isbn=0-85313-213-5
}}
* {{книга
 |автор=Nieuwenhuys R., Donkelaar H. J. ten, Nicholson C.
 |заглавие=The Central Nervous System of Vertebrates
 |ссылка=https://books.google.com/books?id=0t0yOEzpMVoC
 |volume=1
 |издательство=Springer-Verlag
 |год=1998
 |allpages=2219
 |isbn=3-540-56013-0
 |ref=Nieuwenhuys et al.
}}
* {{книга
 |автор=Butler A. B., Hodos W.
 |заглавие=Comparative Vertebrate Neuroanatomy: Evolution and Adaptation
 |ссылка=https://books.google.com/books?id=6kGARvykJKMC
 |издание=2
 |место=San Diego
 |издательство=John Wiley & Sons
 |год=2005
 |allpages=744
 |isbn=0471210056
 |doi=10.1002/0471733849
 |ref=Butler, Hodos
}}
* {{книга
 |ответственный=CIBA Foundation Symposium
 |заглавие=The Pineal Gland
 |издательство=Longman Group Ltd
 |год=1971
 |allpages=432
 |ссылка=https://books.google.com/books?id=v0CwsHq1_qQC
 |isbn=0-7000-1502-7
 |ref=The Pineal Gland
}}
* {{книга
 |ответственный=J. Ariëns Kappers, J. Schade
 |заглавие=Structure and Function of the Epiphysis Cerebri
 |издательство=Elsevier
 |издание=4
 |год=1965
 |место=Amsterdam
 |ссылка=https://books.google.com/books?id=XRdYWCgoE3cC
 |isbn=9780444400161
 |allpages=694
 |ref=Structure and Function of the Epiphysis Cerebri
}}
* {{книга
 |ответственный=J. Ariëns Kappers, J. Pévet
 |заглавие=The Pineal Gland of Vertebrates Including Man
 |издательство=Elsevier
 |место=Amsterdam
 |год=1979
 |allpages=562
 |ссылка=https://books.google.com/books?id=eYOgce4cVH4C
 |isbn=0-444-80114-6
 |ref=The Pineal Gland of Vertebrates Including Man
}}
* {{статья
 |автор=[[Спенсер, Уолтер Болдуин|Spencer W. B.]]
 |заглавие=On the Presence and Structure of the Pineal Eye in Lacertilia
 |ссылка=https://archive.org/stream/quarterlyjournal278687lond#page/164/mode/2up
 |издание=Quarterly journal of microscopical science
 |год=1886
 |выпуск=
 |volume=27
 |pages=165–238
 |doi=
 |pmid=
 |ref=Spencer W. B. (Lacertilia)
}}
* {{статья
 |автор=Dendy A.
 |заглавие=On the Structure, Development and Morphological Interpretation of the Pineal Organs and Adjacent Parts of the Brain in the Tuatara (Sphenodon punctatus)
 |ссылка=https://archive.org/stream/philtrans08333932/08333932#page/n0/mode/2up
 |издание=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences
 |год=1911
 |выпуск=
 |volume=201
 |pages=227–331
 |doi=10.1098/rstb.1911.0006
 |ref=Dendy
}}
* {{книга
 |ответственный=E. Kulczykowska, W. Popek, B. G. Kapoor
 |заглавие=Biological Clock in Fish
 |издательство=Science Publishers
 |год=2010
 |место=Enfield
 |ссылка=https://dx.doi.org/10.1201/b10170-14
 |doi=10.1201/b10170-14
 |isbn=978-1-4398-4511-0
 |ref=Kulczykowska, Popek, Kapoor
}}
* {{книга
 |автор=Forey P. L.
 |заглавие=History of the Coelacanth Fishes
 |издательство=Chapman & Hall
 |год=1998
 |место=London
 |ссылка=https://books.google.com/books?id=wHZ6WwqbrmkC
 |allpages=440
 |isbn=0-412-78480-7
 |ref=Forey P. L. History of the Coelacanth Fishes
}}
* {{книга
 |автор=Kapoor B. G., Khanna B.
 |заглавие=Ichthyology Handbook
 |издательство=Springer
 |год=2004
 |ссылка=https://books.google.com/books?id=I7WhoPBdAooC
 |allpages=1059
 |isbn=3-540-42854-2
 |ref=Kapoor, Khanna
}}
* {{книга
 |автор=Vitt L. J., Caldwell J. P.
 |заглавие=Herpetology
 |издание=3
 |издательство=Springer-Verlag
 |год=2009
 |allpages=697
 |isbn=978-0-12-374346-6
 |ref=Vitt, Caldwell
}}

;На немецком языке
* {{статья
 |автор=Schmidt W. J.
 |заглавие=Beiträge zur Kenntnis der Parietalorgane der Saurien
 |ссылка=https://archive.org/stream/zeitschriftfrw92seib#page/n373/mode/2up
 |издание=Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie
 |место=Leipzig
 |год=1909
 |выпуск=92
 |seite=359–426
 |ref=Schmidt
}}
{{refend}}

== Ссылки ==
{{Навигация}}
* {{cite web
 |url         = http://wep3.smugmug.com/keyword/lizard/1/i-h3TX7n8
 |title       = Parietal eye of ''Sceloporus taeniocnemis''
 |author      = Bill Peterman
 |accessdate  = 2013-03-19
 |lang        = en
 |description = фото теменного глаза ящерицы ''Sceloporus taeniocnemis''
 |archiveurl  = https://www.webcitation.org/6FjPd2Q8s?url=http://wep3.smugmug.com/keyword/lizard/1/185950307_vC7qS
 |archivedate = 2013-04-08
 |deadlink    = no
}}
* {{cite web
 |url         = http://www.thewatersnake.com/forums/index.php?showtopic=1817
 |title       = 8 Days of Arizona
 |publisher   = thewatersnake.com
 |date        = 2009-08-09
 |accessdate  = 2013-03-19
 |lang        = en
 |description = фото теменного глаза ящериц ''Phrynosoma solare'' и ''Sceloporus clarkii''
 |archiveurl  = https://www.webcitation.org/6FjPdUK8N?url=http://www.thewatersnake.com/forums/index.php?showtopic=1817
 |archivedate = 2013-04-08
 |deadlink    = no
}}
* {{cite web
 | url         = http://www.membrana.ru/particle/14079
 | title       = Установлено предназначение третьего глаза ящериц
 | publisher   = membrana
 | date        = 2009-09-02
 | accessdate  = 2013-03-19
}}

{{внешние ссылки}}
[[Категория:Глаз]]
[[Категория:Эндокринная система]]
[[Категория:Органы животных]]

{{спам-ссылки|1=
* http://paleontologylib.ru/books/item/f00/s00/z0000001/index.shtml
}}
{{Навигационная таблица/Портал/Русская Википедия}}
[[Категория:Русская Википедия]]
[[Категория:Википедия]]
[[Категория:Статья из Википедии]]
[[Категория:Статья из Русской Википедии]]