Просмотр кода страницы Русская Википедия:Целофизоиды

{{Русская Википедия/Панель перехода}}
{{Таксон
| image file = Coelophysis bauri mount.jpg
|image descr = Смонтированный скелет ''[[Coelophysis bauri]]'', [[Кливлендский музей естественной истории]]
|regnum      = Животные
|rang        = Надсемейство
|latin       = Coelophysoidea
|author      = [[Nopcsa]], [[1928 год в науке|1928]]
|syn         =
по The Theropod Database<ref name="ttd">{{Cite web|lang=en|url=https://theropoddatabase.com/Coelophysoidea.htm#Coelophysoidea|title=Coelophysoidea Nopcsa, 1928 sensu Holtz, 1994|author=Mortimer M.|website=The Theropod Database|access-date=2021-10-03}}</ref>:
* Podokesauroidea{{bt-aut|Huene, 1914}} vide{{bt-aut|Madsen & Welles, 2000}}
* [[Ceratosauria]] sensu{{bt-aut|Sereno, 1998}}
|Возник      = 223
|Вымер       = 183
|wikispecies = Coelophysoidea
}}
'''Целофизо́иды'''<ref name="нэйш150">{{книга|автор={{нп4|Нэйш, Даррен|Нэйш Д.||Darren Naish}}, Барретт П.|заглавие=Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле|ответственный=науч. ред. {{s|[[Аверьянов, Александр Олегович|А. О. Аверьянов]]}}|год=2019|место=М.|издательство=Альпина нон-фикшн|страницы=43—44|страниц=223|isbn=978-5-91671-940-6}}</ref> {{L6e|la|Coelophysoidea}} — надсемейство примитивных [[Хищничество|хищных]] [[Динозавры|динозавров]] из клады [[Тероподы|теропод]]. Существовали с позднего [[Триасовый период|триаса]] по раннюю [[Юрский период|юру]], примерно 223<ref>{{Статья|ссылка=http://dx.doi.org/10.4202/app.00143.2014|автор={{нп4|Несбитт, Стерлинг|Nesbitt S. J.||Sterling Nesbitt}}, {{нп4|Эзкурра, Мартин|Ezcurra M. D.||Martín D. Ezcurra}}|заглавие=The early fossil record of dinosaurs in North America: A new neotheropod from the base of the Upper Triassic Dockum Group of Texas|год=2015|язык=en|издание=[[Acta Palaeontologica Polonica]]|тип=journal|том=60|страницы=513—526|issn=0567-7920|doi=10.4202/app.00143.2014}}</ref>—183<ref>{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/264003786_The_age_of_the_Kayenta_Formation_of_northeastern_Arizona_overcoming_the_challenges_of_dating_fossil_bone|автор=Marsh A.D., Rowe T. B., Simonetti A., Stockli D. F., Stockli L.|заглавие=The age of the Kayenta Formation of northeastern Arizona: overcoming the challenges of dating fossil bone|год=2014|язык=en|издание=Journal of
Vertebrate Paleontology (Program and Abstracts)|том=34, Suppl. 2|выпуск=148}}</ref><ref>{{Статья|ссылка=https://escholarship.org/uc/item/01w536hs|автор=Marsh A. D., Parker W. G.|заглавие=New dinosauromorph specimens from Petrified Forest National Park and a global biostratigraphic review of Triassic dinosauromorph body fossils|год=2020|язык=en|издание=PaleoBios|тип=journal|том=37|issn=0031-0298|doi=10.5070/P9371050859}}</ref> млн лет назад. Географически были распространены очень широко; вероятно, обитали на всех континентах. Целофизоиды были стройными, плотоядными животными, имевшими поверхностное сходство с [[Целурозавры|целурозаврами]], с которыми они ранее классифицировались. Некоторые виды имели хрупкие краниальные гребни. Размеры варьируют от 1 до 6 м в длину. Неизвестно, как они выглядели внешне: разные художники изображают их покрытыми чешуёй или перьями.

== Систематика ==
Семейство [[Coelophysidae]] было введено в систематику [[Нопча, Франц|Францем Нопчей]] в 1928 году<ref>{{Книга|автор=[[Нопча, Франц|Nopcsa F.]]|заглавие=The genera of reptiles|год=1928|язык=en|издательство=Palaeobiologica|том=1|страницы=163—188}}</ref>. За 14 лет до этого [[Хюне, Фридрих фон|Фридрих фон Хюне]] выделил семейство Podokesauridae для обозначения примерно такой же группы<ref>{{Статья|ссылка=|автор=[[Хюне, Фридрих фон|von Huene F.]]|заглавие=Beiträge zur geschichte der Archosaurier|год=1914|язык=de|издание=Geologie und Paläontologie Abhandlungen|том=13|выпуск=7|страницы=1—56}}</ref>. Согласно [[Международный кодекс зоологической номенклатуры|МКЗН]], таксон Podokesauridae имеет приоритет над Coelophysidae (а значит и Podokesauroidea имеет приоритет над Coelophysoidea)<ref>{{Книга|ссылка=https://www.google.ru/books/edition/Ceratosaurus_Dinosauria_Theropoda/7WoJl_VDO6EC|автор=Madsen J. M. Jr., Welles S. P.|заглавие=''Ceratosaurus'' (Dinosauria, Theropoda) a revised osteology|год=2000|язык=en|издательство=Miscellaneous Publication 00-2. Utah Geological Survey|страницы=2|страниц=80|isbn=1-55791-380-3}}</ref>; тем не менее, после 1994 года почти все палеонтологи используют названия Coelophysidae и Coelophysoidea для обозначения семейства и надсемейства соответственно. Таксон Podokesauroidea никогда не был определён [[Филогенетика|филогенетически]]<ref name="ttd" />.

Несмотря на очень раннее появление в летописи окаменелостей, целофизоиды имеют ряд производных признаков, которые отделяют их от примитивных ([[Базальная группа|базальных]]) теропод. Наиболее заметные из этих выведенных признаков: соединение костей челюсти ([[Предчелюстная кость|предчелюстной]] и челюстной), которое является гибким, с глубоким зазором между костями. Основным источником разногласий среди экспертов является вопрос о том, делили ли целофизоиды недавнего общего предка с [[Ceratosauria|цератозаврами]] или цератозавры находились в близком родстве с другими тероподами. Недавние анализы показывают, что целофизоиды не образуют общую группу с цератозаврами. В то время как [[дилофозавр]] и подобные тероподы традиционно классифицировались как целофизоиды, некоторые исследования, опубликованные начиная с конца 2000-х годов, показывают, что они могут быть более тесно связаны с [[Аверостры|аверострами]]<ref>{{статья |автор= Smith N. D., Makovicky P. J., Pol D., Hammer W. R., Currie P. J.|заглавие= The dinosaurs of the Early Jurassic Hanson Formation of the Central Transantarctic Mountains: Phylogenetic review and synthesis|ссылка= |язык= en|издание= Antarctica: A Keystone in a Changing World––Online Proceedings of the 10th ISAES, USGS Open-File Report 2007-1047, Short Research Paper|тип= |год= 2003|страницы= 5|doi= 10.3133/of2007-1047.srp003|issn=}}</ref><ref name="marsh2020">{{статья|ссылка=https://doi.org/10.1017%2Fjpa.2020.14|автор=Marsh A. D., Rowe T. B.|заглавие=A comprehensive anatomical and phylogenetic evaluation of ''Dilophosaurus wetherilli'' (Dinosauria, Theropoda) with descriptions of new specimens from the Kayenta Formation of northern Arizona|год=2020|язык=en|издание={{нп4|Journal of Paleontology}}|тип=|том=94|номер=S78|страницы=1—103|issn=0022-3360|doi=10.1017%2Fjpa.2020.14}}</ref>.

Существует несколько филогенетических определений клады Coelophysoidea (по всей видимости, все они эквивалентны)<ref name="ttd" />{{efn|Определение «(''[[Coelophysis bauri]]'' <- ''[[Carnotaurus sastrei]]'')» читается как «{{comment|наиболее инклюзивная|наибольшая}} клада, включающая ''Coelophysis bauri'', но не ''Carnotaurus sastrei''» или «все таксоны, более близкие к ''Coelophysis bauri'', чем к ''Carnotaurus sastrei''». Расшифровка остальных определений осуществляется аналогичным образом.}}:

* (''[[Coelophysis bauri]]'' <- ''[[Carnotaurus sastrei]]'') (модифицировано из Sereno, 1998<ref name="sereno1998">{{Статья|автор=[[Серено, Пол|Sereno P. C.]]|заглавие=A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria|год=1998|язык=en|издание=Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie|тип=journal|том=210|выпуск=1|номер=10|страницы=41—83|issn=0077-7749|doi=10.1127/njgpa/210/1998/41}}</ref>{{efn|Оригинальное определение: {{s|(''[[Coelophysis]]'' <- ''[[Carnotaurus]]'')}}<ref name="sereno1998" />.}});
* (''Coelophysis bauri'' <- ''[[Ceratosaurus nasicornis]]'') (Ezcurra, 2017<ref>{{Статья|автор={{нп4|Эскурра, Мартин|Ezcurra M. D.||Martín Ezcurra}}|заглавие=A new early coelophysoid neotheropod from the Late Triassic of northwestern Argentina|год=2017|язык=en|издание={{нп4|Ameghiniana}}|тип=journal|том=54|выпуск=5|страницы=506|issn=0002-7014|doi=10.5710/amgh.04.08.2017.3100}}</ref>; модифицировано из Padian ''et al.'', 1999<ref name="padian1999">{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/254314059_Phylogenetic_definitions_and_nomenclature_of_the_major_taxonomic_categories_of_the_carnivorous_Dinosauria_Theropoda|автор={{нп4|Падиан, Кевин|Padian K.||Kevin Padian}}, Hutchinson J. R., [[Хольц, Томас|Holtz T. R. Jr.]]|заглавие=Phylogenetic definitions and nomenclature of the major taxonomic categories of the carnivorous Dinosauria (Theropoda)|год=1999|язык=en|издание=[[Journal of Vertebrate Paleontology]]|том=19|выпуск=1|страницы=69—80|issn=0272-4634|doi=10.1080/02724634.1999.10011123}}</ref>{{efn|Оригинальное определение: {{s|(''[[Coelophysis]]'' <- ''[[Ceratosaurus]]'')}}<ref name="padian1999" />.}});
* (''Coelophysis bauri'' <- ''Ceratosaurus nasicornis'', ''Carnotaurus sastrei'', ''[[Passer domesticus]]'') (Sereno, 2005 online<ref>{{Cite web|lang=en|url=http://taxonsearch.uchicago.edu/?tax_id=96&exe=display&ke=key|title=Coelophysoidea|author=[[Серено, Пол|Sereno P. C.]]|website=TaxonSearch|publisher=The University of Chicago|archive-url=https://web.archive.org/web/20211003121747/http://taxonsearch.uchicago.edu/?tax_id=96&exe=display&ke=key|archive-date=2021-10-03|access-date=2021-10-03}}</ref>; Ezcurra & Brusatte, 2011<ref>{{Статья|ссылка=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1475-4983.2011.01069.x|автор=Ezcurra M. D., [[Брусатти, Стивен|Brusatte S. L.]]|заглавие=Taxonomic and phylogenetic reassessment of the early neotheropod dinosaur ''Camposaurus arizonensis'' from the Late Triassic of North America|год=2011|язык=en|издание={{нп4|Palaeontology|||Palaeontology (journal)}}|тип=journal|том=54|выпуск=4|страницы=763–772|issn=1475-4983|doi=10.1111/j.1475-4983.2011.01069.x}}</ref>);
* (''Coelophysis bauri'' <- ''Passer domesticus'') (Allain ''et al.'', 2012<ref>{{Статья|ссылка=https://static-content.springer.com/esm/art%3A10.1007%2Fs00114-012-0911-7/MediaObjects/114_2012_911_MOESM1_ESM.pdf|автор=Allain R., Xaisanavong T., Richir P., Khentavong B.|заглавие=Supplemental Information: The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous of Laos|год=2012|язык=en|издание=Naturwissenschaften|том=99|выпуск=5|страницы=369—377|issn=1432-1904|doi=10.1007/s00114-012-0911-7}}</ref>);
* (''Coelophysis bauri'' <- ''[[Allosaurus|Allosaurus fragilis]]'', ''Ceratosaurus nasicornis'') (Dal Sasso, Maganuco & Cau, 2018<ref>{{Статья|ссылка=https://peerj.com/articles/5976|автор=Dal Sasso C., Maganuco S., Cau A.|заглавие=The oldest ceratosaurian (Dinosauria: Theropoda), from the Lower Jurassic of Italy, sheds light on the evolution of the three-fingered hand of birds|год=2018|язык=en|издание={{нп4|PeerJ}}|тип=journal|том=6|страницы=e5976|issn=2167-8359|doi=10.7717/peerj.5976|pmid=30588396}}</ref>).

Приведённая ниже [[кладограмма]] отражает результаты [[Филогенетический анализ|филогенетического анализа]], проведённого группой учёных под руководством Мэттью Каррано в 2005 году<ref  name="carrano2005">{{статья |автор= Carrano M. T, Hutchinson J. R, Sampson S. D.|заглавие= New information on ''Segisaurus halli'', a small theropod dinosaur from the Early Jurassic of Arizona|ссылка= |язык= en|издание= [[Journal of Vertebrate Paleontology]]|тип= |год= 2005|том= 25|номер= 4|страницы= 835—849|doi= |issn=}}</ref>.
{{clade| style=font-size:85%;line-height:85%
|label1='''Coelophysoidea'''
|1={{clade
  |1=''[[Dilophosaurus]]'' [[Файл:Dilophosaurus wetherilli (flipped).PNG|80 px]]
  |2=''[[Sarcosaurus]]''
  |3={{clade
   |1=''[[Gojirasaurus]]'' <span style="{{MirrorH}}">[[Файл:Gojirasaurus BW.jpg|80px]]</span>
   |2=''[[Zupaysaurus]]'' [[Файл:Zupaysaurus (flipped).jpg|80px]]
   |label3=[[Coelophysidae]]
   |3={{clade
   |1=''[[Procompsognathus]]'' <span style="{{MirrorH}}">[[Файл:Procompsognathus.jpg|80px]]</span>
   |2=''[[Segisaurus]]'' [[Файл:Segisaurus.jpg|80px]]
   |3=''[[Liliensternus]]''
   |label4=[[Coelophysinae]]
   |4={{clade
      |1=''[[Coelophysis]]'' [[Файл:Coelophysis size flipped.jpg|80 px]]
      |2=''[[Megapnosaurus]]'' [[Файл:Coelophysis Jeff Martz (flipped).jpg|80 px]] }} }} }} }} }}

[[Кладограмма]] ниже отражает результаты филогенетического анализа, проведённого в 2007 году группой учёных под руководством Мартина Эскурры<ref name="ezcurra2007">{{статья |автор= Ezcurra Martin D., Cuny Gilles|заглавие= The coelophysoid ''Lophostropheus airelensis'', gen. nov.: a review of the systematics of ''"Liliensternus" airelensis'' from the Triassic-Jurassic boundary outcrops of Normandy (France)|ссылка= |язык= en|издание= Journal of Vertebrate Paleontology|тип= |год= 2007|том= 27|номер= 1|страницы= 73–86|doi= 10.1671/0272-4634(2007)27[73:TCLAGN]2.0.CO;2|issn=}}</ref>.
{{clade| style=font-size:85%;line-height:85%
|label1='''Coelophysoidea'''
|1={{clade
   |1=''[[Liliensternus]]''
   |2={{clade
      |1=''[[Lophostropheus]]''
      |label2=&nbsp;[[Coelophysidae]]&nbsp;
      |2={{clade
         |1=''[[Syntarsus kayentakatae|‘Syntarsus’ kayentakatae]]''
         |2={{clade
            |1=''[[Coelophysis]]'' [[Файл:Coelophysis size flipped.jpg|80 px]]
            |2=''[[Megapnosaurus|Coelophysis rhodesiensis]]'' [[Файл:Coelophysis Jeff Martz (flipped).jpg|80 px]]}} }} }} }} }}

Следующая кладограмма соответствует результатам анализа С. Н. Шпикмана и соавторов 2021 года<ref name="spiekman2021">{{Статья|ссылка=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsos.210915|автор=Spiekman S. N. F., Ezcurra M. D., Butler R. J., Fraser N. C., Maidment S. C. R.|заглавие=''Pendraig milnerae'', a new small-sized coelophysoid theropod from the Late Triassic of Wales|год=2021|язык=en|издание={{нп4|Royal Society Open Science}}|тип=journal|том=8|выпуск=10|страницы=210915|issn=2054-5703|doi=10.1098/rsos.210915}}</ref>.

{{clade|{{clade
 |1=''[[Panguraptor]]''
 |2={{clade
  |1=''[[Lucianovenator]]''
  |2=''[[Pendraig]]''
  |3=''[[Powellvenator]]''
  |4={{clade
   |1=''[[Syntarsus kayentakatae|‘Syntarsus’ ''kayentakatae]]''
   |label2=[[Coelophysidae]]
   |2={{clade
     |1=''[[Procompsognathus]]'' <span style="{{MirrorH}}">[[Файл:Procompsognathus.jpg|80px]]</span>
     |label2=[[Coelophysinae]]
     |2={{clade
       |1=''[[Coelophysis]]'' [[Файл:Coelophysis size flipped.jpg|80 px]]
       |2={{clade
          |1=''[[Camposaurus]]''
          |2=''[[Megapnosaurus]]'' [[Файл:Coelophysis Jeff Martz (flipped).jpg|80 px]]
          |3=''[[Segisaurus]]'' [[Файл:Segisaurus.jpg|80px]]
}} }} }} }} }} }}|style=font-size:85%;line-height:85%|label1='''Coelophysoidea'''}}

=== Таксономия ===
Согласно данным сайта [[Paleobiology Database]], на октябрь 2021 года в надсемейство включают следующие таксоны<ref name="PBDB">{{PBDB|55476|Coelophysoidea}}{{v|21|11|07}}.</ref>:
* {{btname|[[Dracoraptor]]|Martill et al., 2016}}
* {{btname|[[Gojirasaurus]]|Carpenter, 1997}}
* {{btname|[[Lophostropheus]]|Ezcurra & Cuny, 2007}}
*{{btname|[[Pendraig]]|Spiekman et al., 2021}}
* {{btname|[[Sarcosaurus]]|Andrews, 1921}} (или непосредственно в кладе [[Neotheropoda]]<ref>{{Статья|ссылка=https://academic.oup.com/zoolinnean/article/191/1/113/5861188|автор=Ezcurra M. D., Butler R. J., Maidment S. C. R., Sansom I. J., Meade L. E., Radley J. D.|заглавие=A revision of the early neotheropod genus ''Sarcosaurus'' from the Early Jurassic (Hettangian–Sinemurian) of central England|год=2020|язык=en|издание=Zoological Journal of the Linnean Society|том=191|выпуск=1|страницы=113—149|issn=0024-4082|doi=10.1093/zoolinnean/zlaa054}}</ref>)
* Семейство [[Coelophysidae]]{{bt-aut|Nopcsa, 1928}}
** {{btname|[[Lucianovenator]]|Martinez & Apaldetti, 2017}} (или базальный целофизоид<ref name="spiekman2021" />)
** {{btname|[[Panguraptor]]|You et al., 2014}}
** {{btname|[[Powellvenator]]|Ezcurra, 2017}} (или базальный целофизоид<ref name="spiekman2021" />)
** {{btname|[[Procompsognathus]]|Fraas, 1913}}
** Подсемейство {{bt-latrus|Coelophysinae||noit=1|aut=Nopcsa, 1928}}
*** {{btname|[[Camposaurus]]|Hunt et al., 1998}}
*** {{btname|[[Coelophysis]]|Cope, 1889}}
*** {{btname|[[Lepidus]]|Nesbitt & Ezcurra, 2015}} (или непосредственно в кладе Neotheropoda<ref name="marsh2020" />)
*** {{btname|[[Segisaurus]]|Camp, 1936}}

В надсемейство включают также ряд таксонов в статусе ''[[nomen dubium]]'': {{btname|Dolichosuchus cristatus|Huene, 1932}} и {{btname|Longosaurus|Welles, 1984}}<ref name="PBDB" />.

Также некоторые авторы относят к целофизоидам род {{btname|[[Liliensternus]]|Welles, 1984}}<ref name="carrano2005" /><ref name="ezcurra2007" /><ref name="ezcurra2021">{{Статья|автор=Ezcurra M. D., Butler R. J., Maidment S. C. R., Sansom I. J., Meade L. E., Radley J. D|заглавие=A revision of the early neotheropod genus ''Sarcosaurus'' from the Early Jurassic (Hettangian–Sinemurian) of central England|год=2021|язык=en|издание=Zoological Journal of the Linnean Society|том=191|выпуск=1|страницы=113—149|issn=0024-4082, 1096-3642|doi=10.1093/zoolinnean/zlaa054}}</ref>.

== Литература ==
# Rauhut and Hungerbuhler (2000). «A review of European Triassic theropods». Gaia, 15: 75-88.
# Tykoski, R. S. (2005). «Anatomy, Ontogeny, and Phylogeny of Coelophysoid Theropods». Ph. D dissertation.
# Yates, A.M., 2006 (for 2005). «A new theropod dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and its implications for the early evolution of theropods». Palaeontologia Africana, 41: 105—122.

== Примечания ==
=== Комментарии ===
{{комментарии}}
=== Источники ===
{{примечания}}

[[Категория:Целофизоиды]]
[[Категория:Динозавры триасового периода]]
[[Категория:Динозавры юрского периода]]
{{Навигационная таблица/Портал/Русская Википедия}}
[[Категория:Русская Википедия]]
[[Категория:Википедия]]
[[Категория:Статья из Википедии]]
[[Категория:Статья из Русской Википедии]]