Русская Википедия:Криопелагические организмы
Криопелаги́ческие органи́змы — организмы растительного и животного происхождения, принадлежащие к особому классу морфоэкологических жизненных форм, обитающих в морской пелагиали полярных регионов на подводной поверхности припайного или дрейфующего льда или в его толще и связанные с этим льдом своим полным или частичным жизненным циклом. В Арктике и Антарктике криопелагические организмы — водоросли, мелкие ракообразные, меропланктон, рыбы, а также бактерии, грибы, турбеллярии и фораминиферы, ассоциированные с припайным и паковым льдом, образуют особые сообщества — криопелагические биоценозы[1][2][3][4][5].
Определение понятия криопелагических организмов, отличающихся от прочих криобионтов условиями своего существования, впервые было предложено относительно недавно — в 1967—1968 годах советским ихтиологом А. П. Андрияшевым[6][7], подытожившим многолетние наблюдения многочисленных биологов и натуралистов. Этимологически термин «криопелагический» представляет собой сложное слово, образованное от двух греческих слов — Шаблон:Lang-el (kryos) — холод, мороз или лёд и — Шаблон:Lang-el2 (pelagos) — свободная вода.
Криопелагические биоценозы
Феномен криопелагических сообществ, тесно связанных со льдом, характерен для Арктики и Антарктики, где различные группы и виды криопелагических организмов почти постоянно живут на грани замерзания воды при постоянной температуре ниже 0 °C. Высокая эффективность подобных полярных сообществ обусловлена наиболее благоприятными условиями для фотосинтеза у одноклеточных водорослей не в толще воды, затеняемой от солнечного света ледовым панцирем, а непосредственно на подводной поверхности льда. Активная фотосинтетическая деятельность водорослей приводит к их быстрому размножению и, соответственно, накоплению биомассы первичной продукции водорослей, на основе питания которой развивается следующее звено — зоопланктон, представленный мелкими ракообразными, преимущественно амфиподами. Аборигены криопелагических сообществ — водоросли и зоопланктон по сути представляют собой эпибентические формы, развивающиеся не в самой пелагиали, а на поверхности льда. Тогда как временными обитателями криопелагических биоценозов — своеобразными иммигрантами, являются пелагические личиночные стадии типичных бентических животных, составляющих криопелагический меропланктон. Конечным звеном этого биоценоза, питающимся зоопланктоном, являются настоящие пелагические организмы, представленные криопелагическими рыбами. Криопелагический биоценоз в свою очередь замыкается на высшие звенья региональной пищевой цепи — морских птиц и морских млекопитающих[1][2][3][5][8][9].
Водоросли
Подводная поверхность льда в Арктике и Антарктике колонизируется сотнями видов одноклеточных водорослей, находящих здесь наиболее благоприятные условия условия освещения для своего существования. Грязноватая, бурая, жёлтая, золотистая и буровато-жёлтая окраска нижней поверхности припайного и пакового льда в полярных регионах, которая наиболее ярко проявляется в весенний и летний сезоны, обусловлена главным образом интенсивным сезонным развитием диатомовых водорослей, заселяющих трещины, поры и каверны внутри ледяной толщи, омываемой водой. Подобная желтоватая «плёнка» образуется также на коже и шерсти морских млекопитающих. Эта артефактная «окраска» особенно заметна у антарктических косаток, у которых белые пятна на коже становятся буровато-жёлтыми[10].
В Арктике — в Чукотском и Восточно-Сибирском морях, а также в море Лаптевых найдено 136 криопелагических водрослей, колонизирующих нижнюю поверхность льда. Из них большая часть, 121 вид, представлена диатомовыми водорослями, а 14 видов — динофлагеллятами. Наиболее часто среди диатомовых водорослей встречаются Nitzschia frigida, N. cylindrus, N. grunovi, Navicula pelagica и другие. Среди криопелагических водорослей отмечено также наличие аллохтонных пресноводных и солоноватоводных видов водорослей-эпифитов, присутствие которых в морских сообществах объясняется выносом пресноводного по происхождению молодого льда из устьев рек.[11].
При сравнении первичной продукции, ассоциированной со льдом в Арктике и Антарктике, обнаружено явление биномической биполярности, когда в сходных условиях среды в разных полярных биотах независимо сформировались сходные биологические результаты. Так, например, в ледовых обрастаниях в Арктике отмечены виды родов Melosira, Pleurosigma, Nitschia, Amphiprora, Navicula, Fragilaria, Gomphonema, а в Антарктике — представители тех же родов Pleurosigma, Nitschia, Amphiprora и Fragilaria[2].
Ракообразные
Ракообразные, питающиеся криопелагическими водорослями, формируют второе звено криопелагических биоценозов. В обеих полярных биотах эта группа представлена эпибентическими (находящимся непосредственно на поверхности льда) амфиподами, особенно гипериидами (например, Gammarus wilkitzkii в Арктике), а также менее массовыми группами копепод — Harpacticoida и Calanoida. Одно из отличий в составе криопелагических сообществ Арктики и Антарктики заключается в том, что в северном полярном регионе значительный вклад в криопелагические сообщества делают мизиды, особенно Mysis polaris, а весной и летом в Антарктике — подлёдные пелагические эвфаузиевые, прежде всего подлёдный криль (Euphausia crystalloriphias) и антарктический криль (E. superba)[2][4][9] [12].
Меропланктон
Представители меропланктона, в отличие от аборигенов автохтонной криопелагической фауны, являются, как правило, временными обитателями криопелагических сообществ, участвующих в их жизни лишь на стадиях яйца или пелагической личинки. К криопелагическому меропланктону относятся главным образом личинки донных моллюсков, иглокожих, полихет и книдарий, а также пелагическая икра и пелагические личинки рыб[9][13]. В Арктике рыбный меропланктон представлен главным образом икрой и личинками сайки (Boreogadus saida) и ледовой трески (Arctogadus glacialis), а в Антарктике — большим (Pagothenia borchgrevinki) и малым (Pagothenia brachysoma) широколобиками, а также частью — антарктической серебрянкой (Pleuragramma antarcticum)[2][13].
Рыбы
К автохтонным (аборигенным) представителям криопелагических биоценозов относится несколько видов эпипелагических рыб: в Арктике это, образующие массовые подлёдные скопления, — сайка и ледовая треска, а в Антарктике — одни из самых многочисленных рыб — большой и малый широколобики. Эти рыбы практически постоянно обитают в ассоциации со льдом. Причём, большой широколобик больше связан с мелководной неритической зоной и, соответственно, с припайным льдом, а малый широколобик главным образом ассоциирован с дрейфующим льдом. Здесь же, на погружённой поверхности льда, широколобики находят пищу, питаясь эпибентическим и пелагическим зоопланктоном, а также убежища от хищников, от которых рыбы прячутся в трещины и каверны в пористом льду. Взрослые рыбы прячутся в основном от тюленей Уэдделла, а молодь — от пингвинов и буревестниковых птиц. Ещё задолго до открытия феномена криопелагических организмов знаменитый полярный исследователь и капитан Джеймс Кларк Росс описал поведение широколобиков, прячущихся под лёд. Относительно недавно была разгадана и загадка, ответа на которую не могли найти первые полярные исследователи, часто находившие в желудках убитых тюленей Уэдделла только хвостовые части рыб. Теперь это уже очевидно, что подплывающие снизу тюлени откусывали задние части широколобиков, не успевших полностью спрятаться во льду[2].
- Криопелагические рыбы
-
Малый широколобик (Антарктика)
-
Сайка (Арктика)
Криопелагические рыбы имеют серию физиологических адаптаций к постоянному обитанию в суровых условиях среды на грани замерзания воды. Наиболее полно подобные адаптации, возникшие в процессе миллионов лет эволюции, исследованы у большого широколобика. У этой рыбы обнаружены наиболее высокие концентрации естественных антифризов, представленных гликопротеинами, которые препятствуют кристаллизации крови и тканевых жидкостей при отрицательных температурах, порой достигающих −1,9 °C. Кроме того, также отмечены очень высокие показатели концентрации в крови гемоглобина и гематокрита. Маскировочный и противотеневой эффект этой рыбе, постоянно находящейся вблизи поверхности льда, придаёт наличие отражающего свет слоя иридофоров, расположенных между кожей и мускулатурой, и присутствие в глазе особого серебристого слоя «startum argentum» между склерой и сосудистой оболочкой[14][15][16][17].
Примечания
Ссылки
- Криопелагический биоценоз. Мир Океана
- ↑ 1,0 1,1 Грузов Е. Н., Пропп М. В., Пушкин А. Ф. (1967): Биологические сообщества прибрежных районов моря Дейвиса (по результатам водолазных наблюдений). Инф. Бюлл. сов. антаркт. эксп. № 65. С. 124—141.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 Андрияшев А. П. (1986): Общий обзор фауны донных рыб Антарктики. В сб.: Морфология и распространение рыб Южного океана. Труды Зоол. Ин-та АН СССР. Т. 153. С. 9—44.
- ↑ 3,0 3,1 Мельников И. А. (1989): Экосистема арктического морского льда. М.: ИО АН СССР, 1989. 191 с.
- ↑ 4,0 4,1 Kurbjeweitl F., Gradinger R., Weissenberger J. (1993): The life cycle of Stephos longipes — an example for cryopelagic coupling in the Weddell Sea (Antarctica) Шаблон:Wayback. Marine Ecology Progress Series. Vol. 98. P. 255—262.
- ↑ 5,0 5,1 Мельников И. А. (2003): Экосистемы морских льдов Антарктики: сравнительный анализ. С. 149—164. В сб.: Арктика и Антарктика. № 2(36). М.: Наука. 188 с..
- ↑ Андрияшев А. П. (1967): О микрофлоре и фауне, связанной с антарктическим припайным льдом. Зоологический журнал. Т. XLVI. Вып. 10. С. 1585—1593.
- ↑ Andriashev A. P. (1968): The problem of life community associated with the Antarctic fast ice. SCAR Sympos. Antarct. Oceanogr. Publ. Scot. Polar Res. Inst. Cambridge. P. 147—155.
- ↑ Andriashev A. P. (1970): Cryopelagic fishes of the Pacific and Antarctic and their significance in polar ecosystems. In: M. W. Holdgate (ed.) Antarctic Ecology. Academic Press, London—New York. Vol. 1. P. 297—304.
- ↑ 9,0 9,1 9,2 Мельников И. А., Куликов А. С. (1980): Криопелагическая фауна Центрального Арктического бассейна. С. 97—111. В кн.: Биология Центрального Арктического бассейна. Под ред. М. Е. Виноградова, И. А. Мельникова. М.: Наука. 184 с.
- ↑ Jefferson T. A., Leatherwood S., Webber M. A. (1993): FAO species identification guide. Marine mammals of the world Шаблон:Wayback. Rome, FAO. 1993. 320 p. 587 figs.
- ↑ Okolodkov Y. B. (1992): Cryopelagic flora of Chukchi Sea, East Siberian and Laptev seas Шаблон:Wayback. Proc. NIPR Symp. Polar Biol. 5. P. 28—43.
- ↑ Poltermann M. (1998): Abundance, biomass and small-scale distribution of cryopelagic amphipods in the Frantz Joseph Land Area, Arctic Шаблон:Wayback. Polar Biology. Vol. 20. P. 134—138.
- ↑ 13,0 13,1 Sewel M. A., Schannel G. Van Dijken, Suberg L. (2008): The cryopelagic meroplankton community in the shallow waters of Gerlache Inlet, Terra Nova Bay, Antarctica. Antarctic Science. Vol. 20(1). P. 53—59.
- ↑ Eastman J. T. (1981): Morphological specializations in Antarctic fishes. Antarctic Journal of US. Vol. 16. P. 146—147.
- ↑ Eastman J. T., DeVries A. L. (1985): Adaptation for cryopelagic life in the Antarctic notothenioid fish Pagothenia borchgrevinki Шаблон:Wayback. Polar Biology. Vol. 4. P. 45—52.
- ↑ Riccio A., Tamburrini M., Carratore V., di Prisco G. (2005): Functionally distinct haemoglobins of the cryopelagic Antarctic teleost Pagothenia borchgrevinki Шаблон:Wayback. Journal of Fish Biology. Vol. 57. Issue Suppl. sA. P. 20—32.
- ↑ Lowe C. J., Davison W. (2006): Thermal sensitivity of scope for activity in Pagothenia borchgrevinki, a cryopelagic Antarctic nototheniid fish Шаблон:Wayback. Polar Biology. Vol. 29. P. 971—977.
.jpg){kind=link}
