Русская Википедия:Маммиллярия
Шаблон:Таксон Маммилля́рия (Шаблон:Lang-la) — один из крупнейших родов в семействе Кактусовые. Сегодня в нём насчитывается 185[1] видов, по количеству которых род Mammillaria входит в тройку самых многочисленных, наряду с родами Opuntia и Echinopsis.
Впервые маммиллярия была описана Карлом Линнеем под названием Cactus mammillaris в 1753 году в труде Species plantarum. В 1812 году британский исследователь кактусов Адриан Хэуорт, основываясь на виде Cactus mammillaris, описал род Mammillaria и включил в него 5 видов[2]. Название рода происходит от написания Шаблон:Lang-la — сосо́к [3], что указывало на сосочковатость стеблей — одну из отличительных особенностей растений. Таким образом, с точки зрения орфографии название Mammillaria с двумя «m» неправильное, но в 1930 г. оно было внесено в список консервируемых названий родов [4].
Большинство видов маммиллярий обитают в Мексике, но некоторые виды растут на юге США, в Вест-Индии, Колумбии, Венесуэле, Гватемале и Гондурасе.
Биологическое описание
Маммиллярия — обычно некрупные растения, неветвящиеся или ветвящиеся, порой образующие подушки диаметром до 1 м, иногда - геофиты[5]. Стебли уплощенно-шаровидные, шаровидные или цилиндрические, от 1 до 20(-30) см в диаметре и от 1 до 40(-50) см высотой[6] (более 1 метра – у одного из представителей рода Cochemiea, C.poselgeri, включенных в род маммиллярия), с сосочками, расположенными по спирали, число которых может служить одним из отличительных признаков конкретного вида. Сосочки цилиндрические, конические, пирамидальные, редко яйцевидные. У некоторых видов есть млечники. Корни разветвленные или реповидные.
Отличительной чертой растений рода маммиллярия является специфическое строение ареолы, которая разделена на две пространственно разграниченные части. Такие ареолы называются диморфными[5]. В части ареолы, расположенной на верхушке сосочка, обычно формируются колючки (очень редко цветки), а часть, расположенная в пазухе сосочка, - аксилла - всегда свободна от жестких колючек, хотя часто в ней образуется опушение, волоски и/или щетинообразные колючки, в ней формируются цветки и боковые побеги. У целого ряда видов опушение в аксиллах появляется или становится более выраженным с наступлением генеративного возраста, порой особенно в аксиллах, в которых формируются цветки, так что на растениях образуются кольцеобразные участки, покрытые более густым опушением и волосками.
Колючки очень разнообразны по количеству, цвету, толщине, строению. У большинства видов есть как радиальные, так и центральные колючки. Радиальные колючки обычно тоньше, короче и светлее центральных. Есть виды без центральных колючек (Mammillaria egregia, Mammillaria herrerae), очень редко у взрослых растений нет радиальных колючек, есть виды со слабо различающимися между собой радиальными и центральными колючками. Центральные колючки бывают прямые, изогнутые, у ряда видов - с крючковидными кончиками[6].
Цветки маммиллярий формируются меристемой аксилл верхней части побегов. Колокольчатые или воронковидные. Обычно мелкие, 1-2 см диаметром, но у ряда видов имеют размер 3-4 см и более (до 7 см у представителей рода Krainzia, включенного в род маммиллярия). Околоцветник белый, беловато-зеленый, коричневатый, разных оттенков желтого, розового и розово-маджентового (чисто красные цветки – у представителей родов Cochemiea и Mamillopsis, включенных в род маммиллярия). Околоплодник голый, без чешуек (брактей). Тычинки многочисленные. Столбик один[6].
Образующиеся после оплодотворения плоды развиваются в стебле, по мере созревания увеличиваются и становятся заметными. У некоторых видов зрелые плоды полностью скрыты в стебле (Mammillaria theresae). Плоды ягодообразные, высыхающие, булавовидные или удлиненные, обычно разных оттенков красного, также бывают беловатые, желтоватые, зеленоватые или коричневатые. Длина плодов обычно составляет от 5 до 50 мм, диаметр — от 2 до 9 мм[6]. Размер семян от 0,8 до 1,4 мм в зависимости от вида. Семена разных оттенков коричневого и черного[6]. Многие виды самоопыляемые[6].
Основное число хромосом n=11. Большинство видов – диплоиды (2n=22), есть полиплоиды (4n=44, 6n=66).
Маммиллярии имеют разнообразные колючки и привлекательные цветки, многие начинают цвести при небольшом размере побегов, поэтому весьма популярны среди любителей кактусов. Большинство маммиллярий - простые в культуре, хотя некоторые виды относятся к довольно сложным для выращивания.
Классификация
Род Mammillaria объединяет большое количество разнообразных по внешнему строению и экологическим требованиям растений, многие специалисты по-разному рассматривали его объем и классификацию: выделялись разные количества таксонов внутриродового ранга (подроды, секции, серии); какие-то виды то выделялись в самостоятельные роды, то снова включались в род маммиллярия.
Ранние классификации рода делали Pfeiffer (1837), Salm-Dick (1845), Engelmann (1856) и Schumann (1898). Род Mammillaria тогда включал таксоны, которые позже отнесли к самостоятельным родам, например: Coryphantha и Ariocarpus. В XX веке публиковались классификации следующих авторов: Бриттон и Роуз (1923), которые разделили род на 9 отдельных родов разного объема, в том числе монотипные Mamillopsis, Bartschella, Phellosperma и Solisia; Berger (1929); Buxbaum (1951-1956); Moran (1953).
Последующие, более современные обработки рода публиковали D.Hunt и J.Luthy. Д.Хант рассматривал род маммиллярия в более широком смысле, включив в него роды, выделенные Бриттоном и Роузом. В роде маммиллярия Д.Хант (1981) признавал 6 подродов, внутри подрода маммиллярия – 3 секции и 14 серий (рядов). Его система стала основой для работ последующих знатоков-любителей - W.Reppenhagen (1987) и Pilbeam (1999). Й.Люти, в отличие от Д.Ханта, который взял за основу систему К.Шумана, основывался на морфологических, биохимических и экологических данных 115 видов, подвидов, разновидностей и форм. В его системе в роде маммиллярия выделяется 4 подрода, 7 секций и 22 серии[4], а по другим данным, Люти выделял в роде 5 подродов[7].
В настоящее время ситуация такова, что, вероятно, будет найдено лишь небольшое количество новых видов (из примерно двадцати таксонов, описанных после 2000 г., лишь один - Mammillaria bertholdii - является заметным в морфологическом отношении), в то же время неразбериха с названиями, созданная сборщиками растений и питомниками, будет приведена в определённый порядок. Многие названия, использовавшиеся для обозначения растений, едва отличающихся признаками колючек или цветков, в соответствии с правилами номенклатуры признаны синонимами, либо недействительными[8]. Количество таксонов, в какой-то момент превышавшее 500, сегодня стало меньше 200. Некоторые родственные роды (например, Dolichothele, Mammillopsis, Krainzia) были снова включены в род маммиллярия, самостоятельный статус других (Coryphantha, Escobaria) подтверждён.
В настоящий момент ведутся интенсивные генетические исследования родственных связей между представителями рода, и предварительные результаты пока опубликованы примерно по ста с небольшим таксонам. По этим данным род не является монофилетичным, и, видимо, будет разделён на два рода, один из которых – Cochemiea, последний, возможно, будет включать кочемии, Ortegocactus и Neolloydia, и часть маммиллярий клады А[7].
В основной группе видов рода предыдущие классификации (Ханта и Люти), судя по молекулярным данным, были не вполне успешны в установлении филогенетических отношений между видами. Некоторые виды казались более близкородственными благодаря конвергенции морфологических признаков[7].
Требуются дальнейшие исследования, в которых нужно привлечь материал большего количества видов родов корифанта и эскобария, а также рода маммиллярия. Нужно добавить материал как быстро эволюционирующих последовательностей хлоропластной и ядерной ДНК, так и медленно эволюционирующие маркеры для повышения статистической поддержки основных узлов дерева [7].
Синонимы
В состав рода Mammillaria (в принятой в данной статье системе) включаются растения, в разное время включавшиеся в приведённые ниже роды. В иных системах, например, Баккеберга, роды Krainzia, Dolichothele и т. п. являются самостоятельными. Род Шаблон:Btname, первый род кактусов, описанный Карлом Линнеем, в современных системах отсутствует.
- Bartschella Britton & Rose
- Cactus L.
- Chilita Orcutt
- Cochemiea (K.Brandegee) Walton
- Dolichothele (K.Schum.) Britton & Rose
- Ebnerella Buxb.
- Haagea Fric
- Krainzia Backeb.
- Lactomammillaria Fric, nom. inval.
- Leptocladia Buxb.
- Leptocladodia Buxb.
- Mamillaria F.Rchb., orth. var.
- Mamillopsis (E.Morren) F.A.C.Weber ex Britton & Rose
- Mammariella Shafer, nom. inval.
- Mammilaria Torr. & A.Gray, orth. var.
- Neomammillaria Britton & Rose
- Oehmea Buxb.
- Phellosperma Britton & Rose
- Porfiria Boed.
- Pseudomammillaria Buxb.
- Solisia Britton & Rose
Список видов
Состав рода по различным источникам:
| Классификация рода по Йонасу М. Люти (1995) | Классификация рода по Эдварду Ф. Андерсону (2005) |
|---|---|
|
Подрод Dolichothele
Подрод Oehmea Подрод Cochemiea
Подрод Mammillaria
|
|
Литература
Примечания
Ссылки
- Обзорная иллюстрированная статья по роду Mammillaria
- Статьи и книги по роду Маммиллярия
- Описания более 200 видов Маммиллярия
- обширная фотогалерея Маммиллярий
- Снежное сияние Маммиллярий (о белых видах)
Наиболее полный и квалифицированный на сегодня интернет-ресурс посвященный роду — mammillarias.net, где можно найти полный список таксонов рода с описаниями, карты природных ареалов и множество фотографий всех таксонов рода Mammillaria как в природе так и в культивации.
Большое количество информации на русском языке можно найти на сайтах cactuslove.ru Кактусы от A до Z и Кактусная полка Бунакова, включая переводы некоторых книг и статей посвящённых роду, а также множество фотографий.
Последняя публикация посвящённая генетическим исследованиям рода — Butterworth, Charles A. and Robert S. Wallace. 2004. Phylogenetic studies of Mammillaria (Cactaceae)—insights from chloroplast sequence variation and hypothesis testing using the parametric bootstrap. American Journal of Botany 91: 1086—1098.
- ↑ Шаблон:Wayback Список видов рода Маммиллярия по данным сайта The Plant ListШаблон:Ref-enШаблон:Ref-la Шаблон:V
- ↑ Fischer E.M. 1892. The genus cactus. Proceedings of the Indiana Academy of Science
- ↑ Eggli U., Newton L.E. 2004. Etymological Dictionary of Succulent Plant Names. Springer. Verlag Berlin Heidelberg
- ↑ 4,0 4,1 Butterworth C.A. 2003. Phylogenetic studies of Tribe Cacteae (Cactaceae) with special emphasis on the genus Mammillaria. Iowa State University Capstones, Theses and Dissertations
- ↑ 5,0 5,1 Barthlott, W. & Hunt, D. R. 1993. Cactaceae. Pp. 161-197 in: Kubitzki, K., Rohwer, J. & Bittrich, V. (ed.), The families and genera of vascular plants, 2. Berlin
- ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 6,5 Reppenhagen W. 1991-1992. Die Gattung Mammillaria. Monographie. Druckerei Steinhart GmbH
- ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 Butterworth C., Wallace R. (2004) Phylogenetic studies of Mammillaria (Cactaceae) – insights from chloroplast sequence variation and hypothesis testing using the parametric bootstrap//American Journal of Botany. – 91(7) – p.1086-1098
- ↑ Hunt D. (1981-1987) A new review of Mammillaria names//Bradleya
