Русская Википедия:Новокрылые
Шаблон:Таксон Новокры́лые[1][2][3] Шаблон:L6e — инфракласс крылатых насекомых.
История классификации
История выделения группы новокрылых насекомых восходит к началу XX века и связана с именем выдающегося русского палеонтолога Андрея Мартынова. Сложившаяся к тому времени система насекомых была крайне запутана и противоречива, сплошь и рядом были полифилетические таксоны. Требовался единый признак, который бы показал ход эволюции насекомых и послужил бы основой для создания более совершенной классификации. Мартынов выбрал в качестве такого признака способ складывания крыльев. Согласно его воззрениям, изначально насекомые были неспособны складывать крылья вообще, но держали их распростёртыми в стороны. В дальнейшем появилась группа, которая благодаря модификации аксиллярного аппарата приобрела способность складывать крылья так, что дорсальная поверхность крыла оказывалась обращённой дорсально (при плоском складывании) или латерально (при кровлеобразном складывании). К новокрылым относится подавляющее большинство насекомых и, следовательно, животных вообще (по числу видов). Они сумели занять буквально все экологические ниши и приспособиться к существованию почти во всех, даже самых экстремальных для членистоногих биотопах.
Механизм складывания крыльев
Складывание крыльев у новокрылых насекомых обеспечивается благодаря особому строению системы склеритов в сочленении дорсальной поверхности крыла и тергита. В типичном случае аксиллярный аппарат новокрылых насекомых имеет два основных сочленения: первого аксиллярного склерита с передним и средним крыловыми отростками нотума и третьего аксиллярного склерита с задним крыловым выступом; при этом и первый, и третий аксиллярные склериты соединены со вторым. По линии, проходящей через эти два сочленения, при складывании крыла образуется складка. На вентральной стороне крыла особый отросток третьего аксиллярного склерита сходится с задним краем субалярного склерита. Кроме того, третий аксиллярный склерит сочленяется ещё и с основаниями анальных жилок крыла, благодаря чему, при складывании крыла образуется анальная складка. Таким образом, третий аксиллярный склерит и лежащий позади него участок крыла за анальной складкой переворачиваются, позволяя крылу повернуться вершиной назад. Переворачивающийся участок крыла был назван неала, а остальная часть крыла — палеала, что отражает представление о том, что нескладывающиеся крылья подёнок, стрекоз и других древних насекомых являются плезиоморфией, а способность к складыванию крыльев у новокрылых — апоморфией.
Биология
Как уже было сказано, новокрылые насекомые населили все сколь-нибудь пригодные для жизни биотопы. В результате острой конкуренции, которая возникла, когда расцвет группы только начинался, отдельные ветви приобрели особые адаптации, которые впоследствии возникали неоднократно в разных группах новокрылых. Среди этих адаптаций особо выделяются следующие (в скобках указаны примеры):
- Колониальный (эмбии) и общественный (общественные насекомые) образ жизни
- Паразитизм (пухоеды и вши), в том числе социальный (муравьи)
- Уникальные формы симбиоза с грибами и актинобактериями (муравьи-листорезы)
- Полный метаморфоз (насекомые с полным превращением) и близкие к нему формы метаморфоза (белокрылки)
Классификация
В XX веке новокрылых насекомых разделяли по типу метаморфоза на 2 надотряда: насекомых с неполным превращением (Шаблон:Iw) и насекомых с полным превращением (Endopterygota или Holometabola).
Современные систематики делят Neoptera на 3 клады, которым придают ранг от надотряда до надкогорты или даже инфракласса:
Каждую из клад подразделяют на несколько меньших клад и надотрядов, но в целом этот уровень классификации не устоялся — каждая группа систематиков, опираясь на различные признаки, проводит деление по другому.
Вымершие представители с неопределённым положением:
Кладограмма
Филогения Neoptera показана на кладограмме, не полностью решенной, согласно Клюге (2004, 2010, 2012, 2013, 2019, 2020) с использованием морфологических характеристик в соответствии с принципами того, что он называет кладоэндезисом[4][5][6]
Это не согласуется с молекулярной филогенией, например, Song et al 2016 для Polyneoptera, которые включают Zoraptera в эту кладу[7], ни, например, с Kjer et al 2016 для Endopterygota, которые предлагают полностью решённое дерево для этой клады[8].
Примечания
Литература
- Мартынов А. В. О двух основных типах крыльев насекомых и их значении для общей классификации насекомых. — Тр. I Всероссийского съезда зоологов, анатомов и гистологов в Петрограде 15—21.XII.1922 г., 1923.
- Клюге Н. Ю. Современная систематика насекомых. — Шаблон:СПб.: Лань, 2000.
Шаблон:RqШаблон:Короткая преамбула
- ↑ Шаблон:Публикация
- ↑ Книга:Палеозойские насекомые Кузнецкого бассейна
- ↑ Книга:Пятиязычный словарь названий животных. Насекомые
- ↑ Шаблон:Cite journal
- ↑ Шаблон:Cite journal
- ↑ Шаблон:Cite journal Further material from Kluge is available at Tegminoptera & Calyptroptera 2013 Шаблон:Wayback Tetrastigmoptera 2019 Шаблон:Wayback Insect systematics and principles of cladoendesis Шаблон:Wayback.
- ↑ Шаблон:Cite journal
- ↑ Шаблон:Cite journal
