Русская Википедия:Папоротниковидные
Папоротникови́дные, или па́поротники (Шаблон:Lang-la), — отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 405 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.
Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Внешний облик их настолько характерен, что люди обычно называют все их одинаково — «папоротники» —, не подозревая, что это самая большая группа споровых растений: существует 48 семейств, 587 родов и 10 620 видов папоротниковидных[1]. Разнообразие форм листьев, удивительная экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению, громадное количество производимых спор обусловили широкое распространение папоротников по земному шару[2]. Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты, в расщелинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники — вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Самое большое их разнообразие — там, где тепло и сыро: в тропиках и субтропиках.
У папоротников ещё нет настоящих листьев, но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а по своей природе — целая система ветвей, расположенных в одной плоскости. Это называется плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, — предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка, что объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа, почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа, однако папоротники эволюционно ещё не успели разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, на каком уровне ветвления заканчивается «стебель» и где начинается «лист», но листовая пластинка уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные[3]Шаблон:Уточнить страницу[4]Шаблон:Уточнить страницу.
Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.
Строение
Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.
Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листовидные органы папоротника называются вайями.
В лесах умеренной зоны обычно папоротники имеют короткий стебель, представляющий собой корневище, находящееся в почве. В стебле хорошо развита проводящая ткань, между пучками которой располагаются клетки основной — паренхимной ткани.
Вайи развёртываются над поверхностью почвы, вырастая из почек корневища. Эти органы обладают верхушечным ростом и могут достигать больших размеров; обычно они служат для выполнения двух функций — фотосинтеза и спорообразования. Спорангии размещаются на нижней поверхности вайи, в них развиваются гаплоидные споры.
Жизненный цикл
В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.
На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, появляется молодое растение.
У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут особых приспособлений для раскрывания. У более продвинутых спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных — небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.
Классификация
Для классификации папоротников в разное время были предложены схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом (Шаблон:Lang-en), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими[5] была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса:
Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.
Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл (Шаблон:Lang-en) и других[6]: Шаблон:Начало скрытого блока
- Класс Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Класс Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Класс Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Класс Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
Шаблон:Конец скрытого блока Классификация 2014 года отличается преимущественно укрупнением семейств[7]: Шаблон:Начало скрытого блока
- Подкласс Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Подкласс Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Подкласс Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus, подсемейства Danaeoideae, Marattioideae
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Подкласс Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus, подсемейства Lygodioideae, Schizaeoideae, Anemioideae
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus, подсемейства Thyrsopteridoideae, Loxsomatoideae, Culcitoideae, Plagiogyrioideae, Cibotioideae, Cyatheoideae, Dicksonioideae, Metaxyoideae
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus, подсемейства Cryptogrammoideae, Ceratopteridoideae, Pteridoideae, Cheilanthoideae, Vittarioideae
- Семейство Шаблон:Bt-latrus, подсемейства Cystopteridoideae, Rhachidosoroideae, Diplaziopsidoideae, Asplenioideae, Thelypteridoideae, Woodsioideae, Athyrioideae, Blechnoideae
- Семейство Шаблон:Bt-latrus, подсемейства Didymochlaenoideae, Hypodematioideae, Dryopteridoideae, Lomariopsidoideae, Tectarioideae, Oleandroideae, Davallioideae, Polypodioideae (трибы Loxogrammeae, Drynarieae, Platycerieae, Microsoreae, Polypodieae)
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
Шаблон:Конец скрытого блока В 2016 году международной группой ботаников-систематиков (Шаблон:Lang-en2) предложена консенсусная классификация ныне существующих таксонов[8]: Шаблон:Начало скрытого блока Класс Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus, подсемейства Lycopodielloideae, Lycopodioideae, Huperzioideae
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
Класс Шаблон:Bt-latrus
- Подкласс Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Подкласс Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus, подсемейства Helminthostachyoideae, Mankyuoideae, Ophioglossoideae, Botrychioideae
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Подкласс Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Подкласс Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus, подсемейства Trichomanoideae, Hymenophylloideae
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
- Подпорядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Подпорядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Подпорядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus, подсемейства Parkerioideae, Cryptogrammoideae, Pteridoideae, Vittarioideae, Cheilanthoideae
- Подпорядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Подпорядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus, подсемейства Stenochlaenoideae, Woodwardioideae, Blechnoideae
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus, подсемейства Phegopteridoideae, Thelypteridoideae
- Подпорядок Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus, подсемейства Polybotryoideae, Elaphoglossoideae, Dryopteridoideae
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus, подсемейства Loxogrammoideae, Platycerioideae, Drynarioideae, Microsoroideae, Polypodioideae
- Подпорядок Шаблон:Bt-latrus
- Порядок Шаблон:Bt-latrus
Хозяйственное значение
Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.
Пищевое применение имеют такие виды, как Шаблон:Bt-ruslat, Шаблон:Bt-ruslat, Шаблон:Bt-ruslat и другие.
Некоторые виды ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Шаблон:Bt-ruslat, корневища которого содержат производные флороглюцина[9]. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Шаблон:Bt-ruslat и Шаблон:Bt-ruslat.
Некоторые папоротники (нефролепис, костенец, птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения.
Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.
Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.
Папоротник в геологии
Предположительно, папоротники могли принимать широкое участие в образовании ископаемых углей, — при их погребении наносами и отсутствии доступа кислорода. Отпечатки древних папоротников нередки в угольных пластах. Таким образом, папоротники включены в глобальный кругооборот органики и, в частности, в кругооборот углерода планеты Земля. Горные породы, слагаемые папоротниками, носят название биолитов («камни биологического происхождения»), они же — горючие ископаемые.
Папоротник в культуре
Шаблон:Викитека Шаблон:В планах
В мифологии
В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя на самом деле папоротники не цветут[10][11].
В кинематографе
Существует телесериал российского производства «Пока цветёт папоротник».
В изобразительном искусстве и фотографии
«Алиса Лидделл и папоротник» — постановочная фотография Льюиса Кэрролла 1860 года.
См. также
Примечания
Литература
Ссылки
- Папоротники на сайте Энциклопедия декоративных садовых растений
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Smith, A. R. et al. classification for extant ferns. // Taxon. — 2006. — Vol. 55(3). — P. 705—731.
- ↑ Korall, P. et al. A molecular phylogeny of scaly tree ferns (Cyatheaceae) Шаблон:Wayback. // American Journal of Botany. — 2007. — Vol. 94. — P. 873—886.
- ↑ Шаблон:Публикация
- ↑ Шаблон:Публикация
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ Травина И. В. Большая энциклопедия живой природы. — М.: Росмэн, 2008. — С. 114.
- ↑ Зимина Т. А. Папоротник Шаблон:Wayback.