Русская Википедия:Хромериды
Шаблон:Группа таксонов Хромери́ды[1] (Шаблон:Lang-la) — выделявшийся в 2008—2019 годах тип[2] родственных споровикам фототрофных протистов из группы альвеолят. В группе описаны 2 вида: Chromera velia и Vitrella brassicaformis. Оба обнаружены среди симбиофауны кораллов Австралии, однако данные метагеномики свидетельствуют о вероятном широком распространении свободноживущих видов хромерид[3].
Жизненный цикл
Жизненный цикл обоих видов описан по наблюдению за культурой клеток. Одиночные коккоидные клетки делятся бинарным делением. Во время деления дочерние клетки (Шаблон:Нп5) выделяют общую оболочку, образуя автоспорангий, содержащий до 4 автоспор у Chromera velia или до нескольких десятков у Vitrella brassicaformis. Автоспоры C. velia могут выходить из спорангия и повторять жизненный цикл или же образовывать двухжгутиковые зооспоры. У V. brassicaformis помимо автоспорангиев могут образовываться зооспорангии, в которых образуются десятки зооспор, минуя стадию автоспоры. Функция зооспор пока не известна, показано, что после выхода из спорангия они могут инцистироваться и давать начало новому витку цикла. Половой процесс у хромерид не обнаружен[3].
Особенности строения клетки
Автоспоры и вегетативные коккоидные клетки неподвижны, имеют диаметр от 3 до 7 микрометров и покрыты типичной для альвеолят пелликулой. Каждая клетка несет крупную конусообразную пластиду, окруженную 4 мембранами, в которой осуществляется фотосинтез. Данная органелла считается гомологичной утратившему фотосинтетическую функцию Шаблон:Нп5 у родственной хромеридам группы споровиков. Важной отличительной особенностью пластид у хромерид является отсутствие хлорофилла c[3].
Подвижные зооспоры несут два жгутика, располагающихся субтерминально, и по внешнему строению напоминают клетки кольподеллид. У зооспор Chromera velia обнаружены структуры, внешне напоминающие органеллы апикального комплекса споровиков: состоящий из микротрубочек псевдоконоид и элетронноплотные гранулы — микронемы. У этого вида также найдена уникальная органелла с неизвестной функцией — хромеросома, напоминающая трихоцисты динофлагеллят[4].
Метаболизм
В отличие от своих ближайших родственников — апикомплекс, хромериды обладают всеми основными метаболическими путями, связанными с фотосинтезом, ассимиляцией нитратов и сульфатов, метаболизмом углеводов[5]. Несмотря на наличие окислительного фосфорилирования, митохондрии хромерид и их геном значительно редуцированы. У Chromera velia в митохондриальном геноме присутствуют только два белок-кодирующих гена: Шаблон:Нп5 и Шаблон:Нп5, кодирующие субъединицы цитохром c-оксидазы. У данного вида также отсутствуют комплекс I и комплекс III дыхательной цепи переноса электронов. Перенос электронов на цитохром c предположительно осуществляется с помощью Шаблон:Нп5, что позволяет электрон-транспортной цепи функционировать без комплекса III[6].
Уникальной особенностью хромерид является путь синтеза тетрапирролов, в частности, хлорофилла или гемов. У первично гетеротрофных эукариот тетрапирролы синтезируются из глицина в митохондриях и цитоплазме (C4 путь). У фототрофов данный процесс осуществляется в пластидах, а в качестве первичного субстрата для синтеза используется глутамат (С5 путь). У хромерид, несмотря на фототрофный образ жизни, синтез идет по C4 пути, при этом ферменты, вовлеченные в данный процесс, локализованы как в митохондриях, так и в пластидах[3].
Систематическое положение и статус
Тип Chromerida был образован вместе с таксономическим описанием Chromera velia в 2008 году[2]. По данным молекулярной филогенетики хромериды вместе с кольподеллидами формируют внутри группы альвеолят сестринский споровикам таксон[3]. Если первоначально взаимоотношения между первыми двумя группами не были известны, то в 2019 году, несмотря на различия в морфологии и образе жизни, окончательно доказано расположение обоих видов хромерид внутри таксона Сolpodellida[7]:
| Систематика по данным Oborník и др., 2013[3]: | Систематика по данным Mathur и др., 2019[7]: | |
| Шаблон:Clade | Шаблон:Clade | |
| Хромериды выделены зелёным фоном |
Как видно из кладограммы 2019 года, хромериды образуют полифилетическую группу внутри кольподеллид[7], поэтому их больше не используют как валидное название таксона: их либо синонимизируют с кольподеллидами[8], либо объявляют группой таксонов, не придавая последней ранга[9].
Прикладное значение
Хромериды рассматриваются в качестве удобного модельного объекта для тестирования и поиска новых лекарственных средств против малярии и других заболеваний, вызываемых представителями апикомплекс, так как их пластиды гомологичны Шаблон:Нп5 последних, являющегося мишенью для многих антималярийных препаратов. При этом хромериды легко культивируются и не требуют особых мер безопасности при работе в лаборатории[10].
Примечания
