Русская Википедия:Авиалы
Шаблон:Таксон Авиа́лы[1] Шаблон:L6e — клада летающих динозавров, включающая птиц, их ныне живущих представителей. Обычно определяется как «все тероподы, более родственные современным птицам, чем дейнонихозаврам», хотя используются и альтернативные определения.
Самым ранним известным представителем авиал, который, возможно, обладал способностью к машущему полёту, долго считался Archaeopteryx lithographica из верхнеюрских (около 150 млн лет) зольнхофенских известняков Германии[2]. Позже несколько видов возможных авиал были обнаружены в старшей примерно на 10 млн лет формации Тяоцзишань (Tiaojishan) в Китае[3][4].
В наше время авиалы представлены только веерохвостыми птицами, которых, по данным Международного союза орнитологов, известно Шаблон:Счётчик современных видов птиц современных видов[5].
Определение
Автор клады Avialae Жак Готье в 1986 году определил её как птиц и все виды, ближе родственные птицам, чем дейнонихозаврамШаблон:Ref+[6][7].
Этого определения стали придерживаться многие исследователи[8], но большинство авторов стали применять название Avialae к более узкой группе, традиционно называемой Aves, — кладе, берущей начало от последнего общего предка археоптерикса и современных птиц[9]Шаблон:Rp[10]Шаблон:Rp. Более того, некоторые авторы приписывали это определение Avialae Жаку Готье[7]. Агнолин и Новас (2013) предложили «узаконить» этот вариант, а выделенную Готье группу переименовать в AveraptoraШаблон:Ref+[10].
Дейнонихозавры, фигурировавшие в определении Готье, в некоторых последующих работах получились парафилетичными, и та или иная их подгруппа оказывалась ближе к птицам, чем к другим подгруппам[11][10]. Поэтому некоторые авторы, сохраняя задуманный Готье объём Avialae, скорректировали определение Готье, определив авиал как кладу наибольшего объёма, включающую воробья, но не включающую ни дромеозавра, ни троодона[7][12].
В 2001 году Жак Готье и Шаблон:Нп5 переопределили кладу Avialae в соответствии с её названием — на основе крыльев как апоморфии. По этому определению, Avialae — это клада, берущая начало от первого представителя PanavesШаблон:Ref+ с оперёнными крыльями, гомологичными крыльям птиц и используемыми для махового полёта[9]. Авторы отметили, что группа Avialae в таком понимании имеет тот же объём, что и Aves в традиционном смысле (если говорить только об известных представителях), но с открытием новых форм, вероятно, станет более широкой[9]. Впоследствии некоторые авторы действительно относили к авиалам ряд форм, не входящих в Aves в традиционном понимании[11][13], но другие с этим не согласны[12].
Критика
Некоторые исследователи считают введение клады Avialae нецелесообразным (как и предложенное в тех же работах Готье и де Кейроша[6][9] ограничение объёма группы Aves веерохвостыми птицами — Neornithes) и пользуются традиционной номенклатурой. По мнению Пола Серено, группа, которая настолько близка по объёму к традиционному классу Aves, излишня[7]. По мнению Шаблон:Нп5, вынесение за пределы группы Aves многих мезозойских форм, упразднение хорошо прижившегося названия Neornithes и другие следствия предложенных изменений неудобны. Ограничение объёма Aves кроновой группой идёт вразрез с палеонтологической практикой распространения на стем-группу названия, предложенного для кроновой группы[14].
Соотношение с понятием птиц
Предложения Готье по сужению объёма Aves и введению клады Avialae были вызваны, среди прочего, отсутствием среди авторов единства в употреблении термина «Aves»: согласно Готье, в более или менее современной литературе распространены 4 способа определения Aves (перечисленные ниже)[9]. Это представляет проблему, поскольку название должно быть однозначным. Готье предложил зарезервировать этот термин только для кроновой группы птиц — последнего общего предка всех ныне живущих видов и его потомков (вариант № 4 ниже). Другим группам Готье присвоил другие названия.
- Aves может означать кладу пернатых динозавров.
- Aves может означать кладу летающих динозавров.
- Aves может означать последнего общего предка археоптерикса и современных птиц и всех его потомков (традиционный вариант).
- Aves может означать последнего общего предка всех современных птиц и всех его потомков (краун-группа птиц, традиционно называемая Neornithes).
Согласно четвёртому определению, археоптерикс относится к Avialae, но не относится к Aves.
Общеупотребительным, неформальным названием «птицы» (Шаблон:Lang-en) продолжают называть не только веерохвостых птиц (Aves в понимании Готье), но и других Avialae, включая археоптерикса[8][15].
Кладограмма согласно Lefèvre, 2017[16]: Шаблон:Clade
Эволюция
Древнейшие известные окаменелости возможных авиал происходят из китайской формации Тяоцзишань, которая относится к оксфордскому ярусу юрской эпохи, около 160 млн лет[11]. Здесь найдены Anchiornis huxleyi и Aurornis xui[17] (впрочем, не всегда относимые к авиалам[12]). Археоптерикс известен из несколько более молодых (примерно 150—145 млн лет) отложений Германии[18]. Многие из этих ранних представителей клады обладали необычными особенностями анатомии, которые могли наследовать современные птицы, однако утеряли их в процессе эволюции. К таким особенностям относятся увеличенный коготь на большом пальце, а также длинные перья, или «задние крылья», которые покрывали ноги и ступни и могли использоваться при воздушном маневрировании[17].
В меловом периоде авиалы диверсифицировались в самые разнообразные формы[19]. Многие группы сохранили примитивные характеристики, такие как крылья с пальцами и зубы, хотя последние были утрачены независимо в ряде групп, включая современных птиц. Самые ранние формы, такие как археоптерикс и джехолорнис, сохраняли длинные костные хвосты своих предков[19], а хвосты более продвинутых членов клады укоротились с появлением пигостиля в группе Pygostylia. В позднем мелу, около 95 млн лет назад, предок современных птиц улучшил обоняние[20].
Примечания
- Комментарии
- Источники
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:IOC WBL
- ↑ 6,0 6,1 Шаблон:Книга
- ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокTaxonSearchне указан текст - ↑ 8,0 8,1 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокPadian_2004не указан текст - ↑ 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокGauthier_2001не указан текст - ↑ 10,0 10,1 10,2 Шаблон:Статья
- ↑ 11,0 11,1 11,2 Шаблон:Cite doi
- ↑ 12,0 12,1 12,2 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокLefevre_2017не указан текст - ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокPei_2020не указан текст - ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокMayr_2017_introductionне указан текст - ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ 17,0 17,1 Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:PBDBШаблон:V.
- ↑ 19,0 19,1 Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Cite web
