Русская Википедия:Motyxia

Материал из Онлайн справочника
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Шаблон:Таксон

MotyxiaШаблон:Ref-la — род ядовитых двупарноногих многоножек семейства Xystodesmidae из отряда многосвязов (Polydesmida). Все девять видов рода — эндемики штата Калифорния (США). Длина тела — от 3 до 4 см, ширина — от 4,5 до 8 мм. Глаза отсутствуют. Основная окраска — от коричневой до оранжево-розовой.

Все виды Motyxia ведут ночной образ жизни, питаются разлагающейся растительностью; днём зарываются под землю. Являются биолюминесцентными организмами, способными, как жуки-светляки, своим экзоскелетом излучать свет собственного производства с пиковой длиной волны 495 нм (свет усиливается, когда многоножку берут в руки). Содержат в своём организме цианиды.

Описание

Взрослые особи Motyxia достигают от 3 до 4 см в длину, от 4,5 до 8 мм в ширину, их тело состоит из 20 сегментов (не считая головы). Самки немного крупнее самцов. Как и у других многосвязов, у них отсутствуют глаза и имеются выступающие параноты (боковые выступы сегментов). Обычный цвет тела — от коричневого до оранжево-розового (кроме M. pior) с тёмной линией посередине спины. М. pior наиболее изменчив по цвету и варьируется от тёмно-серого до зеленовато-жёлтого и ярко-оранжевого. У Motyxia отсутствуют бугорки на метатергитах (дорсальные пластинки с паранотами), что придаёт гладкий вид[1]. Передние 2—3 сегмента ориентированы цефалически (по направлению к голове); этот признак наиболее отчётлив у M. sequoiae и почти отсутствует у Motyxia porrecta[2].

Motyxia флуоресцируют в темноте (многоножки из трибы Xystocheirini демонстрируют одну из самых ярких флуоресценций среди видов Xystodesmidae в США). Наиболее уникальной способностью представителей рода является их способность к биолюминесценции: они излучают свет собственного производства[2].

Биолюминесценция

Файл:Luminodesmus sequoiae adult.jpg
M. sequoiae при свете (A) и в темноте (B)

Представители рода Motyxia являются одними из немногих биолюминесцентных видов всего класса многоножек, который насчитывает около 12 000 видов[3]. Motyxia sequoiae светится ярче всего, а Motyxia pior тусклее[4]. Свет непрерывно излучается экзоскелетом многоножки с пиковой длиной волны 495 нм (свет усиливается, когда многоножку берут в руки)[4]. Излучение света равномерно по всему экзоскелету, и все придатки (ноги, усики) и сегменты тела излучают свет. Внутренние органы и внутренности не излучают свет. Люминесценция возникает в результате биохимического процесса в экзоскелете многоножки[4]. Свет исходит из фотопротеина, который отличается от фотогенной молекулы люциферазы у жуков-светляков[5]. Однако структура люминесцентного фотопротеина остается неизвестной, как и его гомология молекулам близкородственных членистоногих. Фотопротеин Motyxia содержит порфирин и имеет массу около 104 кДа[5][6].

Учёные, изучавшие Motyxia, расходились во мнениях относительно функции их биолюминесценции, учитывая, что они слепы. Были предложены различные гипотезы: ночной предостерегающий сигнал, отсутствие функции, а также непреднамеренное привлечение хищников[2][7]. В Калифорнии, в месте, где обитают Motyxia, были проведены полевые исследования по проверке гипотезы о том, что люминесценция действует как предупреждающий сигнал. Результаты этих исследований показали, что люминесценция сильно отпугивала ночных хищников-млекопитающих: если живых Motyxia покрывали специальной краской, скрывавшей их свечение, они подвергались более частым атакам; в эксперименте с глиняными моделями те модели, на которых была люминесцентная краска, имели меньше атак, чем неокрашенные модели[8][9].

Обнаружение в лабораторных экспериментах свечения у Xystocheir bistipita стало аргументом для реклассификации вида, в результате его включили в род Motyxia и он получил новое название Motyxia bistipita. M. bistipita обитает на низких высотах гор Сьерра-Невада в Калифорнии, в более жарком и сухом климате, чем другие Motyxia. Считается, что свечение является реакцией на тепло; биолюминесцентные белки помогают нейтрализовать побочные продукты организма, вызванные теплом. Позже биолюминесценция превратилась в предупреждающий сигнал хищникам о том, что многоножки имеют ядовитые вещества — цианиды[10][11]. Исследователи также обнаружили, что многоножки с самым ярким свечением содержат наибольшее количество цианидов[12].

Экология и поведение

Файл:Red Fir by Crescent Meadow.jpg
Характерный биотоп: открытый луг в окружении хвойных деревьев в национальном парке Секвойя

Motyxia встречается на лугах, а также под кронами широколиственных лесов — в том числе в лесах из дуба (Quercus sp.) и Шаблон:Bt-ruslat. Присутствие многоножек Xystodesmidae на лугах нетипично для семейства[2].

Все виды Motyxia ведут исключительно ночной образ жизни. В течение дня особи зарываются под землю. Ночью они появляются (по неизвестному механизму, не связанному со светом, поскольку они слепы) и питаются разлагающимися растительными остатками. Особи вида M. sequoiae забираются на стволы деревьев, возможно, поедая водоросли и лишайники, растущие на поверхности коры[2].

К естественным хищникам Motyxia относятся грызуны[8], многоножки-геофилиды и личинки жуков из семейства Phengodidae[2].

Жизненный цикл

Жизненный цикл был подробно изучен в начале 1950-х годов на примере вида M. sequoiae[1].

Яйца круглые, около 0,7 мм в диаметре, откладываются группами по 70—160 яиц. Примерно через две недели личинки вылупляются с семью сегментами тела и тремя парами ног и имеют длину около 1,7 мм. Молодые особи проявляют биолюминесценцию уже при вылуплении. Дополнительные ноги и сегменты тела развиваются с каждой линькой, во время которой животные строят из почвы защитный сферический кокон или камеру для линьки. Личинки проходят семь стадий развития, прежде чем достигнут зрелости. До 4-го возраста самцы и самки имеют одинаковое количество ходильных ног; в 4-м возрасте у самцов начинает развиваться единственная пара репродуктивных структур (гоноподы), в связи с чем у самцов по сравнению с самками становится на одну пару ходильных ног меньше[1].

Распространение

Файл:Motyxia distribution.svg
Распространение видов Motyxia, по Shelley, 1997[7]

Все виды Motyxia - эндемики Соединённых Штатов Америки. Встречаются только в трёх округах Калифорнии: Лос-Анджелес, Керн и Туларе; крайние точки ареала находятся друг от друга на расстоянии примерно 280 км[2]. Ареал рода охватывает горы Шаблон:Нп5, горы Шаблон:Нп5 и южную часть гор Сьерра-Невады. Самый северный вид — M. pior, который обнаружен далеко на севере в районе карстовой пещеры Кристал Кэйв (Crystal Cave) в национальном парке «Секвойя». Самый южный вид — M. monica, который имеет дизъюнктивное распространение: популяция в южной части округа Керн и изолированная популяция в горах Санта-Моника недалеко от города Лос-Анджелес. Ареалы восьми видов в значительной степени не пересекаются, и только M. tularea пересекается с M. kerna и M. sequoiae[7].

Систематика и эволюция

Файл:Ralph V. Chamberlin 1907.jpg
Р. Чемберлин, выделивший род Motyxia

Известно 9 видов. Род был впервые выделен в 1941 году американским биологом Ральфом Чемберлином (1879—1967)[7].

Считается, что видообразование Motyxia было обусловлено геологическими событиями и засушливым климатом после последнего плейстоценового оледенения, в то время как механизмы репродуктивной изоляции связаны с наибольшей полноводностью рек именно в те периоды, когда взрослые особи наиболее активны, а также с заметными различиями в количестве осадков и подходящей среде обитания в гористой местности[2].

Род Motyxia является членом семейства Xystodesmidae, группы средних и крупных, красочных многоножек, при этом вид M. monica — самый южный среди всех представителей Xystodesmidae в западной части Северной Америки[2]. Внутри Xystodesmidae Motyxia относится к трибе Xystocheirini вместе с родами Anombrocheir, Parcipromus, Wamokia и Xystocheir; ареалы всех этих родов ограничены штатом Калифорния[13].

Классификация

Вид[14] Автор Ареал[7] Примечание
M. bistipita (Shelley, 1996) Низкие высоты гор Сьерра-Невада в Калифорнии Первоначально описан как Xystocheir bistipita[15]
M. kerna Chamberlin, 1941 Округ Керн Типовой вид рода
M. monica Chamberlin, 1944 Округ Керн и отдельные популяции в горах Санта-Моника
M. pior Chamberlin 1941 Округ Туларе, национальный парк «Секвойя»
M. porrecta Causey & Tiemann, 1969 Округ Керн (Kern River Valley)
M. sequoiaШаблон:Efn (Chamberlin, 1941) Округ Туларе Первоначально описан как Xystocheir sequoia. Иногда подвид M. s. alia рассматривается отдельным видом Шаблон:Btname[16].
M. sequoiaeШаблон:Efn (Loomis & Davenport, 1951) Округ Туларе Первоначально описан как Luminodesmus sequoiae.
M. tiemanni Causey, 1960 Север округа Керн
M. tularea (Chamberlin, 1949) Центр округа Туларе и округ Керн Первоначально описан как Xystocheir tularea[17]. Иногда подвид M. t. ollae рассматривается как отдельный вид Шаблон:Btname[16].

Примечания

Комментарии

Шаблон:Комментарии

Источники

Шаблон:Примечания

Литература

Ссылки

Шаблон:ВС Шаблон:Добротная статья

  1. 1,0 1,1 1,2 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Davenportetal1952 не указан текст
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 2,7 2,8 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок CauseyTiemann1969 не указан текст
  3. Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок SierwaldBond2007 не указан текст
  4. 4,0 4,1 4,2 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок HastingDavenport1957 не указан текст
  5. 5,0 5,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Shimomura1984 не указан текст
  6. Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Viviani2002 не указан текст
  7. 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Shelley1997 не указан текст
  8. 8,0 8,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Mareketal2011 не указан текст
  9. Шаблон:Cite web
  10. Шаблон:Cite web
  11. Шаблон:Статья
  12. Шаблон:Cite web
  13. Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Hoffman 1999 не указан текст
  14. Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Shelley2002 не указан текст
  15. Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Shelley1996 не указан текст
  16. 16,0 16,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Means2021 не указан текст
  17. Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Chamberlin1949 не указан текст