Русская Википедия:Tessaratomidae

Материал из Онлайн справочника
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Шаблон:Таксон TessaratomidaeШаблон:Ref-la — семейство насекомых из отряда полужесткокрылых. Семейство насчитывает около 240 видов, разделённых на 3 подсемейства и 56 родов.

Клопы этого семейства схожи с таковыми семейства Pentatomidae (настоящие щитники) и бывают ярко-окрашенные. Большинство видов Tessaratomidae — обитатели Старого Света и лишь 3 вида обитают в неотропиках. Некоторые виды семейства характеризуются заботой о яйцах и молоди. Защитные выделения некоторых видов могут вызвать серьёзные повреждения при контакте с кожей человека и временное ослепление при попадании в глаза.

Все виды травоядные, некоторые являются вредителями. Несколько видов используются в пищу в некоторых странах.

Описание

Клопы овальной или продолговато-овальной форм. Размер варьирует от мелких клопов рода Шаблон:Bt-ruslat 6—7 мм[1] до крупных Шаблон:Bt-ruslat трибы Tessaratomini, в длину достигающих от 43 до 45 мм[2]. В целом, это крупные щитники, как правило, больше 15 мм в длину[3].

Голова небольшая треугольной формы, усики имеют от 4 до 5 сегментов. Щиток треугольный, не закрывает кожистую срединную секцию верхних крыльев, но часто частично покрывает проторакс. Лапки имеют 2—3 сегмента[4].

Главным отличием семейства Tessaratomidae от Шаблон:Bt-ruslat является наличие шести брызгальцев на верхней части брюшка, а не пяти.

Tessaratomids часто окрашены в яркие цвета[5].

Экология

Цикл развития

Нимфы появляются из яиц с помощью перистальтического движения и с помощью внутренней почти H-образной структуры в яйце, известной как «egg burster»[6].

Яйца откладываются в компактные скопления, приклеенные к листьям различных растений[6]. Наблюдается определённая схема откладки яиц. Например, у клопа Pygoplatys tenangau яичные кластеры имеют чёткую шестиугольную форму[7]; в то время как у Piezosternum subulatum они расположены в два аккуратных ряда[8]. Яйца обычно изначально белого, кремового или жёлтого цвета, но могут меняться по мере того, как эмбрион внутри созревает[7][8][9].

Материнское поведение

Ярко окрашенная, угловатая, почти прямоугольная и дорсовентрально сплюснутая нимфа Pycanum rubens мало похожа на имаго.
Ярко окрашенная, угловатая и дорсовентрально сплюснутая нимфа Pycanum rubens мало похожа на имаго.

Материнская забота является хорошо задокументированным пресоциальным поведением среди тессаратомидов. Охрану яиц взрослыми самками впервые наблюдал в 1991 году энтомолог С. Татикава (Tachikawa, 1991) среди японских видов родов Pygoplatys (подсемейство Tessaratominae) и Erga (подсемейство Oncomerinae)[10][11].

В 1998 году Гогала с соавторами (Gogala et al.) описал тессаратомины рода Pygoplatys из Таиланда и Малайзии, демонстрирующих поведение по защите яиц. Кроме того, они также продемонстрировали ещё одно замечательное материнское поведение. Были сфотографированы плотные скопления маленьких нимф, которых носили взрослые самки. Нимфы крепко прижимались к нижней части брюшной поверхности имаго и друг к другу, образуя компактную массу. Самки это бремя ношения не мешает и они могли нормально ходить и даже летать. У нимф, однако, не наблюдалось кормления[12]. Это поведение известно как нимфальная форезия[7][9][13].

Индонезийский вид Pygoplatys tenangau откладывает от 70 до 120 яиц и охраняет их кладку своими телами, буквально «стоя на страже» над ними[14]. При приближении врага самки распыляют защитную жидкость на предполагаемых атакующих и могут гудеть своими крыльями. Однако они не будут покидать кладку яиц, которые они охраняют, и, если их заберут, попытаются удержаться за лист, к которому прикреплены их яйца. Обычно для развития яиц требуется чуть больше двух недель. Процесс вылупления займет от 3 до 4 дней, в течение которых только что вылупившиеся нимфы немедленно карабкаются на брюшко своей матери. По данным наблюдений известно, что они оставались форетическими на самке в течение как минимум 17 дней (Magnien et al., 2008)[7].

В подсемействе Oncomerinae, преимущественно австралийской группе крупных разноцветных клопов, поведение вынашивания варьирует в зависимости от видов, которые его или совсем не практикуют (демонстрируется у Musgraveia sulciventris), или самки имаго несут на себе первые и вторые возраста нимф на брюшке[15].

Взрослые самки клопов-онкомерин рода Lyramorpha охраняют нимфы по крайней мере до их второго возраста[15].

Онкомерины родов Cumare, Garceus и Peltocopta демонстрируют самые продвинутые формы материнской заботы. Подобно ранее описанным особям клопов Pygoplatys из Юго-Восточной Азии, самки носят молодых нимф на брюшке. По мере того, как нимфы становятся старше, они в конце концов отделяются от своих матерей, теряют яркие цвета и становятся одиночными перед линькой до имаго[15]. Виды, которые проявляют такое поведение, часто имеют значительно уплощённое и расширенное брюшко[3].

Из всех австралийских онкомерин, бронзовый оранжевый клоп ('Musgraveia sulciventris' ') — единственный вид, для которого однозначно подтверждено отсутствие материнского защитного поведения. Эта особенность может быть связана с ненадежностью доступности пищевого растения для этого вида (Monteith, 2011). В отличие от других онкомерин, которые могут отложить только одну кладку яиц на определенное время и поэтому более других нуждаются в уходе за ними, вид M. sulciventris может быстро производить несколько кладок яиц и значит самкам не нужно заботиться о них[11]. Это позволяет M. sulciventris быстро расширить свою популяцию при благоприятных условиях[15].

Защита

Tessaratomidae, как и большинство клопов, используют химическую защиту (алломоны)[16], источник обычного имени для Pentatomoidea — «вонючие клопы» ('stink bugs')[17]. При наличии угрозы Tessaratomidae могут выплеснуть сильную струю едкой жидкости на расстояние от 15 до 27 см[18].

Химикаты, продуцируемые клопами, обычно представляют собой алканы и альдегиды, выделяемые из грудных желёз. Соединения, которые в первую очередь служат для защиты от собратьев членистоногих (для которых они смертельны). Тем не менее, защитные химические вещества Tessaratomidae (особенно химические вещества Tessaratoma papillosa и Musgraveia sulciventris) известны тем, что являются одним из наиболее изнурительных веществ для позвоночных, вероятно, для защиты от птиц[18]. Они могут нанести вред коже человека и даже вызвать временную слепоту при попадании в глаза[7].

Известно, что клопы Lyramoprha parens, нимфы которого собираются в группы, образуют массовые скопления для кормления и перемещаются в новые места питания плотными группами. Считается, что такое поведение, наряду с их яркой окраской и вонючими железами, помогает сдерживать потенциальных хищников[15].

Агрегационное поведение также распространено у взрослых особей у некоторых видов. Помимо комбинированной химической защиты, другие возможные преимущества агрегации включают в себя лучшие возможности для спаривания и укрытия, большее удержание влаги и тепла и возможное чувство безопасности. Известно, что одиночные клопы у некоторых видов более склонны к пугливости, чем клопы в группах. Тем не менее, агрегация может также увеличить угрозы появления болезней, паразитов и паразитоидов[19].

Если все эти средства защиты не срабатывают, тогда Tessaratomidae могут избежать хищников, улетев или упав на землю (за исключением случаев, когда самки охраняют яйца, как описано выше)[7][9].

Естественные враги

Естественными врагами служат мелкие паразитические наездники из отряда перепончатокрылые, а также другие хищные клопы[20].

Musgraveia sulciventris также поедается хищными клопами Asopus (из семейства Pentatomidae), Pristhesancus papuensis и Pristhesancus plagipennis (из семейства Reduviidae)[20].

Значение

В качестве корма

Шаблон:Фоторяд

Съедобный клоп Encosternum delegorguei употребляется в пищу жителями в Зимбабве и среди племени венда в Южной Африке[19][21]. Это насекомые светло-зелёного цвета и довольно крупные, в среднем 25 мм в длину. Они наиболее широко известны в Южной Африке как «thongolifha», хотя также используется местное имя «tsonônô»[22]. В Зимбабве они известны как «harurwa» или «harugwa»[23].

Encosternum delegorguei собираются незадолго до рассвета, когда они наименее активны и их легче поймать. Их ловят осторожно, стараясь не убить их. Химические вещества, выделяемые жуками, часто окрашивают руки сборщиков в оранжевый цвет, если они собирают их голыми руками. Клопы, которые погибли во время сбора, тщательно отделяют от живых насекомых. Это делают потому, что химические вещества, хранящиеся в их пахучих железах, неприятны — они очень резкие[24]. Поскольку мёртвые жуки не могут выделять оставшиеся химические вещества в их организме, они считаются непригодными для потребления и выбрасываются. Оставшиеся живые клопы помещаются в ведро с небольшим количеством теплой воды. Затем всё тщательно перемешивают, чтобы заставить клопов выпустить все свои защитные химические вещества. Это повторяется еще несколько раз, пока их пахучие железы не осушаться от ядовитых химикатов[24][25].

Живые клопы с пустыми пахучими железами затем кипятятся в воде. Дальнейшая сортировка выполняется позже. Мёртвых клопов, умерших до того, как они смогли выпустить все свои химические вещества, можно отличить от «чистых» жуков по их почерневшему брюшку после варки[24]. Их также выбрасывают. Оставшихся клопы затем сушат на солнце[25].

В тех случаях, когда клопы были собраны мёртвыми, для удаления химических веществ используется другой метод. Клопы обезглавливаются и тщательно отжимаются, чтобы химические вещества в их пахучих железах вытекли из отрубленной шеи. Выделившиеся жидкости затем вытирают, а клопов кипятят и сушат на солнце, как в предыдущей процедуре[25].

После удаления крыльев высушенные клопы можно есть как полуфабрикат, или обжарить с небольшим количеством соли, или приготовить с кукурузной кашей типа угали, основным блюдом рациона некоторых африканских этнических групп. Считается, что они являются хорошим источником белка[26].

Убывающие урожаи из-за клопов E. delegorguei был причиной для беспокойства в последние годы. Это может быть связано с уменьшением количества доступных пищевых растений, которые собирают на месте для дров. В Южной Африке проводятся исследования способов обеспечения устойчивых урожаев E. delegorguei, а также о возможностях выращивания их в неволе для потребления человеком[19].

В Таиланде (где по сообщениям съедобны в общей сложности 81 вид насекомых), крупные тессаратомиды родов Pygoplatys и Tessaratoma (T. papillosa и T. javanica) употребляются в пищу[27].

В Лаосе клоп Tessaratoma quadrata, локально известный как «mien kieng» также съедобен[28]. Этот вид также едят люди из племени гало на северо-востоке Индии, где они известны как «tari». Потребляются только имаго. Крылья удаляются, а клопы съедаются сырыми или приготавливаются в традиционном индийском соусе чатни[29].

Вредители сельского хозяйства

Крупный клоп Tessaratoma papillosa это опасный вредитель плодового дерева личи (китайская слива, Litchi chinensis) в Китае[30][31]. Он также питается и другими фруктовыми деревьями из семейства Sapindaceae, например такими как, лонган (Dimocarpus longan) и рамбутан (Nephelium lappaceum). Близкие виды, например Tessaratoma quadrata и Tessaratoma javanica также могут наносить некоторый вред яблоням и грушам, а также дереву личи[32][33].

Файл:Tessaratoma papillosa first instar nymph.jpg Файл:Tessaratoma papillosa nymph.jpg
Файл:Tessaratoma papillosa adult.jpg
Сверху слева: Нимфа первого возраста клопа Tessaratoma papillosa (Китай); Справа: Ярко окрашенная нимфа старшего возраста нимфа Tessaratoma papillosa; Снизу слева: Ярко окрашенный взрослый клоп.

Бронзовый оранжевый клоп Musgraveia sulciventris это серьёзный вредитель цитрусовых культур в Австралии. Это очень крупный вид клопов, достигающий 20 мм в длину, который в своём нативном ареале питается растениями семейства Rutaceae[4].

В Индонезии клоп Pygoplatys tenangau, у местных жителей известный как «tenangau», считается одним из наиболее важных вредителей Дамарских садов[34]. Дамарские сады — это культивируемые человеком леса, состоящие из деревьев родов Shorea, Balanocarpus или Hopea, которые используются в качестве источника дамарской смолы. Клоп P. tenangau — единственный известный тессаратомид, который питается растениями из семейства Dipterocarpaceae[7].

В Папуа-Новой Гвинее клопы Agapophyta viridula и Agapophyta similis считаются вредителями растений Tephrosia и голубиного гороха (Cajanus cajan). Agapophyta bipunctata также являются вредителями кокосовой пальмы (Cocos nucifera) и саго, пищевого продукта, получаемого из саговой пальмы (Metroxylon sagu)[35].

Классификация и распространение

Tessaratomidae были впервые описаны как группа в ранге семейства шведским энтомологом Carl Stål в 1864 году[4]. В 1900 году венгерский энтомолог Géza Horváth разделил семейство на 9 триб и дал определительную таблицу родов. Английский энтомолог George Willis Kirkaldy увеличил число подсемейств в составе Tessaratomidae до 11 таксонов в 1909 году. Dennis Leston (1955) следуя системе Kirkaldy, реклассифицировал некоторые трибы до уровня подтриб. Современная классификация основывается на работе Pramod Kumar, который в 1969 году уменьшил число подсемейств до трёх - Natalicolinae, Oncomerinae и Tessaratominae; подсемейство Tessaratominae он раздели на три трибы - Prionogastrini, Sepinini и Tessaratomini. Последующие ревизии поведённые Sinclair (1989), Rolston et al. (1993), Schuch & Slater (1995), Sinclair (2000), Cassis & Gross (2002) и Rider (2006), в целом следовали системе Kumar[30][36].

Tessaratomidae включают в состав надсемейства щитников Pentatomoidea (Pentatomomorpha, Heteroptera, Hemiptera). В настоящее время его делят на три подсемейства: Natalicolinae (с 8 родами), Oncomerinae (с 15 родами) и Tessaratominae (с 33 родами и одним родом неясного систематического положения)[36].

Большинство видов встречается в тропических регионах Африки, Азии и Океании, несколько видов обнаружены в Неотропике и Австралии. Всего известно около 240 видов[37][38].

Шаблон:Кол

  • Cyclogastridea — Экваториальная и западная Африка
  • Elizabetha — Экваториальная Африка
  • Empysarus — Южная Индия и Шри-Ланка
  • Encosternum — Южная Африка
  • Haplosterna — Экваториальная Африка
  • Natalicola — Африка
  • Selenymenum — Экваториальная и западная Африка
  • Stevesonius — Центральная Африка[39]

Шаблон:Конец кол

Шаблон:Кол

Шаблон:Конец кол

  • Ipamu — Центральная Африка
  • Malgassus — Мадагаскар
  • Pseudosepina — Мадагаскар
  • Rhynchotmetus — Мадагаскар
  • Sepina — Мадагаскар, Сейшельские острова

Шаблон:Кол

  • Anacanthopus — Филиппины
  • Asiarcha — Китай, Индия, Индокитай
  • Aurungabada — Индия (Бомбей)
  • Candace — Западная Африка
  • Carpona — Китай, Индия, Юго-Восточная Азия
  • Dalcantha — Индия, Юго-Восточная Азия
  • Eurostus — Восточная Азия, Южная Азия, Юго-Восточная Азия
  • Eurypleura — Индонезия (Ява и Суматра)
  • Eusthenes — Восточная Азия, Южная Азия, Юго-Восточная Азия
  • Eusthenimorpha — Китай
  • Mattiphus — Китай, Индокитай, Филиппины, Шри-Ланка, Сулавеси, Суматра
  • Megaedoeum — Западная Африка
  • Origanaus — Китай
  • Pseudopycanum — Малайзия
  • Pycanum — Восточная Азия, Южная Азия, Юго-Восточная Азия
  • Sanganus — Борнео, Новая Гвинея, Суматра
  • Serrocarpona — Сулавеси

Шаблон:Конец кол

Шаблон:Кол

  • Acidosterna — Малайзия, Суматра
  • Amissus — Юго-Восточная Азия
  • Embolosterna — Восточная Азия, Южная Азия, Юго-Восточная Азия
  • Enada — Борнео
  • Hypencha — Юго-Восточная Азия
  • Mucanum — Юго-Восточная Азия
  • Pygoplatys — Южная и Юго-Восточная Азия
  • Siphnus — Юго-Восточная Азия
  • Tessaratoma — Африка, Австралия, Восточная Азия, Южная Азия, Юго-Восточная Азия

Шаблон:Конец кол

Эволюция

Палеонтология

В 1967 году из эоцена Германии был описан ископаемый клоп Tesseratomoides maximus предположительно принадлежащий семейству Tessaratomidae; но образец был опубликован без формального описания и поэтому неприемлем как валидный таксон[4]. Другой ископаемый род Latahcoris был описан американским энтомологом Теодором Коккереллем в 1931 году из миоцена США (Айдахо, Latah Formation)[40][41].

Филогения

Исследование филогенетических отношений надсемейства Pentatomoidea, проведённого в 2008 году указывает на то, что Tessaratomidae и Dinidoridae представляли собой монофилетическую группу. Однако сложности в получении достаточного количества материалов для проверки для обеих групп оставляет этот вопрос окончательно нерешенным[13].

Ниже приводится морфологический филогенетическое дерево надсемейства Pentatomoidea по данным работы Grazia et al. (2008). Tessaratomidae выделены жирным шрифтом. Взаимосвязи Dinidoridae и Tessaratomidae показаны пунктирными линиями, обозначающими неопределенный статус[42].

Шаблон:Clade

Примечания

Шаблон:Примечания

Внешние ссылки

  1. ↑ Шаблон:Cite web
  2. ↑ Шаблон:Cite web
  3. ↑ 3,0 3,1 Шаблон:Книга
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 Шаблон:Книга
  5. ↑ Шаблон:Книга
  6. ↑ 6,0 6,1 Шаблон:Статья
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 7,5 7,6 Шаблон:Статья
  8. ↑ 8,0 8,1 Шаблон:Статья
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 Шаблон:Книга
  10. ↑ S. Tachikawa (1991). Studies on the Subsociality of Japanese Heteroptera(in Japanese). Tokyo Agricultural Press, Tokyo.
  11. ↑ 11,0 11,1 Шаблон:Книга
  12. ↑ Шаблон:Статья
  13. ↑ 13,0 13,1 Шаблон:Статья
  14. ↑ Шаблон:СтатьяШаблон:Недоступная ссылка
  15. ↑ 15,0 15,1 15,2 15,3 15,4 Шаблон:Статья
  16. ↑ Шаблон:Cite web
  17. ↑ Шаблон:Cite web
  18. ↑ 18,0 18,1 Шаблон:Cite thesis
  19. ↑ 19,0 19,1 19,2 Шаблон:Статья
  20. ↑ 20,0 20,1 Шаблон:Cite web
  21. ↑ Шаблон:Cite web
  22. ↑ Шаблон:Cite web
  23. ↑ Шаблон:Книга
  24. ↑ 24,0 24,1 24,2 Шаблон:Cite web
  25. ↑ 25,0 25,1 25,2 Шаблон:Cite web
  26. ↑ Шаблон:Cite thesis
  27. ↑ Шаблон:Книга
  28. ↑ Шаблон:Книга
  29. ↑ Шаблон:Статья
  30. ↑ 30,0 30,1 Шаблон:Статья
  31. ↑ Шаблон:Cite web
  32. ↑ Шаблон:Статья
  33. ↑ Шаблон:Cite web
  34. ↑ Шаблон:Статья
  35. ↑ Шаблон:Книга Шаблон:Cite web
  36. ↑ 36,0 36,1 Шаблон:Статья
  37. ↑ Шаблон:Книга
  38. ↑ Шаблон:Cite web
  39. ↑ Шаблон:Статья
  40. ↑ Шаблон:Cite web
  41. ↑ Шаблон:Статья
  42. ↑ Шаблон:Cite web

Шаблон:Выбор языка

Партнерские ресурсы
Криптовалюты
Магазины
Хостинг
Разное

Источник — http://wikihandbk.com/ruwiki/index.php?title=Русская_Википедия:Tessaratomidae&oldid=8827646