Русская Википедия:Гипекоум
Гипе́коум (Шаблон:Lang-la[1]) — род цветковых растений. Типовой род трибы Гипекоумовые, или Гипекойные (Hypecoeae), входящей в подсемейство Шаблон:Bt-ruslat семейства Шаблон:Bt-ruslat.
Род объединяет однолетние или двулетние травы с собранными в розетку листьями. Отличительный признак рода, из всех маковых характерный только для него, — цветки с двумя осями симметрии. У цветков других маковых имеется либо одна ось симметрии (как у дицентры), либо множество (как у мака).
Гипекоум включает около 20 видов, объединяемых в два подрода. В дикой природе они распространены в средиземноморском регионе и во многих районах Азии. Несколько видов иногда выращиваются в садах как декоративные растения. Гипекоумы содержат различные алкалоиды, они используются в качестве лекарственных растений в медицине некоторых народов Азии.
Ботаническое описание
Род Гипекоум представлен невысокими однолетними, редко двулетними травянистыми растениями с ярко выраженным стержневым корнем.
Надземные части растения гладкие, обычно покрытые серо-зелёным налётом. Листья многочисленные, собраны в прикорневую розетку. Листовая пластинка — на коротком черешке, в очертании ланцетовидная, иногда расширенная до обратнояйцевидной, глубоко и многократно непарноперисто рассечённая на узкие нитевидные или ланцетовидные заострённые доли[2]. Сок растений красноватого или желтоватого цвета, но не молочно-белый, как у многих других маковых[3]. Некоторые виды рода (включённые в секцию Pendulae) при сушке выделяют сильный запах карри[4].
Цветки дисимметричные (то есть имеют две оси симметрии), собраны в цимозные соцветия на длинном приподнимающемся или почти прямостоячем стебле, с небольшими прицветниками, похожими на листья. Чашечка малозаметная и рано опадающая, с почти плёнчатыми маленькими долями, в очертании яйцевидно-треугольными или яйцевидными[5]. Венчик состоит из 4 лепестков — двух внешних и двух внутренних. Окраска венчика в зависимости от вида может быть жёлтой или белой, иногда в ней присутствует оранжевый, розоватый или синеватый оттенок. Внешние лепестки цельные или неглубоко разделённые на три доли, уплощённые. Два внутренних лепестка, напротив, разделены на три доли очень глубоко. Боковые доли внутренних лепестков прижаты к внешним лепесткам, ровные, а средняя часть узкая, оттопыренная параллельно тычинкам, с бахромчатым или даже пильчато-зубчатым краем, на котором скапливается пыльца, когда он, в недавно раскрывшихся цветках, прижат к пыльникам[2]. Тычинок четыре, они с плёнчатыми, просвечивающими нитями, в основании по бокам с нектарниками. Пыльники двудольные, продолговатые, у двух срединных тычинок с двумя заострёнными возвышениями на верхушке, а у двух боковых тычинок — с одним[3]Шаблон:Rp. Пестиков два, каждый с нитевидным столбиком и рыльцем, разделённым на две нитевидные доли, нередко срастающиеся в одну, линейную[5]. Завязь нижняя, цилиндрическая, состоит из двух плодолистиков, одногнёздная, с несколькими семязачатками[6]. Зародышевый мешок в семязачатке нормального типа, то есть имеются три клетки-антипода и две синергиды (вспомогательные клетки, вместе с яйцеклеткой образующие яйцевой аппарат). Антиподы сильно увеличенные, полиплоидные. Формула цветка: Файл:Dissymmetrisch.png<math>K_2 \; C_4 \; A_4 \; G_{(\overline2)}</math>[7].
Роль насекомых-опылителей гипекоума выполняют пчёлы и мелкие жуки-малашки. Также имеются виды, у которых возможно самоопыление, — это растения с более мелкими цветками, у которых внешние лепестки цельные. Это гипекоум лежачий и Hypecoum torulosum[8].
Пыльцевые зёрна с двумя глубокими и широкими ямками (Шаблон:Lang-la), с покрытой шипами и мелкими отверстиями поверхностью[3]Шаблон:Rp.
Известны различные числа хромосом среди видов гипекоума: 2n = 16, 32 или 42 (у гипекоума трёхлопастного)[3]Шаблон:Rp.
Плод — двустворчатый стручок линейной формы. Семена в нём расположены в один ряд, мелкие, плоские, серого или почти чёрного цвета. Их поверхность покрыта защитной оболочкой эпидермиса, не дающей им прорастать. При перезимовывании эта оболочка исчезает, и под ней открывается слой кристалликов оксалата кальция (соли щавелевой кислоты), делающих поверхность семян шершавой[3]Шаблон:Rp. При созревании створки стручка раскрываются, или же он разламывается поперёк на множество частей, по одному семени в каждой[2].
Гипекоумы служат начальным звеном пищевых цепей. В плоды гипекоума бородатого и Hypecoum littorale откладывает яйца, образуя галлы, Aylax hypecoi — перепончатокрылое из семейства Cynipidae. Личинки этого насекомого питаются плодами растений[9]. Гипекоумом мелкоцветковым питается слепняк Omocoris unicolor[10].
На гипекоуме трёхлопастном произрастает Entyloma hypecoi, грибок из порядка Энтиломовые[11]. Гипекоум вислоплодный — хозяин оомицета Peronospora hypecoi[12].
Ареал
Гипекоумы распространены только в Старом Свете. Ареал рода простирается от Средиземноморья (Западная и Южная Европа, Северная Африка) на западе до Сибири, Монголии и центрального Китая на востоке. Виды из подрода Hypecoum обычны в Европе и Передней Азии, в то время как представители подрода Chiazospermum тяготеют к Гималаям и Китаю[3]Шаблон:Rp.
На территории России известно три вида этого рода — один из подрода Chiazospermum и два из Hypecoum. Гипекоум прямой произрастает на склонах в борах и степях южной части Западной и Восточной Сибири. Гипекоум мелкоцветковый в России встречается в предгорьях Алтая. Гипекоум вислоплодный, произрастающий на глинистых и каменистых склонах и в полупустынях, — единственный вид, известный в Европейской России. Он часто встречается в Дагестане, но распространён также в Причерноморье и в нижнем Поволжье[5].
Культивирование
Некоторые гипекоумы весьма декоративны, иногда выращиваются в садах в Европе. Гипекоумы хорошо выращивать вместе с другими невысокими однолетниками[13]. Типовой вид, Гипекоум лежачий, был введён в культуру ещё до 1594 года, однако в ботанических садах выращивался лишь изредка. Гипекоум вислоплодный известен в культуре с 1640 года[14].
- Агротехника
Гипекоумы неприхотливы, хорошо растут как на плодородных, так и на бедных сухих почвах. Легко размножаются семенами[6], которые можно высевать как весной (в марте — апреле), так и, для более раннего цветения, осенью. При посадке весной у семян следует удалить защитную оболочку эпидермиса, иначе семена прорасти не смогут. В сухую весну семена не всегда прорастают, однако они достаточно хорошо перезимовывают в земле и всходят на следующий год или вовсе через несколько лет[14].
Химический состав, применение в медицине
Химический состав растений близок к составу других маковых. Все виды рода содержат жировые масла и психоактивные алкалоиды. Одним из отличий гипекоума от других представителей подсемейства Дымянковые является отсутствие в его составе аминокислоты дельта-ацетилорнитина[3]Шаблон:Rp.
Из листьев и корней гипекоумов выделены мупинамид и Шаблон:Нп3. Из гипекоума лежачего выделен прокумбин. Гипекоум прямой используется в качестве жаропонижающего и болеутоляющего, для лечения кашля и детоксикации. Из его корней выделены алкалоиды гипекорин, гипекоринин, гиперектин и N-метилканадин. Из надземных частей растения выделены протопин, криптопин, аллокриптопин, гипекоринин, оксигидрастинин, N-метилканадин и N-метилкоридалин. Все они обладают антибактериальным действием[15]. В состав гипекоума тонкоплодного входят Шаблон:Нп3, гипекорин, гипекоумин, лептокарпинин, лептопидин, лептопидинин, лептопин, лептопинин, оксигидрастинин, прокумбин, изокоридин, коридин и Шаблон:Нп3[16]. Монгольский вид Hypecoum lactiflorum, кроме вышеназванных протопина, аллокриптопина и N-метилканадина, содержит также N-метилкоридализол и N-метилстилопин[17].
Несколько видов используются в китайской медицине. Гипекоум тонкоплодный используется при интоксикациях и лихорадке — при приёме его листьев выделяется большое количество пота. Также этот и близкие виды используются в индийской медицине при болях в животе[18]. Гипекоумы прямой и тонкоплодный используются в монгольской и тибетской медицине[19].
Таксономия
Название рода
Название Hypecoum было действительно опубликовано в работе Карла Линнея 1753 года Species plantarum, условная дата опубликования которой принята за исходный пункт ботанической номенклатуры. Ранее, в 1737 году, Линней употребил это название в книге Genera plantarum[20]. Там он ссылается на второе издание работы Жозефа Турнефора Institutiones rei herbariae (1719), где это растение называется Hypecoon. Турнефор, в свою очередь, указывает, что в Венском Диоскориде описывается растение с названием Шаблон:Lang-grc2[21]. Каспар Баугин в Pinax Theatri botanici (1623) также пишет о растении с таким названием в Естественной истории Плиния[22]. По мнению Дж. Паркинсона (1629), именно гипекоум лежачий описывается в Диоскориде[14]. Происхождение этого названия точно не установлено[5]. Согласно основной версии, Шаблон:Lang-grc2 происходит от Шаблон:Lang-grc2 — «даю отголосок, откликаюсь, вторю», что, возможно, относится к звуку, возникающему при тряске зрелых коробочек растений, описанных Диоскоридом под этим названием. Каталонский ботаник Шаблон:Нп3, однако, указывает, что с лингвистической точки зрения такая этимология маловероятна. К тому же семена в зрелых плодах гипекоума вовсе не гремят, поскольку стенки плодов изнутри покрыты опушением. Более правдоподобной версией Кадеваль считает происхождение названия от Шаблон:Lang-grc2 — «подданный». Гипекоум лежачий мог быть так назван, так как в местах произрастания он вытесняет все другие травы, делая их своими «подданными»[23].
В работе 1596 года ботаника Джона Джерарда для гипекоума используется английское название horned wild cumin — «рогатый дикий кмин»[14]. Обыкновенным диким кмином (Шаблон:Lang-en) в Англии называют зонтичное растение лагецию кминовидную, которую гипекоум напоминает формой листьев.
До начала XX века указание типового вида к названию считалось необязательным, и в работах Линнея они не были определены. В 1929 году А. С. Хичкок выбрал в качестве типового вида рода название Шаблон:Bt[24]
Синонимы
- тип Шаблон:Bt — синоним Шаблон:Bt-latrus
- тип Шаблон:Bt — синоним Шаблон:Bt-latrus
Синонимы трибы Hypecoeeae[26]:
Положение в классификации
Карл Линней в Species plantarum отнёс гипекоум к порядку Digynia, объединяющему растения с двумя пестиками, в составе класса Tetrandria, в который он поместил все виды с четырьмя тычинками в цветке[27]. Классификация Линнея являлась искусственной и вскоре была полностью пересмотрена. Гипекоум затем долгое время причислялся то к маковым, то к дымянковым, подчёркивалось его промежуточное положение между этими семействами — его цветки более правильные, чем у большинства дымянковых, но не совсем зигоморфные, как у типичных маковых. Также отмечалось сходство в строении цветка с некоторыми барбарисовыми, а именно эпимедиумом и бонгардией[28].
В настоящее время род включён в монотипную трибу Hypecoeae в составе подсемейства Шаблон:Bt-ruslat обширного семейства Шаблон:Bt-ruslat. Это положение основано на данных морфологических и филогенетических исследований Йоахима Вальтера Кадерайта и соавторов 1994 года[29]. Гипекоум представляет собой сестринский таксон по отношению к трибе Шаблон:Bt-ruslat. Эти два таксона, объединяемые в подсемейство Дымянковые, образуют сестринскую группу по отношению к подсемейству Шаблон:Bt-ruslat. Гипекоум и трибу Дымянковые объединяет ряд признаков: дисимметричные или зигоморфные цветки, ткань колленхима под эпидермисом, кампилотропные семязачатки (то есть располагающиеся параллельно плаценте) и наличие нектарников по бокам тычинок. Подсемейства Маковые и Дымянковые вместе образуют безымянную сестринскую группу для рода Шаблон:Bt-ruslat. Общим признаком этой большой группы является наличие идиобластов и кристаллов оксалата кальция на внутреннем эпидермисе семян. Птеридофиллум иногда включался вторым родом в трибу Hypecoeeae, так как у обоих родов 4 тычинки и слабо развиты чашелистики. Однако между этим растением и гипекоумом существует множество существенных различий. По предположению Кадерайта, а также С. Хут и П. Крейна, птеридофиллум является базальным представителем семейства Маковые. Этот монотипный род выделен в подсемейство Pteridophylloideae[30][31].
Внутриродовые таксоны
Одной из первых внутриродовых классификаций гипекоума является система Михаила Григорьевича Попова, опубликованная в книге Флора СССР в 1937 году. Однако названия предложенных им таксонов не являются действительными, так как Попов не давал им необходимого описания на латинском языке. По классификации Ослёг Даль 1990 года, представляющей собой изменённую систему Попова, род Гипекоум делится на два подрода — Chiazospermum и собственно Hypecoum (Euhypecoum у Попова)[4]. Виды из первого подрода произрастают на Дальнем Востоке, у них центральная доля внутренних лепестков цветка с зубчатым краем. Второй подрод распространён в Передней Азии и в Средиземноморье, край центральной доли лепестка у его представителей бахромчатый. Попов же выделял подроды не по строению цветка, а по способу высвобождения семян — в первом подроде стручки раскрываются створками, а во втором — разламываются[5]. Chiazospermum делится на две секции — Leptocarpae (у Попова включённую в другой подрод) и Chiazospermum. Типовой вид этого подрода — Гипекоум прямой. Подрод Hypecoum делится на секции Hypecoum (у Попова — ряд Procumbentia), Mnemosilla и Pendulae (ряд Pendula)[4].
Род Гипекоум был единственный раз монографически обработан Фридрихом Федде в 1909 году, Федде описал 15 видов рода. В дальнейшем род лишь включался в региональные монографии, только в 1989 году О. Даль провела полную монографическую обработку секции Hypecoum[4].
- Шаблон:Bt-latrus — типовой вид секции Mnemosilla, описан из окрестностей Александрии в Египте.
- Шаблон:Bt-latrus также входит в секцию Mnemosilla. Описан из Киренаики.
- Шаблон:Bt-latrus из Китая входит в секцию Leptocarpae, очень близок к H. leptocarpum, от которого отличается меньшими размерами. Типовые экземпляры утеряны.
- Шаблон:Bt-latrus описан из Армении, вид секции Hypecoum.
- Шаблон:Bt-latrus — впервые обнаруженный в окрестностях Пекина вид секции Leptocarpae.
- Шаблон:Bt-latrus описан из Египта, произрастает в Северной Африке и на Ближнем Востоке. Входит в секцию Hypecoum.
- Шаблон:Bt-latrus из секции Hypecoum близок к H. procumbens. Описан из Алжира. Существует несколько синтипов.
- Шаблон:Bt-latrus — тип подрода и секции Chiazospermum. Привезён Линнею из Сибири, где очень широко распространён.
- Шаблон:Bt-latrus включён в секцию Pendulae. Возможно, синоним H. pendulum, от которого должен отличаться буроватыми пятнышками на венчике, которые, однако, присутствуют и у типичного H. pendulum. Типовые образцы, вероятно, утеряны.
- Шаблон:Bt-latrus впервые обнаружен в Греции. Распространён в средиземноморском регионе, в частности, в Италии, Испании и Франции. Включён в подрод Hypecoum, иногда объединяется с H. procumbens.
- Шаблон:Bt-latrus представляет секцию Chiazospermum. Отличается от H. erectum только белой, а не жёлтой окраской венчика. Известен из Казахстана и Монголии.
- Шаблон:Bt-latrus — тип секции Leptocarpae. Описан из Гималаев, произрастает в горных районах Южной Сибири, Монголии и Тибета. Растения этого вида иногда бывают не однолетними, а двулетними.
- Шаблон:Bt-latrus описан из Северной Африки. В системе О. Даль включён в секцию Mnemosilla.
- Шаблон:Bt-latrus из секции Pendulae. Описан из Казахстана, широко распространён по всей Средней Азии. Иногда объединяется с H. pendulum.
- Шаблон:Bt-latrus — типовой вид секции Pendulae. Впервые описан из Франции. Близок к H. parviflorum, от которого отличается цельными внешними лепестками.
- Шаблон:Bt-latrus — типовой вид рода и секции Hypecoum. Широко распространён в Средиземноморье и на Кавказе.
- Шаблон:Bt-latrus представляет секцию Hypecoum. Описан, предположительно, из окрестностей города Ниш в Сербии.
- Шаблон:Bt-latrus также входит в Hypecoum. Описан с греческого острова Миконос.
- Шаблон:Bt-latrus входит в секцию Pendulae. Впервые обнаружен в горной Туркмении. Также произрастает в Иране и других районах Средней Азии.
- Шаблон:Bt-latrus пока обнаружен только в Турции. Вид секции Hypecoum одноимённого подрода.
- Шаблон:Bt-latrus — малоизученный вид секции Leptocarpae. Высокогорное растение, эндемик восточного Тибета.
Примечания
Литература
Ссылки
- Шаблон:Плантариум Шаблон:Проверено
- Hypecoum: сведения о таксоне на сайте The Plant ListШаблон:Ref-en. Шаблон:Проверено
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 Шаблон:Книга
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 Шаблон:Книга
- ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 Шаблон:Статья
- ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 Шаблон:ФлораСССР
- ↑ 6,0 6,1 Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ 14,0 14,1 14,2 14,3 Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Hypecoum Шаблон:Wayback: сведения о таксоне на сайте The Plant ListШаблон:Ref-en. Шаблон:Проверено
Шаблон:Выбор языка Шаблон:Хорошая статья
