Русская Википедия:Классификация млекопитающих

Материал из Онлайн справочника
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Файл:Mammal species pie chart v2-ru.svg
Распределение современных видов млекопитающих по отрядам согласно данным ASM Mammal Diversity Database (v. 1.10). Около 62,7 % видов принадлежит отрядам грызунов (синий цвет) и рукокрылых (фиолетовый цвет)[1].

Классифика́ция млекопита́ющих — классификация класса Млекопитающие Шаблон:L6e. Среди позвоночных животных этот класс по числу известных видов относят к одному из крупнейших. База данных Американского общества маммалогов (ASM Mammal Diversity Database, v. 1.10) признаёт 6 514 современных и 101 Шаблон:Comment вымерший вид млекопитающих[2].

Класс Млекопитающие входит в кладу синапсид (Synapsida) надкласса четвероногих (Tetrapoda). Эта клада отделилась от сестринской клады Sauropsida (завропсиды) в конце каменноугольного периода[3].

Становление представлений о таксоне

Уже на ранних стадиях общественного развития люди пытались распознавать в окружающей среде те или иные группы организмов, что породило так называемую Шаблон:Нп5 (её изучение рассматривают как одно из важных направлений современной этнобиологии)Шаблон:Sfn. Этнобиологи выяснили, что, несмотря на определённую этническую специфику, среди животных в народной систематике почти неизменно распознаются такие группы, как «звери», «птицы», «рыбы», «гады»[4]. Такое подразделение фиксирует и Библия, где в «Книге Бытия» говорится о сотворении «рыб водных и птиц пернатых, гадов земных и зверей земных по роду их»Шаблон:SfnШаблон:Sfn.

При этом, однако, объём понятия «зверей земных» не совпадал с объёмом современного понятия «млекопитающих», поскольку наиболее уклонившихся по своему внешнему облику группы млекопитающих — рукокрылые, китообразные — в традиционную категорию «зверей земных» не включалисьШаблон:Sfn.

Файл:Aristotelesbunt.jpg
Аристотель

Что касается научной систематики животных, то у её истоков стоял «отец зоологии» Аристотель (IV в. Шаблон:Донэ)Шаблон:Sfn. Ни в одном из своих выдающихся трудов по зоологии — «О частях животных» (Шаблон:Lang-grc), «Шаблон:Нп5» (Шаблон:Lang-grc), «История животных» (Шаблон:Lang-grc) — он, правда, не дал развёрнутой системы животных, и вывести её в связной форме можно только путём сопоставления указанных произведений. Предложенная Аристотелем пятичленная классификация «животных с кровью» (т. e. позвоночных) отличалась от характерного для народной систематики четырёхчленного их деления лишь тем, что к основным группам были добавлены «Живородящие безногие» — морские звери, отделённые от рыб; «зверей земных» Аристотель включил в группу «Живородящие четвероногие»Шаблон:Sfn.

Аристотель полагал: задача систематика состоит в том, чтобы выделять естественные группы, а не «делить» животных на группы, основываясь на тех или иных формальных критериях. Поэтому в группу «Живородящие безногие» он наряду с китообразными включил и тюленей: хотя они и не вполне безногие, но с «изуродованными ногами»Шаблон:Sfn. При этом в своих сочинениях Аристотель привёл немало сведений о различных млекопитающих Средиземноморья и соседних регионов, их строении и образе жизни, особенностях размножения и развития. Он описал таких млекопитающих, как выдра, бурый медведь, бобр, ёж, слон, двугорбый верблюд, гепард и т. д. Его труды в совокупности стали своего рода зоологической энциклопедиейШаблон:SfnШаблон:Sfn.

Файл:Gessner walrus.JPG
Изображение моржа из труда К. Гесснера «De Piscium & Aquatilium Animantum Natura» (1558)

Впрочем, многие учёные, жившие позднее, вернулись в своих зоологических классификациях к практике отнесения китообразных к рыбам, и четыре «народных класса» успешно конкурировали с аристотелевой классификациейШаблон:Sfn. Так поступали, в частности, и древнеримский учёный Плиний Старший в I веке, и швейцарский естествоиспытатель Конрад Геснер в XVI веке. Последний, в частности, рассматривал китов вместе с дельфинами и ластоногими в качестве отряда (Шаблон:Lang-la) De Cetis в составе группы «рыб и водных животных» (Шаблон:Lang-la). Летучих мышей Геснер описывал в одной группе с птицамиШаблон:SfnШаблон:Sfn. Современник Геснера французский натуралист Пьер Белон придерживался по отношению к китообразным и рукокрылым такого же подходаШаблон:Sfn.

Файл:Ray Society half-title engraving.png
Джон Рэй (гравюра)

Только в 1693 году английский натуралист Джон Рэй в своём труде «Synopsis of animals and reptiles» со всей определённостью включил рукокрылых и китов в состав единой группы, названной им Vivipara («живородящие») и соответствующей современному подклассу Звери. Комплекс признаков, которые использовал Рэй для характеристики этой группы (наличие крови, лёгочное дыхание, два желудочка в сердце, живорождение), выделяли её вполне корректно (однопроходные во времена Рэя зоологам известны не были). Эту группу Рэй подразделил на подгруппы Aquatica («водные») и Terrestria («наземные»), причём последняя, в свою очередь, подразделялась на Ungulata («копытных») и Unguiculata («когтистых»)Шаблон:SfnШаблон:Sfn.

Файл:Carl von Linné.jpg
Карл Линней

Менее удачной оказалась трактовка класса млекопитающих, предложенная шведским естествоиспытателем Карлом Линнеем в 1735 году в 1-м издании его «Systema Naturae». В этом сочинении Линней выделил млекопитающих (под названием Quadrupedia — «четвероногие») как животных с волосяным покровом и четырьмя ногами, самки которых являются живородящими и выкармливают детёнышей молоком; такой диагноз не был всеобъемлющим и не охватывал многих млекопитающих, включая китообразныхШаблон:Sfn. При этом класс был подразделён на 5 отрядов (Anthropomorpha — человек, обезьяны, ленивцы; Ferae — хищные, летучие мыши, насекомоядные, броненосцы, опоссумы; Glires — грызунообразные, а также лемуры и землеройки; Jumenta — лошади, гиппопотамы, слоны, свиньи; Pecora — жвачные и мозоленогие). В основу деления на отряды Линней положил строение передних зубов[5]Шаблон:Sfn.

Подлинной датой рождения класса Млекопитающие стал 1758 год, когда вышло в свет 10-е издание «Systema Naturae». В нём Линней, по существу, вернулся к определению Рэя, но ввёл для класса новое название: Mammalia (оно было образовано от Шаблон:Lang-la ‘грудь, вымя’[6] и подчёркивало, что наличие млечных желёз есть отличительный признак всех видов класса[7]). Таким образом, в данном названии было закреплено новое понимание «анатомической сущности» таксона — наличие особых желёз, при помощи которых самки млекопитающих выкармливают своих детёнышей молокомШаблон:SfnШаблон:Sfn.

При этом Линней существенно пересмотрел свои взгляды на внутреннюю структуру класса. Число отрядов в нём достигло 8: Primates (приматы, к которым Линней, правда, отнёс и летучих мышей), Bruta (слоны, ламантины, ленивцы, муравьеды, панголины), Ferae (хищные), Bestiae (свиньи, насекомоядные, броненосцы, опоссумы), Glires (грызунообразные, носороги), Pecora (жвачные и мозоленогие), Belluae (лошади и гиппопотамы) и Cete (китообразные). Впрочем, в номенклатуре отрядов млекопитающих удержался только первый из перечисленных отрядов, хотя некоторые из предложенных Линнеем названий позднее были использованы для таксонов иного ранга[8].

Всего в 10-м издании было описано 39 родов млекопитающих, причём некоторые из них понимались Линнеем очень широко: так, в состав рода Homo он включил и всех гоминид, а остальных обезьян отнёс к роду Simia. Число видов млекопитающих, упомянутых Линнеем, достигло 184[8]Шаблон:Sfn.

В 12-м (последнем прижизненном) издании «Системы природы» Линней представил систему класса в более развёрнутом виде, введя промежуточную между отрядом и классом категорию (которую позднее многие исследователи именовали «когортой»). Таких когорт было три: Unguiculata («когтистые» — с отрядами Primates, Bruta, Ferae, Glires), Ungulata («копытные» — с отрядами Pecora и Belluae) и Mutica («немые» — с единственным отрядом Cete)Шаблон:Sfn. Отряд Bestiae был расформирован, входившие в него роды были разнесены по отрядам Bruta, Ferae и Belluae. Всего в составе млекопитающих Линней в этом издании выделил 41 род и 223 видаШаблон:Sfn.

Объём класса Млекопитающие

Хотя современные виды млекопитающих образуют хорошо очерченную группу позвоночных, однако при включении в рассмотрение вымерших млекопитающих возникает проблема: где разумнее провести границу между млекопитающими и немаммальными синапсидами? Появление признаков, считающихся характерными для современных млекопитающих, не было одновременным, и объём класса Mammalia при ориентации на тот или иной из них получается разным. Ещё важнее то, что прямая проверка наличия этих признаков у вымерших видов весьма затруднительна, так как дошедшие до нас остатки весьма неполны: целые семейства могут быть представлены только небольшими фрагментами скелета или отдельными зубамиШаблон:Sfn.

Радикальное решение проблемы предложил в 1988 году Т. Роу, поддержанный значительной частью палеонтологов: ограничить объём таксона Mammalia лишь кроновой группой млекопитающих, то есть группой, включающей общего предка ныне живущих млекопитающих и всех его потомков[9]. Однако, если следовать такому подходу, то Шаблон:Нп5, морганукодон, синоконодон и многие другие открытые в XIX—XX веках мезозойские животные, единодушно отнесённые в своё время к классу млекопитающих, оказываются вне данного класса. Поэтому другая часть палеонтологов точку зрения Роу не приняла — как идущую вразрез с традиционными взглядамиШаблон:Sfn.

Файл:Adelobasileus cromptoni.jpg
Adelobasileus — одно из древнейших ныне известных млекопитающих (реконструкция)

Адекватную формализацию традиционно сложившихся взглядов на объём класса Mammalia предложили в 2002 году Ло Чжэси, З. Келян-Яворовска и Р. Чифелли. Суть их предложения — рассматривать в качестве диагностического признака млекопитающих следующую их отличительную особенность: «сочленение нижней челюсти с черепом, при котором сочленовая головка зубной кости входит в гленоид (суставную впадину) на чешуйчатой кости». Заметим, что у подавляющего большинства немаммальных синапсид, как и у всех прочих амниот, имеет место другой — «рептильный» — тип сочленения, в котором участвуют соответственно сочленовная и квадратная кости. У цинодонтов из семейства Шаблон:Нп5 сочленяются зубная и чешуйчатая кости, но нет ни сочленовой головки, ни выраженной области гленоидаШаблон:Sfn.

Ло Чжэси, З. Келян-Яворовска и Р. Чифелли приводят также эквивалентное филогенетическое определение класса Mammalia: это монофилетическая группа, включающая общего предка синоконодона и ныне живущих млекопитающих, а также всех потомков данного предка (соответствующий таксон у Т. Роу носит название Mammaliaformes). Авторы определения специально оговаривают, что аделобазилевса, который был описан в 1990 году по фрагменту черепа, при современном уровне знаний о нём целесообразно также включать в состав Mammalia — даже если выяснится, что его линия отделилась от общего ствола млекопитающих ранее линии синоконодона. В качестве дополнительного преимущества предлагаемого подхода они отмечают высокую степень устойчивости рассматриваемой монофилетической группы, выделение которой подтверждают значительное число апоморфийШаблон:Sfn. При таком подходе и синоконодона, и морганукодонтов по-прежнему рассматривают как самых ранних млекопитающихШаблон:Sfn.

Две приведённые ниже кладограммы, составленные по материалам сайта «Taxonomicon»[10] и результатам современных исследований Ло Чжэси и его коллег[11][12], отражают филогению базальных групп соответственно класса Mammalia и его кроновой группы. Использованы обозначения: ord. — отряд, fam. — семейство; названия родов выделены курсивом.

Шаблон:Clade

Шаблон:Clade

Подавляющее большинство терминальных таксонов на этих кладограммах включают лишь вымершие виды; исключения — отряд Monotremata и группа Trechnotheria, не имеющая общепринятого ранга. Именно эта последняя группа в наибольшей мере соответствует традиционному понятию «териев», которые должны включать сумчатых и плацентарных, но исключать однопроходных, триконодонтов и аллотериев; впрочем, Т. Роу и его последователи предпочитают использовать термин «Theria» в узком понимании — для кроновой группы данной группы млекопитающихШаблон:Sfn.

В 2015 году группа Нила Шубина предложила перенести отряд харамииды из кроновой группы Mammalia в таксон Mammaliaformes (впрочем, в рамках классификации Ло Чжэси, З. Келян-Яворовской и Р. Чифелли харамииды всё равно остаются в составе млекопитающих). По результатам их анализа харамииды не входят в состав аллотериев, а являются сестринской группой по отношению к кроновой группе Mammalia[13][14].

Традиционная классификация

После Линнея классификация млекопитающих развивалась и уточнялась. На первом этапе своего развития (труды И. Блюменбаха, Б. Ласепеда, Ж. Кювье, Э. Жоффруа Сент-Илера, К. Иллигера, А. Блэнвиля, Л. Окена, К. М. Бэра, Т. Гилла) она продолжала носить чисто типологический характерШаблон:SfnШаблон:Sfn. Выход в свет труда Ч. Дарвина «Происхождение видов» (1859) положил начало перестройке систематики млекопитающих на основе эволюционных представлений; значительный вклад в эту перестройку внесли Т. Гексли, У. Флауэр, Э. Геккель, Э. Коп, М. Вебер, Г. Осборн, У. ГрегориШаблон:SfnШаблон:Sfn.

Традиционная классификация на уровне выше инфраклассов, оформившаяся в начале XX века, выглядит следующим образом[15]Шаблон:Sfn:

Класс MammaliaШаблон:Bt-aut

Названия, заключённые в скобки, употребляют либо как альтернативные наименования соответствующих инфраклассовШаблон:SfnШаблон:Sfn, либо как названия их кроновых группШаблон:Sfn[16]. Русские соответствия этих названий: Сумчатые и ПлацентарныеШаблон:Sfn.

Заметим, что трёхчастное деление класса млекопитающих на прото-, мета- и эутериев было предложено ещё французским зоологом А. Блэнвилем (1839), который использовал другие наименования (соответственно: «птицеутробные», «двуутробные», «одноутробные»). Переход к системе двух подклассов с объединением мета- и эутериев восходит к Т. Гиллу (1872), а законченную систему из двух подклассов и двух инфраклассов с современными их наименованиями мы встречаем у У. Грегори (1910)Шаблон:SfnШаблон:Sfn.

На представленном ниже филогенетическом дереве (хронограмме) современных отрядов млекопитающих видны ветви, отвечающие прототериям (представлены отрядом однопроходных), метатериям (представлены сумчатыми) и эутериям (представлены плацентарными). Дерево построено по данным сайта OneZoom Tree of Life[17] (интерактивного ресурса, отображающего филогенетические связи между различными группами живых существ), которые в основном отражают результаты статьи «The delayed rise of present-day mammals» (О. Бининда-Эмондс и др., 2007)Шаблон:Sfn. Цифры при узлах указывают ориентировочное время расхождения сестринских групп (млн лет назад). В ряде более поздних работ, впрочем, приведённые здесь оценки были пересмотрены (иногда значительно)[18][19].

Файл:Хронограмма современных отрядов млекопитающих 2014-03-29.JPG
Филогенетическое дерево современных отрядов млекопитающих. Цифры показывают ориентировочное время расхождения филогенетических групп (млн лет) по данным молекулярной филогенетики (http://www.onezoom.org/ Шаблон:Wayback)

Система Симпсона

Файл:Duck billed platypus schnabeltier.jpg
Подкласс Prototheria: Утконосы (картина Г. Хардера)

Среди различных филогенетических классификаций млекопитающих особого упоминания заслуживают две. Первая из них была предложена в 1945 году основателем эволюционной таксономии как таковой Дж. Г. Симпсоном. Она содержалаШаблон:Sfn 18 рецентных и 14 вымерших отрядов, а на верхнем уровне выглядела такШаблон:Sfn:

Класс Mammalia

Файл:Ptilodus.jpg
Инфракласс Шаблон:ВымерAllotheria: Птилодус (реконструкция)

При этом Симпсон рассматривал аллотериев, ранее имевших ранг инфракласса, и триконодонтов как независимые эволюционные линии, восходящие к самому основанию ствола млекопитающих (по собственному признанию, он воздержался от придания отряду Triconodonta ранга подкласса только из-за плохой изученности данного таксона)Шаблон:Sfn. Заметим, что в 1993 году М. Маккенна трактовал таксон Triconodonta именно как подклассШаблон:Sfn, хотя четырьмя годами позже он от такой трактовки отказался. В новый инфракласс Шаблон:Нп5 Симпсон включил ряд примитивных групп териев, выделившихся до разделения сумчатых и плацентарных, и разделил их на отряды собственно Шаблон:Нп5 (включая Шаблон:Нп5 и докодонтов) и симметродонтовШаблон:Sfn.

Современные отряды плацентарных у Симпсона группировались в 4 «когорты»Шаблон:Sfn:

Файл:Repenomamus BW.jpg
Инфракласс Шаблон:ВымерTriconodonta: Репеномам (реконструкция)

Выделяя данные группы, Симпсон подчёркнуто следовал Линнею, подразделившему в 12-м издании «Системы природы» млекопитающих на группы Unguiculata, Ungulata и Mutica. При этом Симпсон убрал из Unguiculata хищных и грызунообразных; первых он объединил с копытными (линнеевские Ungulata), а вторых выделил в отдельную группу под названием Glires (вновь использовав название, применявшееся уже Линнеем, но в несколько ином значении)Шаблон:Sfn.

После перестройки, которую испытала на рубеже XX—XXI вв. систематика плацентарных с внедрением методов молекулярной филогенетики (см. ниже), данная группировка представляет лишь исторический интерес. А вот верхний уровень классификационной схемы Симпсона современным данным не противоречит: её до сих пор часто используют в учебных пособиях по основам зоологии и палеонтологии млекопитающих, хотя и с некоторыми модификациями. Одна из таких модификаций состоит[20] в делении класса Mammalia на 6 подклассов: Prototheria, Allotheria, Triconodonta, Pantotheria, Metatheria, Eutheria; при этом подклассы Prototheria (куда в этом случае включаютШаблон:Sfn базальные группы млекопитающих) и Pantotheria заведомо оказываются парафилетическими таксонами.

Ещё одна обсуждавшаяся в литературе модификация схемы Симпсона состоит в добавлении к трём выделенным Симпсоном подклассам — Prototheria, Allotheria, Theria — парафилетического подкласса Eotheria с включением в него морганукодонтов, докодонтов, триконодонтов и других рано ответвившихся групп[21].

Система Маккенны — Белл

Полный пересмотр систематики млекопитающих провели в 1997 году палеонтологи Малькольм Маккенна и Сьюзан Белл. Эти исследователи трактуют объём класса Mammalia в узком смысле, следуя подходу Т. Роу. Особенность их системы — чрезвычайно дробная иерархия таксонов, особенно надотрядных: если у Симпсона надвидовая иерархия включала 15 рангов, то у Маккенны и Белл — 25 ранговШаблон:SfnШаблон:Sfn. В кратком изложении (большинство вымерших групп опущено) данная система выглядит такШаблон:Sfn:

Файл:Eastern Grey Kangaroo Young Waiting.JPG
Инфракласс Metatheria: Гигантский кенгуру (фото)
Файл:Red Squirrel - Lazienki.JPG
Инфракласс Eutheria: Обыкновенная белка (фото)

Класс Mammalia

Заметим, что современная трактовка группы Holotheria значительно изменилась. У Маккенны и Белл она объединяла три подгруппы: семейство Шаблон:Нп5 и «надлегионы» Kuehneotheria и Trechnotheria. Когда выяснилось, что первые две подгруппы отделились от ствола млекопитающих раньше, чем однопроходные (см. приведённые выше кладограммы), объём данной группы был существенно расширен: теперь она содержит две упомянутые подгруппы и всю кроновую группу MammaliaШаблон:Sfn.

Система Маккенны — Белл получила признание многих палеонтологов, хотя и не слишком активно используется другими биологами. По мнению ряда специалистов-систематиков, данная система хотя и выступала как синтез результатов, достигнутых в систематике млекопитающих к концу XX века, но не всегда основывалась на аккуратном филогенетическом анализе учитываемых признаковШаблон:Sfn.

Классификация млекопитающих по данным молекулярной филогенетики

Ниже рассмотрена современная классификация млекопитающих, предполагающая выявление родственных отношений между отдельными отрядами, включающими ныне живущие виды.

Особенно запутанной и противоречивой представлялась в XX веке филогения плацентарных, где число отрядов было велико. Родственные отношения между ними начали проясняться лишь недавно благодаря успехам молекулярной филогенетики. При этом произошли и изменения в системе на уровне отрядов, которые отражены во многих современных источникахШаблон:Sfn[22].

В соответствии с результатами большинства молекулярных исследований, все плацентарные сейчас классифицируют на четыре большие группы, обычно имеющие статус надотрядовШаблон:Sfn[23]:

При этом надотряды Euarchontoglires (для него предлагают также название Supraprimates[24]) и Laurasiatheria объединяют в кладу (магнотряд) Boreoeutheria. Относительно того, какая группа — Afrotheria, Xenarthra или Boreoeutheria — является базальной для плацентарных, существуют разногласия, а разные исследования дают противоречивые результаты. Были предложены следующие варианты[18].

Вариант 1. Базальная группа Afrotheria, а Xenarthra и Boreoeutheria объединяют в кладу ExafroplacentaliaШаблон:Sfn.

Вариант 2. Базальная группа Xenarthra, а Afrotheria и Boreoeutheria объединяют в кладу Epitheria[19][24].

Вариант 3. Базальная группа Boreoeutheria, а Afrotheria и Xenarthra объединяют в кладу Atlantogenata[25][26][27].

Выполненное в 2015 году масштабное исследование, основанное на анализе двух наборов данных, представляющих как кодирующие, так и некодирующие области генома плацентарных, свидетельствует в пользу третьего варианта группировки надотрядов[28].

Для четырёх перечисленных выше надотрядов плацентарных (кроме Xenarthra) поддерживающие их выделение морфологические синапоморфии отсутствуютШаблон:Sfn. В то же время выявлены достаточно надёжные молекулярные синапоморфии; упомянем некоторые из них. Так, для афротериев характерны утрата последовательности из 9 нуклеотидных оснований в 11-м экзоне гена BRCA1 и утрата участка из 10 аминокислот в белке аполипопротеин B (APOB). У ксенартр произошла утрата участка из 3 аминокислот в Шаблон:Нп5 белка альфа-кристаллин. Для лавразиатериев имеет место утрата участка из 10 нуклеотидных оснований в 3′-нетранслируемой области гена Шаблон:Нп5. Эуархонтоглиры выделяются утратой последовательности из 18 аминокислот в белке Шаблон:Нп5 (SCA1) и участка из 6 нуклеотидных оснований в гене PRNP[29][30].

Ниже приведена полная систематика млекопитающих для таксонов рангом от отряда и выше, основанная на данных молекулярной филогенетики. Для плацентарных она следует — для определённости — третьему варианту группировки надотрядов. Внутренняя структура надотряда Laurasiatheria отражает результаты последних исследованийШаблон:Sfn[31]. Систематика сумчатых соответствует результатам молекулярно-генетических и морфологических анализов и предусматривает выделение в составе этого таксона семи современных отрядов, пять из которых относится к австралийской кладе Australidelphia; в составе последней, в свою очередь, выделяется таксон Euaustralidelphia[32][33][34][35][36].

В квадратных скобках указаны количества рецентных семейств, родов, современных и недавно вымерших видов, входящих в таксон, согласно базе данных Американского общества маммалогов (ASM Mammal Diversity Database, v. 1.10)[1]:

Подкласс Prototheria: первозвери

  • Отряд 1. Monotremata: однопроходные, т. e. утконос и ехидны (Австралия) Шаблон:S

Подкласс Theria (тотальная группа — Theriiformes)

Файл:Opossum 2.jpg
Инфракласс Сумчатые:
Виргинский опоссум
Файл:Orycteropus afer stuffed.jpg
Надотряд Афротерии: Трубкозуб
Файл:Silky anteater.jpg
Надотряд Неполнозубые: Карликовый муравьед
Файл:Bunny in zoo.jpg
Надотряд Эуархонтоглиры: Домашний кролик
Файл:Renardflaire.jpg
Надотряд Лавразиатерии: Обыкновенная лисица

Приведённая система млекопитающих не является вполне общепринятой и в разных публикациях претерпевает определённые вариации. Так, некоторые зоологи делят монофилетическую группу Eulipotyphla (от традиционного отряда насекомоядных Insectivora она отличается по объёму — часть входивших в него семейств перенесена в новый отряд Afrosoricida) на два отряда: Erinaceomorpha (ежи) и Soricomorpha (кроты, землеройки, щелезубы)Шаблон:Sfn, при этом последний оказывается парафилетической группой[31]. Однако в целом существование в системе парафилетических таксонов не допускается многими современными специалистами. Например, выделение отдельного отряда Cetacea (китообразные) делает парафилетической группой отряд парнокопытных Artiodactyla, из-за чего в последнее время эти два таксона часто объединяют в единый отряд китопарнокопытных Cetartiodactyla (или Artiodactyla)[32]. Вообще, выделение отдельных клад в надотряде Laurasiatheria не является вполне надёжным, и тем более нет согласия по вопросу о том, какие из них должны получить ранг гранд- или миротряда.

Систематика сумчатых также претерпела некоторые изменения в свете недавних исследований, а единого мнения о том, какой ранг должен быть присвоен этой группе и её дочерним таксонам, до сих пор не существует. В предложенной в 1987 году К. Эплином и М. Арчером[37] и после практически общепринятой классификацииШаблон:Sfn[38][39] сумчатые подразделяются на американских Шаблон:Нп5 и австралийских Australidelphia (к последним также относятся южноамериканские микробиотерии)[37]. Хотя ранее оба таксона считались монофилетическими[39], большинство молекулярно-генетических анализов, проведённых в XXI веке, восстановило Ameridelphia как группу, парафилетическую по отношению к Australidelphia; в результате, ряд авторов отказался от выделения первого таксона[32][33][34][35][36].

См. также

Примечания

Шаблон:Примечания

Литература

Ссылки

Шаблон:Хорошая статья

Партнерские ресурсы
Криптовалюты
Магазины
Хостинг
Разное

  1. ↑ 1,0 1,1 Шаблон:Cite web
  2. ↑ Шаблон:Cite web
  3. ↑ Шаблон:Cite web
  4. ↑ Шаблон:Книга — С. 19.
  5. ↑ Linnaeus, Carolus. Regnum Animale (1735). Шаблон:Wayback
  6. ↑ Шаблон:Книга — С. 468.
  7. ↑ Шаблон:Книга — P. 382—411.
  8. ↑ 8,0 8,1 Шаблон:Книга — P. 14—19, 24—29.
  9. ↑ Шаблон:Книга — P. 241—264.
  10. ↑ Mammaliaformes Шаблон:Wayback // Brands S. J. (comp.) 1989—present. The Taxonomicon Шаблон:Wayback. Universal Taxonomic Services, Zwaag, The Netherlands.
  11. ↑ Шаблон:Книга — P. 288—293.
  12. ↑ Шаблон:Книга — P. 442—445. Electronic supplementary material Шаблон:Wayback.
  13. ↑ Шаблон:Книга — P. E7101—E7109. — Шаблон:DOI.
  14. ↑ Шаблон:Cite web
  15. ↑ Шаблон:Книга — С. 167.
  16. ↑ Supplementary Materials Шаблон:Wayback (for: Шаблон:Книга — P. 662—667. — Шаблон:DOI.) — 131 p. — P. 23—24.
  17. ↑ OneZoom Tree of Life Шаблон:Wayback. Электронный ресурс.
  18. ↑ 18,0 18,1 Шаблон:Книга — P. 3491—3500. — Шаблон:DOI.
  19. ↑ 19,0 19,1 Шаблон:Книга — P. 662—667. — Шаблон:DOI.
  20. ↑ Шаблон:Книга — С. 346.
  21. ↑ Шаблон:Книга — С. 118, 122—124.
  22. ↑ Center for Cancer Research — Lab Pages Шаблон:Wayback
  23. ↑ Шаблон:Статья
  24. ↑ 24,0 24,1 Шаблон:Книга
  25. ↑ Шаблон:Книга — P. 413—421. — Шаблон:DOI. — Шаблон:PMID.
  26. ↑ Шаблон:Книга — P. 5235—5240.
  27. ↑ Шаблон:Книга — P. 2145—2156. — Шаблон:DOI.
  28. ↑ Шаблон:Книга — P. 330—344. — Шаблон:DOI.
  29. ↑ Шаблон:Книга — P. 631—639. — Шаблон:DOI. — Шаблон:PMID.
  30. ↑ Шаблон:Книга — P. 430—438. — Шаблон:DOI. — Шаблон:PMID.
  31. ↑ 31,0 31,1 Шаблон:Книга — P. 150—164.
  32. ↑ 32,0 32,1 32,2 Шаблон:Книга
  33. ↑ 33,0 33,1 Шаблон:Статья
  34. ↑ 34,0 34,1 Шаблон:Статья
  35. ↑ 35,0 35,1 Шаблон:Статья
  36. ↑ 36,0 36,1 Шаблон:Статья
  37. ↑ 37,0 37,1 Шаблон:Книга — P. XV—LXXII.
  38. ↑ Шаблон:Книга — С. 416—418.
  39. ↑ 39,0 39,1 Инфракласс Сумчатые — Metatheria Шаблон:Wayback // Павлинов И. Я. Систематика современных млекопитающих. — Шаблон:М.: Издательство МГУ, 2003. — 297 с.
Источник — http://wikihandbk.com/ruwiki/index.php?title=Русская_Википедия:Классификация_млекопитающих&oldid=10127346