Русская Википедия:Систематика насекомых
Класс Шаблон:Bt-ruslat входит в надкласс шестиногие, подтип трахейнодышащие типа членистоногие[1][2][3].
По состоянию на август 2013 года учёными описан 1 070 781 вид насекомых, включая 17 203 ископаемых вида[4]. С учётом того факта, что ежегодно описывается не менее 7000—7500 новых для науки видов[5], потенциальное оценочное число существующих сегодня на Земле видов насекомых находится в промежутке от примерно 2 млн[6], 5—6 млн[7][8] до около 8 млн[9] видов. Крупнейшими среди четырёх десятков современных и вымерших отрядов выделяются такие группы, как жесткокрылые (392 415 видов), двукрылые (160 591), чешуекрылые (158 570), перепончатокрылые (155 517), полужесткокрылые (104 165) и прямокрылые (24 481)[4].
Происхождение насекомых
Насекомых традиционно сближали с многоножками, объединяя их в подтип трахейнодышащие[5]. В современной систематике существует несколько различных взглядов на внешние филогенетические связи насекомых. Согласно первой классификации, группа многоножек является голофилетической и возникла от общего с насекомыми предка. Согласно этой гипотезе, два равноправных класса — многоножки и насекомые объединяются в надкласс неполноусых (Atelocerata)[10].
Однако сторонники альтернативной теории симфильного происхождения насекомых считают, что многоножки являются парафилетической группой, предковой для насекомых, и поэтому не признаются как единый класс. По этой классификации, неполноусые также делятся на две группы — Monomalata, объединяющей губоногих многоножек и Collifera, и Dimalata, объединяющей симфил и насекомых. Ни та, ни другая теория в настоящий момент не является общепринятой, поскольку таксоны «Многоножки», «Monomalata» и «Dimalata» каждый по отдельности имеют сильные и хорошо выраженные аутапоморфии[10].
Согласно третьей филогенетической гипотезе, выдвинутой в результате изучения последовательностей генов, насекомых сближают с ракообразными, а не с многоножками. Сторонники этой филогенетической гипотезы объединили ракообразных и насекомых в единый таксон Pancrustacea. Новейшие морфологические сравнения и филогенетические реконструкции на основе геномных последовательностей указывают, что насекомые действительно являются потомками ракообразных, что хорошо согласуется с палеонтологическими данными. Однако морфологические и молекулярные данные не согласуются при определении ближайших родственников насекомых среди ракообразных: морфологические данные указывают на связь насекомых с высшими ракообразными, а молекулярные — с жаброногими[11].
Кладограмма согласно теории Pancrustacea (по данным изучения ядерных геномов Regier et al. 2005 и др.)[12][13][14][15][16]:
Объём группы
В современной научной литературе название «Insecta» употребляют не менее чем в 3 или 4 разных значениях. В традиционном понимании название «Insecta» (Уильям Элфорд Лич, 1815) — используется в широком значении, или как шестиногие[10]. В таком варианте термин Hexapoda используется как ещё одно обозначение Insecta, особенно в тех случаях, когда примитивные бескрылые насекомые (Apterygota) не рассматриваются, как истинные насекомые. Однако в последнее время в мировой и отечественной литературе «насекомыми» чаще понимаются в более узком смысле, то есть насекомыми чаще всего называют группу, включающую первичнобескрылых насекомых и всех крылатых Pterygota. В таком объёме этот таксон рассматривается в большинстве современных работ по энтомологии[4]. Двухвостки, коллемболы и бессяжковые учёными либо противопоставляются насекомым, образуя отдельный класс Entognatha, либо считаются самостоятельными классами[17]. Кладограмма согласно Tree of Life Web Project[18]: Шаблон:Clade
Систематика внутри класса
Систематика класса, представленная в различных работах, отражает разные взгляды их авторов и является дискуссионной[19]. Внутри класса насекомых обосновано выделение клад (подклассов) Archaeognatha и Dicondylia (Zygentoma + Pterygota). Крылатых насекомых делят на клады Ephemeroptera + Odonatoptera + Neoptera. В инфраклассе новокрылые насекомые выделяют около 30 отрядов, группируемых в несколько клад (когорты, надотряды), статус которых дискутируется (например, Polyneoptera, Paraneoptera, Oligoneoptera или Holometabola). Ниже представлена схема по данным Grimaldi & Engel (2005)[2][20].
|-o Insecta Linnaeus, 1758 (Ectognatha, насекомые, открыточелюстные) | |-- Archaeognatha Börner, 1904 (Microcoryphia; †Monura; Thysanura: Machiloidea) `--o Dicondylia sensu lato |-- Zygentoma Börner, 1904 (Thysanura Latreille, 1796: Lepismatoidea; Apterata Boudreaux, 1979) `--o Pterygota sensu Grimaldi & Engel, 2005 (крылатые насекомые) |-- Ephemeroptera (Panephemeroptera Crampton, 1928) `--+?- †Triplosoba pulchella Brongniart, 1893; U.Carb. WEu. (†Protephemeroptera Handlisch 1906: †Triplosobidae) `--o Metapterygota Börner, 1904 sensu Grimaldi & Engel, 2005 |?- †Rhyniognatha hirsti Tillyard, 1928b |--o Odonatoptera Martynov, 1932 sensu Grimaldi & Engel, 2005 (Odonata sensu lato) (стрекозоподобные Palaeoptera) | |-- †Geroptera Brodsky, 1994 | `--o Holodonata (Neodonataptera Bechly, 1996) | |-- †Protodonata (†Meganisoptera Martynov, 1932 sensu Bechly, 1996) | `-- Odonata (Odonatoclada Bechly, 1998; Panodialata Nel, Gand & Garric, 1999) |--o †Palaeodictyopteroida sensu Grimaldi & Engel, 2005 (Protorrhynchota Rohdendorf, 1968) | |?- †Spilapteridae | |== †Palaeodictyoptera (paraphyletic) | `--+-- †Diaphanopterodea Handlirsch, 1906 (Paramegasecoptera) | `--+-- †Dicliptera Grimaldi & Engel, 2005 (incl. †Diathemoptera & †Permothemistida) (Archodonata Martynov sensu Kluge, 2000) | `-- †Megasecoptera `-- Neoptera Martynov, 1923 (Neopterygota Crampton, 1924) (жуки, бабочки, муравьи и т.д.) |?-o †Paoliida Handlirsch, 1906 (Protoptera Sharov, 1966) |--o Polyneoptera Martynov, 1938 (Orthopterodea: Blattaria, Isoptera, Mantodea, Plecoptera, Embiodea, Zoraptera, Dermaptera, Notoptera, Phasmatodea, Orthoptera) `--o Eumetabola |?- †Miomoptera |-- Holometabola (Endopterygota) (Coleoptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Diptera, Mecoptera, Megaloptera, Neuroptera, Siphonaptera, Strepsiptera, Trichoptera) `--o Paraneoptera (Hemipterodea) (Hemiptera, Thysanoptera, Psocoptera, Phthiraptera)
Палеонтология насекомых
Древнейшим насекомым является девонский вид Rhyniognatha hirsti (410 млн лет)[21][22] и Strudiella devonica (385—360 млн лет)[23][24]. К древнейшим насекомым относят полностью вымершие отряды Пратараканы, Паолиидовые, стрекозоподобные Archodonata и Protodonata, Palaeodictyoptera, Diaphanopterodea, Hypoperlida, Megasecoptera, Miomoptera и Герариды, найденные в карбоне (более 300 млн лет)[25].
Среди сохранившихся до нашего времени насекомых известны отряды, которые существуют на протяжении длительного времени. Отряд древнечелюстные известен с девонского периода (390 млн лет)[26]. Отряды подёнки, стрекозы, прямокрылые, тараканы существуют с каменноугольного периода (350 млн лет), полужесткокрылые, сеноеды, скорпионницы, ручейники, сетчатокрылые, трипсы, верблюдки, жесткокрылые известны начиная с пермского периода (290 млн лет), перепончатокрылые, термиты, вислокрылки, палочники, двукрылые — с триаса (250 млн лет)[25]. Таким образом, большинство отрядов насекомых существует уже более 200—300 млн лет[2]. Блохи обнаружены в нижнем мелу и балтийском янтаре. Ископаемые вши достоверно известны по находкам из плейстоцена Сибири[25][27].
История систематики насекомых
Шаблон:Смотри также Современное научное название насекомых — Insecta (Linnaeus, 1758) имеет формальное авторство Карла Линнея в силу правил Международного кодекса зоологической номенклатуры, согласно которому дата выхода 10-го издания линнеевской «Системы природы» (1758) является исходной датой приоритета для всех названий зоологических таксонов. Применительно к типифицированным названиям видов, родов, семейств и промежуточных между ними действуют правила Международного кодекса зоологической номенклатуры, но на такие нетипифицированные названия, как Insecta, они не распространяются. В результате этого в научной литературе использовали название «Insecta» для самых разных таксонов.
Insecta изначально являлось переводом на латинский язык употреблявшегося Аристотелем названия Entomon (и буквально означавшего „насекомые“). К Entomon Аристотель относил различных наземных членистоногих (шестиногих, паукообразных и других), но не ракообразных, которые относились им к Malacostraca.
Такое употребление названия Entomon осталось традиционным и до настоящего времени: сейчас под словом "энтомология" понимают науку о насекомых, паукообразных и многоножках, но не о ракообразных.
В долиннеевский период существовали и другие значения названия Insecta; например, Реомюр называл насекомыми всех животных, кроме млекопитающих, птиц и рыб.
Карл Линней вопреки традициям не признавал самостоятельность класса ракообразных, и включал всех ракообразных в отряд Aptera класса Insecta. В таком виде его класс Insecta оказался соответствующим по объему таксону, называемому сейчас Arthropoda (членистоногие)[10]. Тогда как класс Entomon или Insecta в традиционном понимании не соответствует ничему в нынешней систематике.
Ламарк относил к классу Insecta только крылатых насекомых, да и то не всех. Прочие авторы использовали название «Insecta» в том или ином значении, промежуточном между линнеевским и ламарковским.
В период со времен Линнея до наших дней слово Insecta использовалось в следующих значениях:
- Шаблон:Btname 1758 = Шаблон:Btname 1848
- Шаблон:Btname 1801 = Шаблон:Btname 1802
- Шаблон:Btname 1806 = Шаблон:Btname 1866
- Шаблон:Btname 1815 = Шаблон:Btname 1816
- Шаблон:Btname 1817 = Шаблон:Btname 1901
- Шаблон:Btname 1883 = Шаблон:Btname 1966;
- Шаблон:Btname 1894 = Шаблон:Btname 1893;
- Шаблон:Btname 1958 = Шаблон:Btname 1955;
- Шаблон:Btname 1962 = Шаблон:Btname 1919.
В старой мировой и русской литературе «насекомыми» чаще всего называют группу в широком объёме, включающую первичнобескрылых насекомых и всех Pterygota (иногда используют и название Нехароdа). В современном понимании класс Insecta принимается в более узком объёме[4]. Двухвостки, коллемболы и бессяжковые учёными либо противопоставляются насекомым, образуя отдельный класс Entognatha, либо считаются самостоятельными классами[4][17]. Однако, изменения рангов и названий, используемых для обозначения насекомых, не связано с какими либо новыми научными идеями, они продиктованы прежде всего соображениями удобства и соблюдения традиций[10].
Современная систематика
Современная систематика класса, представленная в различных работах, отражает разные взгляды их авторов и является дискуссионной. Есть различные взгляды и споры, касающиеся систематического положения или необходимости сохранения статуса целого ряда таксонов. В настоящее время, ранее самостоятельные отряды клопы и равнокрылые теперь объединяются в отряд полужесткокрылые, а отряд термиты включён в отряд тараканообразные. В то же время, веерокрылые (иногда объединялись с жуками) и богомоловые (объединялись с тараканами) современными авторами снова рассматриваются как отдельные отряды[4].
По современным взглядам (Zhang, 2013) класс Насекомые включает Шаблон:Num вид (включая †Шаблон:Num ископаемых вида)[4]:
- Отряд Archaeognatha (514 видов, включая †8 ископаемых видов)
- Отряд Zygentoma (574 видов, включая †20 ископаемых видов)
- Отряд Ephemeroptera (Шаблон:Num вид, включая †157 ископаемых видов)
- † Отряд Geroptera (2 вида, включая †2 ископаемых вида)
- † Отряд Protodonata (57 видов, включая †57 ископаемых видов)
- Отряд Odonata (Шаблон:Num видов, включая †608 ископаемых видов)
- † Отряд Palaeodictyoptera (233 вида, включая †233 ископаемых вида)
- † Отряд Mischopterida (100 видов, включая †100 ископаемых видов)
- † Отряд Diaphanopterodea (74 видов, включая †74 ископаемых вида)
- † Отряд Paoliida (14 видов, включая †14 ископаемых видов)
- † Отряд Caloneurodea (40 видов, включая †40 ископаемых видов)
- † Отряд Titanoptera (46 видов, включая †46 ископаемых видов)
- Отряд Orthoptera (Шаблон:Num вид, включая †651 ископаемый вид)
- Отряд Phasmida (Шаблон:Num видов, включая †54 ископаемых видов)
- Отряд Embioptera (464 видов, включая †7 ископаемых видов)
- Отряд Grylloblattodea (542 вида, включая †510 ископаемых видов)
- Отряд Mantophasmatodea (23 вида, включая †6 ископаемых видов)
- Отряд Plecoptera (Шаблон:Num вида, включая †120 ископаемых видов)
- Отряд Dermaptera (Шаблон:Num вида, включая †49 ископаемых видов)
- Отряд Zoraptera (45 видов, включая †9 ископаемых видов)
- Отряд Mantodea (Шаблон:Num видов, включая †22 ископаемых вида)
- Отряд Blattodea (Шаблон:Num вида, включая †1073 ископаемых вида), в т. ч. термиты.
- † Отряд Miomoptera (89 видов, включая †89 ископаемых видов)
- Отряд Psocoptera (Шаблон:Num вида, включая †121 ископаемый вид)
- Отряд Phthiraptera (Шаблон:Num видов, включая †1 ископаемый вид)
- Отряд Thysanoptera (Шаблон:Num вид, включая †153 ископаемых вида)
- Отряд Hemiptera (Шаблон:Num видов, включая †1982 ископаемых вида)
- † Отряд Glosselytrodea (30 видов, включая †30 ископаемых видов)
- Отряд Hymenoptera (Шаблон:Num видов, включая †2429 ископаемых видов)
- Отряд Strepsiptera (624 видов, включая †11 ископаемых видов)
- Отряд Coleoptera (Шаблон:Num видов, включая †2928 ископаемых видов)
- Отряд Neuroptera (Шаблон:Num видов, включая †469 ископаемых видов)
- Отряд Megaloptera (380 видов, включая †21 ископаемый вид)
- Отряд Raphidioptera (271 вид, включая †87 ископаемых видов)
- Отряд Trichoptera (Шаблон:Num видов, включая †685 ископаемых видов)
- Отряд Lepidoptera (Шаблон:Num видов, включая †147 ископаемых видов)
- Отряд Diptera (Шаблон:Num вид, включая †3817 ископаемых видов)
- Отряд Siphonaptera (Шаблон:Num видов, включая †4 ископаемых вида)
- Отряд Mecoptera (769 видов, включая †369 ископаемых видов)
Позже были описаны следующие ископаемые отряды:
- † Отряд Aethiocarenodea (†1 ископаемый вид)
- † Отряд Alienoptera (†1 ископаемый вид)
- † Отряд Argentinoptera (†1 ископаемый вид)
- † Отряд Eugeroptera (†2 ископаемых вида)
- † Отряд Kukaloptera (†1 ископаемый вид)
- † Отряд Skleroptera (†1 ископаемый вид)
- † Отряд Tarachoptera (†4 ископаемых вида)
См. также
Примечания
Литература
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Книга
- Жерихин В. В., Пономаренко А. Г., Расницын А. П. Введение в палеоэнтомологию. М.: КМК, 2008. 371 с. ISBN 978-5-87317-454-6
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Книга
Ссылки
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ 2,0 2,1 2,2 Шаблон:Книга Шаблон:Wayback
- ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокББ
не указан текст - ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 4,6 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокZhang2013
не указан текст - ↑ 5,0 5,1 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокЗахваткин
не указан текст - ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокNielsen
не указан текст - ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокRaven
не указан текст - ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокChapman
не указан текст - ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокHammond
не указан текст - ↑ 10,0 10,1 10,2 10,3 10,4 Шаблон:Книга Шаблон:Wayback Шаблон:Cite web
- ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокThe Origin of Insects
не указан текст - ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:СтатьяШаблон:Недоступная ссылка
- ↑ 17,0 17,1 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокБарнс
не указан текст - ↑ Tree of Life, Hexapoda Шаблон:Wayback.
- ↑ Шаблон:Публикация
- ↑ Insecta – insects After Grimaldi & Engel, 2005 Шаблон:Wayback. Mikko's Phylogeny Archive
- ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокRhyniognatha1
не указан текст - ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокRhyniognatha2
не указан текст - ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокStrudiella
не указан текст - ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокmyers2012
не указан текст - ↑ 25,0 25,1 25,2 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокПИН1980
не указан текст - ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокArchaeognathatree
не указан текст - ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокОП
не указан текст