Русская Википедия:Энтандрофрагма

Содержание

Текст

Текст

Текст

Текст

Текст

Текст

Текст

Текст

Текст

Шаблон:Таксон Энтандрофра́гма (Шаблон:Lang-la) — род листопадных деревьев, представители которого произрастают только в Тропической Африке. Относится к семейству Шаблон:Bt-ruslat. Состоит из 10—12 видовШаблон:Переход, некоторые из которых имеют охранный статус «уязвимые»Шаблон:Переход.

Ареал рода охватывает бо́льшую часть Западной, Центральной, Восточной и Южной Африки. Здесь представители рода — вместе с некоторыми другими родами мелиевых — нередко доминируют в верхнем ярусе вечнозелёных и листопадных лесовШаблон:Переход. В род входят двудомные растения с перистыми листьями и крупными сложными соцветиями. Цветки пятилепестковые. Плод — коробочкаШаблон:Переход. В системе мелиевых филогенетически наиболее близкими к роду Entandrophragma являются роды Cedrela и Шаблон:Нп5Шаблон:Переход.

На рынке древесина энтандрофрагмы фигурирует в составе группы махагони и для ряда стран Тропической Африки является важным предметом экспорта. Кора энтандрофрагмы находит разнообразное применение в народной медицине, а изучение продуцируемых представителями этого рода биологически активных соединений обнаружило их инсектицидную активность вместе с антибактериальными, противовирусными, противогрибковыми и, возможно, противораковыми свойствамиШаблон:Переход.

Название

Файл:Casimir De Candolle Actes Soc. Helvet. 100.jpg

Казимир Декандоль

Род Entandrophragma был впервые выделен швейцарским ботаником Казимиром Декандолем в 1894 году, когда он перенёс вид, описанный в 1859 году Фридрихом Вельвичем как Swietenia angolensis, из рода Swietenia в отдельный родШаблон:Sfn. Название рода Декандоль выбрал с учётом того, что тычинки в цветке растения срастаются в тычиночную трубку, нижняя часть которой разделена перегородками на небольшие отделения; оно произведено от Шаблон:Lang-grc ‘в’, Шаблон:Lang-grc2 (родительный падеж Шаблон:Lang-grc2) ‘мужчина’ (в данном случае это слово указывает на андроцей цветка) и Шаблон:Lang-grc2 ‘разделение, отделение, перегородка’.

Распространение

Представители рода Энтандрофрагма произрастают в вечнозелёных и листопадных влажных и сухих лесах Тропической Африки. В Западной Африке совокупный ареал рода охватывает практически всю зону тропических лесов гвинейского региона — от Гвинеи на западе до Камеруна и Экваториальной Гвинеи на востоке. В Центральной Африке он простирается от ЦАР на севере до Анголы и Замбии на юге (захватывая при этом и крайний северо-запад Намибии). В Восточной Африке ареал рода тянется от Южного Судана и западных районов Кении на севере до Мозамбика на юге (но практически не выходит на побережье Индийского океана). Наконец, в Южной Африке энтандрофрагма произрастает на северо-востоке региона — в Зимбабве и Свазиленде, а также в смежных районах Ботсваны и ЮАР.

Наряду с представителями родов Khaya и Lovoa, также относящихся к семейству мелиевых, виды рода Entandrophragma доминируют в верхнем ярусе горных тропических африканских лесов.

Описание

Все представители рода Энтандрофрагма — деревья, достигающие в высоту 40—50 м и более. В октябре 2016 года коллектив германских и швейцарских ботаников опубликовал исследование, согласно которому экземпляр энтандрофрагмы высокой (Entandrophragma excelsum), растущий в горном массиве Килиманджаро, является самым высоким деревом Африки, достигая в высоту 81,5 метра. Возраст дерева оценивается более чем в 470 лет.

Файл:Entandrophragma caudatum00a.jpg

Entandrophragma caudatum. Ботаническая иллюстрация Матильды Смит из собрания иллюстраций Шаблон:Нп5 (1915)

Двудомные растения. Листья обычно парноперистые (иногда встречаются непарноперистые), листочки их цельные (гладкие или с простыми волосками)Шаблон:Sfn.

Соцветия — крупные, комбинированные неоднородные (тирсы). Чашечка сростнолистная, край её цельный или же разделён на 5 острых лопастей. Венчик состоит из 5 желтоватых лепестков около 2 мм длиной. Нектарный диск у мужских цветков подушковидный, число тычинок равно 10, причём они срастаются в трубку, соединённую с диском 10 или 20 короткими гребнями или перегородками. Тычиночные трубки имеют кувшинчатую или бокалообразную форму, край их цельный или рассечённый (слегка или достаточно глубоко). У женских цветков нектарный диск редуцирован в слабо различимую припухлость у основания завязиШаблон:Sfn. Завязь 5-гнёздная, в каждом гнезде находится от 4 до 12 семязачатков.

Плод представляет собой продолговатую пятисекционную септифрагную коробочку сигарообразной, веретеновидной, цилиндрической или булавовидной формы. Центральная колонка коробочки пятигранная и простирается до верхушки последнейШаблон:Sfn. Размеры плода варьируют: например, у плода E. cylindricum они составляют 6—14 см на 2,5—4 смШаблон:Sfn, у E. utile — 14—28 см на 4,5—7 смШаблон:Sfn. На одно гнездо завязи приходится от 3 до 9 семян, каждое из которых прикреплено к центральной колонке, а на конце снабжено крылышком; остаточный эндосперм представлен тонким слоемШаблон:Sfn. Семена заметно различаются по своей длине даже у представителей одного и того же вида; так, у E. candollei она изменяется в пределах от 5 до 12 смШаблон:Sfn. У зародыша две тонкие семядоли, а зародышевый корешок выдаётся в боковом направленииШаблон:Sfn.

Хромосомный набор: 2n = 36 или 2n = 72.

Систематическое положение

Род Entandrophragma входит в подсемейство Cedreloideae семейства мелиевых (Meliaceae). В этом подсемействе он представляет собой сестринскую группу для клады, образованной родами Cedrela и Шаблон:Нп5 (и обычно выделяемой в трибу Cedreleae), отделившуюся от данной клады примерно 30 млн лет тому назад.

Виды

Файл:Sample No. 1331 Nigeria direm Tan 500.jpg

Древесина Entandrophragma angolense
(вид под микроскопом)

По современным представлениям, в составе рода Энтандрофрагма насчитывают 10 видов (иногда указывается 11 или 12 видов). Ниже приведён их перечень по информации базы данных Шаблон:Нп5:

• Шаблон:Нп5Шаблон:Bt-autШаблон:Тип — Энтандрофрагма ангольская, или тиама — вид, широко распространённый в тропической Африке (от Гвинеи и Анголы на западе до Южного Судана и западных районов Кении на востоке). Листья крупные, каждый из них состоит из 8(14)—20(22) продолговатых листиков от 7 до 28 см длиной. Соцветия до 40 см длиной, а отдельные цветки имеют в длину 4—5 мм, зеленовато-белые. Плоды — цилиндрические коробочки длиной 11—22 см и диаметром 3—5 см, цвет — от коричневого до чёрного; семена — от 6 до 9,5 см длинойШаблон:Sfn. Листопадное дерево, в высоту достигающее 50 м; отличается стройным прямым стволом (диаметром до 2,5 м), ветвящимся лишь начиная с высоты 20—23 м. В некоторых случаях сильно развитые досковидные корни поднимаются по стволу до высоты 6 м. Красная древесина этого дерева, темнеющая на свету, прочна и хорошо полируется; её используют в мебельном производстве, для отделки интерьеров и изготовления фурнитуры. Кора служит для получения коричневой краскиШаблон:Sfn.
• Шаблон:Нп5Шаблон:Bt-aut — произрастает в Танзании и Бурунди. Дерево, достигающее 10—20 м в высоту. Древесина красновато-коричневая, тяжёлая; хорошо обрабатывается, но плохо держит гвозди. Её используют в строительстве, для отделки интерьеров, токарных работ, изготовления фурнитуры, ящиков и фанерыШаблон:Sfn.
• Шаблон:Нп5Шаблон:Bt-aut — Энтандрофрагма Кандолля, или косипо — произрастает в тропической Африке (от Гвинеи на западе до Демократической Республики Конго на востоке). Листья имеют черешок длиной 7—20 см, причём каждый лист состоит из 10—20 продолговатых листиков от 5 до 18 см длиной. Соцветия до 30 см длиной, а отдельные цветки имеют цветоножку длиной до 3 мм и зеленовато-белые лепестки длиной 6—7 мм. Плоды — цилиндрические коробочки длиной 17—23 см и диаметром 3—5 см, фиолетово-коричневого или тёмно-коричневого цвета; семена — от 5 до 12 см длиной. Дерево, в высоту достигающее 65 м; стройный, не ветвящийся до высоты 30 м ствол диаметром до 2 м. Древесина розовая, у старых деревьев иногда не темнеет на свету, плотная (у свежезаготовленных деревьев тонет в воде), хорошо полируется; по сравнению с сапеле менее декоративна и обычно используется для плотничных работШаблон:Sfn.

Файл:Entandrophragma caudatum01.jpg

Плоды Entandrophragma caudatum
(Шаблон:Нп5, ЮАР)

• Шаблон:Нп5Шаблон:Bt-aut — произрастает на юге Африки (ЮАР, Намибия, Ботсвана, Зимбабве, Свазиленд, Мозамбик, Замбия, Малави). Листья до 25 см длиной, причём каждый лист состоит из 5—8 пар продолговатых листиков до 11 см длиной. Соцветия до 20 см длиной, цветки бледно-зелёного цвета с лепестками длиной 5—6 мм. Тычиночные трубки длиной 3—4 мм. Плоды — сигарообразные коробочки длиной 15—20 см и диаметром 5 см. Размеры семян: 9—10 на 2 см. Дерево, составляющее в высоту от 3 до 30 м, а его ствол в диаметре доходит до 1,5 м. Древесина красновато-коричневого или тёмно-коричневого цвета, умеренно тяжёлая. Используется в отдельных местностях для изготовления фурнитуры и каноэ, но её поставки ограниченныШаблон:Sfn.

Файл:Arraymbira.jpg

Электрическая мбира, сделанная из древесины сапеле

• E. cylindricumШаблон:Bt-aut — Энтандрофрагма цилиндрическая, или сапеле — широко распространено в тропической Африке (от Сьерра-Леоне на западе до Уганды на востоке). Может произрастать в более сухих местностях, чем другие виды рода Энтандрофрагма, и в большей части ареала рода представляет собой наиболее распространённый его вид. Листья имеют черешок длиной от 5 до 13 см, причём каждый из листьев состоит из 6—7 пар продолговатых листиков длиной от 4 до 15 см. Соцветие достигает в длину 25 см; цветки мелкие, жёлто-зелёные. Тычиночные трубки длиной примерно 2 мм. Плод — цилиндрическая коробочка длиной 6—14 см и диаметром от 2,5 до 4 см, цвет которой варьирует от коричневого до фиолетово-чёрного. Длина семян — от 6 до 11 см. Листопадное дерево, в высоту достигающее 65 м, а в диаметре доходящее до 6 м. Древесина беловатая, твёрдая (как у дуба черешчатого), но не тяжёлая; ядро сначала розовое, но быстро темнеющее на свету до красно-коричневой окраски типичного красного дерева. Характерен чёткий рисунок из равномерных полос, наиболее выраженный на радиальных разрезах. Идёт на строительство кораблей и лодок, домов, на изготовление фурнитуры, применяется для отделки помещений, в мебельном производстве и столярном делеШаблон:Sfn.
• Шаблон:Нп5Шаблон:Bt-aut — произрастает в Замбии, на востоке Демократической Республики Конго и на юго-западе Танзании. Листья имеют черешок длиной до 25 см, причём каждый лист состоит из 3—5 пар продолговатых листиков от 5 до 18 см длиной. Соцветия достигают в длину 15 см, а отдельные цветки имеют цветоножку длиной до 2 мм и лепестки длиной 5—7 мм. Тычиночные трубки длиной 5—7 мм. Плод — цилиндрическая коробочка длиной 14—16 см и диаметром 3—3,5 см. Размеры семян: 7—8,5 на 1,5 см. Дерево, достигающее в высоту 35 м, а его ствол в диаметре доходит до 1,5 м; кора серо-коричневая, гладкая. Древесина умеренно тяжёлая. Используется в отдельных местностях для строительства домов, заготовки дров и производства древесного угляШаблон:Sfn.
• Шаблон:Нп5Шаблон:Bt-aut — Энтандрофрагма высокая — произрастает в центральной Африке и соседних районах (восток Демократической Республики Конго, северо-восток Замбии, север Малави, Танзания, Бурунди, Руанда, Уганда). Листья имеют черешок длиной от 9 до 23 см, причём каждый из листьев состоит из 8—16 продолговатых листиков длиной от 8 до 18 (иногда — и до 30) см. Соцветие достигает в длину 25—45 см; цветки мелкие, белые или розовато-белые. Тычиночные трубки длиной 3—4 мм. Плод — цилиндрическая коробочка длиной 12—20 см и диаметром 3—4 см, цвет которой варьирует от тёмно-коричневого до фиолетово-чёрногоШаблон:Sfn. Дерево обычно достигает в высоту 45 м, а иногда — и более значительной величины; его ствол в диаметре доходит до 2,5 м. У его древесины цвет розовато-коричневый (для свежеспиленных деревьев), но после выдержки она становится красновато-коричневой. Древесина твёрдая, хорошо обрабатывается (но её трудно чисто сверлить, и гвозди она держит слабо); она пригодна для строительства, столярных и отделочных работ, изготовления мебели и фанеры, музыкальных инструментов и кузовов транспортных средств.

Файл:Utile.jpg

Древесина Entandrophragma utile

• Шаблон:Нп5Шаблон:Bt-aut — произрастает на севере Демократической Республики Конго. Дерево, достигающее в высоту 40 м. Умеренно тяжёлая красновато-коричневая древесина пригодна для строительства, столярных и отделочных работ, изготовления мебели.
• E. spicatumШаблон:Bt-aut — Энтандрофрагма колосистая — встречается в небольшом ареале по обоим берегам нижнего течения реки Кунене (юго-запад Анголы и северо-запад Намибии). Каждый из листьев состоит из 3—7 пар продолговатых листиков длиной до 11 см. Соцветия сильно обволошены. Дерево, достигающее в высоту 9—18 м, с грубой шелушащейся корой. Растёт в основном на песчаных почвах.
• E. utileШаблон:Bt-aut — Энтандрофрагма полезная, или сипо — широко распространено в тропической Африке (от Сьерра-Леоне и Анголы на западе до Уганды на востоке). Листья имеют черешок длиной от 5 до 15 см, причём каждый из листьев состоит из 14—32 продолговатых листиков длиной от 4 до 15 см. Соцветие достигает в длину 25 см; цветки мелкие, зеленовато-белые. Тычиночные трубки длиной 3—4 мм. Плод — булавовидная коричнево-чёрная коробочка длиной 14—28 см и диаметром от 4,5 до 7 см; длина семян — от 8 до 11 см. Дерево, в высоту достигающее 70 м, а в диаметре у основания доходящее до 2 м; прямой цилиндрический ствол без досковидных корней. Древесина красно-бурая; текстура из-за наличия крупных пор более редкая, чем у сапеле. Хорошо обрабатывается и полируется (после порозаполнения). Несколько уступая по ценности древесине сапеле, используется в тех же целях, а также идёт на изготовление фанерыШаблон:Sfn.

В некоторых источниках рассматривают также виды E. congoenseШаблон:Bt-aut и E. pierreiШаблон:Bt-aut, выделяя их из Шаблон:Bt.

Вредители

Файл:Hypsipyla robusta.JPG

Бабочка Hypsipyla robusta

Побеги, цветки, плоды и кора деревьев рода Энтандрофрагма нередко повреждаются гусеницами бабочек вида Шаблон:Нп5 из семейства огнёвок (Pyralidae). Другие виды огнёвок также представляют опасность для этих деревьев: гусеницы Шаблон:Нп5 атакуют старые деревья; бабочки Шаблон:Нп5 откладывают свои яйца в плоды, и появившиеся на свет гусеницы питаются семенами, переползая из плода в плод; семенами (а также стенками плодов) питаются также гусеницы вида Шаблон:Нп5.

Охранный статус

На бо́льшей части своего ареала энтандрофрагма, в силу своей широкой распространённости в биотопах, находится в относительно благоприятном положении. Тем не менее, значительные масштабы заготовок древесины ряда её видов привели к тому, что у последних в некоторых странах отмечается значительная Шаблон:Нп5. В связи с этим в «Красной книге» МСОП (Шаблон:Lang-en) в категорию уязвимых видов занесены E. angolense, E. candollei, E. cylindricum и E. utile. В категорию видов, находящихся под наименьшей угрозой исчезновения, внесены виды E. caudatum и E. excelsum.

Использование

Файл:Entandrophragma candollei MHNT.BOT.2006.0.1294.jpg

Древесина Entandrophragma candollei
(Тулузский музей)

Древесина деревьев рода фигурирует на рынке под различными названиями и служит предметом экспорта. Обычно её включают в группу махагони. Наибольший объём экспорта приходится на древесину (бревно, пиломатериалы) четырёх видов рода. В 1970-х годах ведущими экспортёрами древесины энтандрофрагмы были Кот-д’Ивуар и Гана, но позднее они уступили лидирующие позиции государствам Центральной Африки. По данным на начало 2000-х годов, относящимся к отдельным странам Африки, наиболее крупными экспортёрами были следующие государстваШаблон:Sfn:

• E. cylindricum (сапеле): Республика Конго (Шаблон:Число бревна), Камерун (Шаблон:Число пиломатериалов), ЦАР (Шаблон:Число бревна, Шаблон:Число пиломатериалов);
• E. utile (сипо): Республика Конго (Шаблон:Число бревна, Шаблон:Число пиломатериалов), ЦАР (Шаблон:Число бревна, Шаблон:Число пиломатериалов);
• E. candollei (косипо): Камерун (Шаблон:Число бревна, Шаблон:Число пиломатериалов), Габон (Шаблон:Число пиломатериалов), ЦАР (Шаблон:Число пиломатериалов);
• E. angolense (тиама): Республика Конго (Шаблон:Число бревна, Шаблон:Число пиломатериалов), Габон (Шаблон:Число пиломатериалов), Камерун (Шаблон:Число пиломатериалов).

Кору энтандрофрагмы используют в народной медицине: в качестве болеутоляющего средства её применяют наружно при болях в желудке, язвенной болезни, боли в ушах и области почек, при ревматизме или артрите, а отвар коры пьют для снятия жара (в частности, при малярии).

Биохимическое изучение представителей рода показало, что они продуцируют разнообразные Шаблон:Нп5 — биологически активные вещества, представляющие собой модифицированные тритерпеноиды и выступающие в качестве вторичных метаболитов. Лимоноиды содержатся в листьях и коре этих деревьев; они проявляют инсектицидную активность, а также обладают антибактериальными, противовирусными, противогрибковыми и, возможно, противораковыми свойствами.

Литература

• Шаблон:Книга
• Шаблон:Книга — P. 232—249.
• Шаблон:H

Ссылки

• Richter H. G., Dallwitz M. J. Шаблон:Cite web (Тиама: анатомия древесины)
• Richter H. G., Dallwitz M. J. Шаблон:Cite web (Косипо: анатомия древесины)
• Richter H. G., Dallwitz M. J. Шаблон:Cite web (Сапеле: анатомия древесины)
• Richter H. G., Dallwitz M. J. Шаблон:Cite web (Сипо: анатомия древесины)