Русская Википедия:Анкилозавр

Материал из Онлайн справочника
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Шаблон:Не путать Шаблон:Таксон

Анкилоза́вр (Шаблон:Lang-lat, от Шаблон:Lang-grc «согнутый ящер») — род растительноядных птицетазовых динозавров из семейства анкилозаврид. Род является монотипическим, так как включает только один известный науке вид — Ankylosaurus magniventris. Ископаемые остатки анкилозавра были найдены в геологических формациях, датируемых наиболее поздней эпохой мелового периода (66,5—66 миллионов лет назад), на западе североамериканского материка.

Несмотря на то, что до сих пор не был найден целый скелет анкилозавра, и на то, что родственные динозавры изучены лучше, именно анкилозавра принято считать наиболее типичным (архетипом) представителем панцирных динозавров. Более того, это один из самых известных динозавров, несмотря на столь скудный окаменелый материал[1]. Другие анкилозавриды обладали сходными чертами: телом, покрытым крепкими, тяжёлыми костными пластинами, сильным окостенением поверхности черепа и массивным утолщением, своеобразной «палицей», на конце хвоста. Анкилозавр является одним из самых больших известных анкилозаврид[2].

Анатомия и палеобиология

Файл:Ankylosaurus Scale V2.svg
Наименьший (AMNH 5214) и крупнейший (CMN 8880) известные образцы анкилозавра в сравнении с человеком

Анкилозавра по современным стандартам можно считать очень крупным животным, величиной с носорога[3] или даже со взрослого самца африканского слона[4]. По ранним оценкам его длина достигала 7[5], 8—9[6] или даже более 9 метров[7], а масса — до 6 тонн[8][2]. Однако, в 2004 году Кеннет Карпентер пересмотрел оцениваемые размеры ящера в соответствии с размерами найденных черепов. Длина крупнейшего известного образца, CMN 8880 (длина этого черепа составляет 64,5, а ширина — 74,5 сантиметра), была оценена в 6,25 метра, ширина — в 1,5 метра, а высота до бедра — в 1,7 метра. Самый маленький образец, AMNH 5214 (череп 55,5 см в длину и 64,5 см в ширину), с точки зрения Карпентера достигал около 5,4 м в длину и 1,4 м в высоту[3]. Однако, в 2017 году группа исследователей сравнила анкилозавра с более полными окаменелостями анкилозавридов и рассчитали длину в 6,02—7,95 м для образца AMNH 5214, 6,45—8,51 м для AMNH 5895 и 7,56—9,99 м для CMN 8880. Тем не менее, ориентируясь по размерам позвонков, авторы подмечают, что верхняя планка возможного диапазона размеров для CMN 8880 скорее всего завышена, и наиболее правдоподобной является длина около 8 метров. Ориентируясь по строению конечностей, они также рассчитали вес в 4,78 тонн для AMNH 5214 и 7,95 тонн для CMN 8880. Таким образом, анкилозавр был крупнейшим или одним из крупнейших представителей своего семейства[4].

Анкилозавр обладал очень широким, приземистым, коренастым телом. Он был четвероногим, задние конечности были длиннее передних. Хотя остатки стоп этого динозавра ещё полностью не находили, на основе сравнения с другими представителями анкилозавров были сделаны предположения, что у представителей данного вида было по пять пальцев на каждой стопе. Ввиду массивности своего тела анкилозавр был медлительным и неповоротливым, по расчётам специалистов представители панцирных динозавров передвигались со скоростью не более 6—8 км/ч[9].

Череп анкилозавра был низким, имел треугольную форму, причём его ширина превышала длину. На основании анализа окаменелостей черепа специалисты пришли к выводу, что у этого динозавра было хорошо развито обоняние[1]. Также известно, что между носовой полостью и ртом анкилозавра имелась костная перегородка, позволявшая ему есть и дышать одновременно, что присуще, например, человеку, но нехарактерно для большинства современных пресмыкающихсяШаблон:Sfn.

Как и другие представители панцирных динозавров, анкилозавр был растительноядным животным с зубами, по форме похожими на листья[1], которые хорошо подходили для срывания растительности. По отношению к телу размеры зубов этого ящера были меньше, чем у его родственников[10]. В связи с тем, что ему почти не требовалось пережёвывать растительность, он, в отличие от своих современников-цератопсов и гадрозавров, не имел перемалывающих приспособлений (поэтому пищеварительная система имела особое строение, специализированное для переваривания непережёванной растительности)[1], зубы его располагались глубоко во рту (что также было связано с тем, что он питался низкорослой растительностью[1]). Передняя часть ротовой полости была образована широким, беззубым клювомШаблон:Sfn, что характерно для семейства анкилозаврид и является их отличительной чертой от нодозаврид[2]. Рассчитано, что крупный анкилозавр, будучи теплокровным животным, должен был съедать около 60 кг растительности в день, хотя скорее всего мог сокращать это число путём поедания более питательных плодов[4]. Кости черепа и других частей тела у анкилозавра были плотно соединены друг с другом, что увеличивало их прочность[3].

Броня

Файл:Osteoderms of Ankylosaurus.jpg
Остеодермы

Одна из самых бросающихся в глаза особенностей внешности анкилозавра — его броня, состоящая из массивных шишек и костных пластин или щитков, именуемых остеодермами. Они врастали в кожуШаблон:Sfn, и, несмотря на то, что частями скелета не являлись, играли важную роль в жизни ящераШаблон:Sfn. В современности остеодермы встречаются у крокодилов, броненосцев и некоторых ящериц: они выполняют самые разные функции.

Костные пластины анкилозавра, вероятно, сверху были покрыты жёстким, ороговевшим слоем кератина. Размер остеодерм чрезвычайно широко варьировался — от больших плоских пластин до маленьких круглых бугорков. Пластины образовывали особые продольные ряды, тянувшиеся по шее, спине и бедру животного[1]; большое количество мелких наростов прикрывало незащищённое пространство между большими пластинами. На конечностях и хвосте располагались щитки меньшего размера. Более того, в качестве дополнительной защиты в центре каждого подобного нароста имелось утолщение в виде шипа. Сращивание больших и малых пластин явилось одной из причин, по которой ящеру дали название, означающее «спаянный ящер». Ввиду такого необычного покрова динозавра его часто описывают как «живой танк»Шаблон:Sfn[11]. Ранее для остеодерм анкилозавров предполагалась в основном защитная функция — незащищённой частью тела оставалось только брюхо ящера, но он мог защитить его, прижимаясь к земле, либо зарывшись неглубоко в почву, тем самым лишив противника возможности опрокинуть его на спинуШаблон:Sfn. Однако, как показали дальнейшие исследования, прочность остеодерм анкилозавра была ниже, чем у других анкилозавридов и это указывает на то, что они выполняли скорее церемониальную, маскировочную или терморегуляционную функции, нежели защитную[4]. Судя по всему, броня анкилозавров и других анкилозаврид вообще не была преградой для крупных теропод и их основным способом защиты от хищников была маскировка[12].

Если сравнивать с обитавшим чуть ранее анкилозавридом эвоплоцефалом (тоже бронированным, но в полтора раза более мелкимШаблон:Sfn[4]), пластины анкилозавра были не только менее прочны, но и отличались по своей текстуре: были относительно гладкими и не имели длинных шипов, которые были обнаружены на броне эдмонтонии, обитавшей в одно время с анкилозавром. Ряд плоских треугольных шипов, возможно, выступал на боковой части хвоста. Костные щитки защищали верхнюю часть черепа, в то время как четыре больших рога пирамидальной формы торчали по углам задней части черепа[3]Шаблон:Sfn, вероятно, служа некоторой защитой от укусов хищников[1].

Булава на хвосте

Файл:Ankylosaurus tail club.jpg
Хвостовая булава анкилозавра, Американский музей естественной истории

Знаменитая хвостовая булава анкилозавра также состояла из нескольких больших остеодерм, которые были присоединены к нескольким последним хвостовым позвонкам. Несмотря на крупные размеры анкилозавра, по размерам она не превышала булавы менее крупных анкилозаврид — размеры булавы образца AMNH 5214 достигали 45 см в длину, на основе чего ширина булавы CMN 8880 оценивается в 57 см. Для сравнения, вполовину уступающий по размерам анкилозавру образец Anodontosaurus, AMNH 5425, имеет ширину булавы 59 см, а неопределённый анкилозаврид из формирования Провинциального парка Дайносор, ROM 788, — 57 см[4]. Булава опиралась на семь позвонков кончика хвоста, которые были прочно скреплены, формируя у основания булавы жёсткий и расширенный стержень. К этим позвонкам были прикреплены сухожилия, которые были обеспечены надёжной защитой. Эти сухожилия были несколько закостенелыми и не обладали эластичностью, что при размахивании хвостом позволяло передавать значительный силовой импульс в конец хвоста. Возможно это было оборонительное орудие, которым анкилозавр мог нанести сокрушительный удар даже тираннозавру[3] или опрокинуть его на землюШаблон:Sfn.

Исследования 2009 года показали, что «большие утолщения хвоста могли генерировать силу при ударе, достаточную для того, чтобы сломать кости, но у мелких утолщений такой способности не было», а также что «размахивание хвостом — весьма правдоподобное поведение анкилозаврид, но неизвестно, использовался ли хвост во время межвидовой борьбы или внутривидовых поединков, или же в обоих случаях»[13]. Исследования 2017 года при этом показали, что булава анкилозавра имела относительно небольшую прочность и скорее всего для обороны была менее эффективна, чем булавы других анкилозавридов[4]. Также высказывалось предположение, что хвостовая булава являлась как бы «ложной целью» для хищника, так как издали он мог принять её за голову. Тем не менее, в настоящее время эта гипотеза широко оспаривается[14].

Систематика

Файл:Ankylozaur (Ankylosaurus) - JuraPark Baltow (1).JPG
Модель, установленная в Польше
Файл:Ankylosaurus skull AMNH.jpg
Череп, найденный в формации Сколлард, Альберта

Анкилозавр — типовой род семейства анкилозаврид[15]. Последние, в свою очередь, входят в более обширный таксон — группу Ankylosauria, которая также включает нодозаврид. Филогения анкилозавров — довольно спорный вопрос, в частности, в последние годы было проведено несколько взаимоисключающих исследований, так что точное положение анкилозавра среди анкилозаврид остаётся неопределённым. Одни исследователи считают анкилозавра и его ближайшего родственника эвоплоцефала сестринскими таксонами[6], другие рассматривают их как более отдалённые роды[16][17]. Возможно, дальнейшие исследования прольют свет на этот вопрос.

Приведённая ниже кладограмма построена в соответствии с наиболее точными данными, полученными палеонтологами Ричардом С. Томпсоном, Сюзанной С. Р. Мэйдмент и Полом М. Барреттом в 2011 году[18].

Шаблон:Clade

История изучения

Файл:Skull of Ankylosaurus.jpg
Череп голотипа

Анкилозавр получил своё название благодаря американскому палеонтологу Барнуму Брауну, в 1908 году. Родовое название происходит от Шаблон:Lang-grc (ankylos) «изогнутый» и Шаблон:Lang-grc2 (sauros) «ящер». То есть Браун использовал слово, однокоренное и схожее по значению с медицинским термином анкилоз, специально, чтобы подчеркнуть, что крепкость обеспечивалась соединением множества костей тела и черепа. Типовой вид — A. magniventris, видовое название происходит от латинских слов magnus — «большой» и venter — «брюхо»[15].

Файл:Ankylosaurus.jpg
Реконструкция анкилозавра (экземпляра AMNH 5895), выполненная Барнумом Брауном в 1908 году, когда ещё не было известно о наличии у него хвостовой булавы

Группа специалистов под руководством Брауна открыла типовой экземпляр вида A. magniventris (AMNH 5895) в формации Хелл-Крик, Монтана, в 1906 году. Он состоял из верхней части черепа, а также позвонков, рёбер, фрагмента плечевого пояса и панциря. За шесть лет до этого Браун нашёл скелет крупного динозавра из подотряда теропод (AMNH 5866) в формации Лэнс, Вайоминг. Этот экземпляр получил название Dynamosaurus imperiosus в 1905 году, но сейчас считается, что он принадлежит тираннозавру. Рядом с голотипом A. magniventris (Шаблон:S) было найдено 75 остеодерм, все из которых отнесли к вышеупомянутому тероподу Dynamosaurus. Однако они почти идентичны тем, что имел A. magniventris и, наиболее вероятно, принадлежат всё же именно к этому виду. В 1910 году, в ходе экспедиции в канадскую провинцию Альберта, Барнум Браун открыл свой третий экземпляр вида A. magniventris (AMNH 5214), обнаружен он был в формации Сколлард. AMNH 5214 включает полностью сохранившийся череп и впервые обнаруженную хвостовую булаву, а также рёбра, кости конечностей и панцирь. Все три вышеописанных скелета сейчас хранятся в Американском музее естественной истории, город Нью-Йорк. Самый большой из когда-либо найденных черепов животного (NMC 880) был найден в Альберте Чарльзом М. Стернбергом в 1947 году, и сейчас выставлен в Канадском музее природы. В течение последующих лет было найдено много разрозненных костей, щитков панциря и зубов[3].

Палеоэкология

Анкилозавр жил в конце последнего, маастрихтского века мелового периода — между 66,5 и 66 миллионами лет назад[19] (по другим данным, он появился ещё в кампанском веке[20]). Это был один из последних видов динозавров, появившихся на Земле перед падением астероида на границе мела и палеогена. Типовой экземпляр был найден в формации Хелл-Крик, штат Монтана, в то время как другие экземпляры специалисты обнаружили в формации Лэнс, штат Вайоминг, а также в Формации Сколлард, Канада, провинция Альберта, все находки датируются концом мелового периода[6]. В настоящее время всего насчитывается 15 коллекций остатков анкилозавра, две из них хранятся в Канаде и остальные 13 — в США[20].

Файл:Ankylosaurus dinosaur.png
Иллюстрация прижизненного облика анкилозавра

Вышеупомянутые формации Хелл-Крик, Лэнс и Сколлард представляют собой различные участки западного побережья мелководного моря, которое разделяло западную и восточную части североамериканского континента в течение мелового периода. Они представляли собой широкую прибрежную равнину, расширяющуюся в западном направлении от морского пути к недавно сформировавшимся Скалистым горам. Эти формации состоят по большей части из песчаника и аргиллита, что является отличительной чертой пойм[21][22][23]. Формация Хелл-Крик была наиболее хорошо изучена в плане этих древних сред обитания. В то время данный регион был субтропическим, с тёплым и влажным климатом. Там росло множество растений, преимущественно цветковых, менее распространены были хвойные, папоротники и саговниковидные. Изобилие окаменелых листьев, которые удавалось находить в дюжинах различных месторождений, говорит о том, что этот район густо порос небольшими деревьями[24]. Анкилозавр делил свою среду обитания с другими динозаврами, среди которых были известные представители цератопсид трицератопс и торозавр, гипсилофодонтид тесцелозавр, гадрозаврид эдмонтозавр, нодозаврид эдмонтония, представитель пахицефалозавров Pachycephalosaurus, а также тероподы орнитомим, троодон и тираннозавр[25][26].

В этих отложениях окаменелости анкилозавра достаточно редки по сравнению с эдмонтозавром и сверхизобильным трицератопсом, которые составляли большую часть той обширной растительноядной фауны. Там встречаются остатки и другого представителя анкилозавров — эдмонтонии. Тем не менее, анкилозавр и эдмонтония, по-видимому, были разделены как географически, так и экологически. У анкилозавра была широкая морда, предназначенная, вероятно, для питания самыми разными растениями, поэтому обитал он, вероятно, в возвышенных областях, в то время как эдмонтония, обладая менее широким рылом и будучи, соответственно, более разборчива в кормлении, обитала на более низких высотах, ближе к побережью[3].

В популярной культуре

С момента первого описания анкилозавра в 1908 году публика знала его как архетипического панцирного динозавра, и благодаря его запоминающейся внешности и повышенному интересу публики к динозаврам он в течение многих лет оставался частью популярной культуры всего света. Известности анкилозавра очень поспособствовала его реконструкция в натуральную величину, фигурировавшая на Всемирной выставке 1964 года в Нью-Йорке[3]. Анкилозавр упоминается в японском кайдзю-фильме 1955 года «Годзилла снова нападает» как предок монстра-мутанта Ангируса (Шаблон:Lang-en, существует много вариантов произношения и написания). С 1955 по 2004 год Ангирус появлялся в семи фильмах о Годзилле. Он также регулярно появлялся в книгах, телешоу и видеоиграх[27].

Примечания

Шаблон:Примечания

Литература

Ссылки

Внешние ссылки

  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 Шаблон:Cite web
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 Шаблон:Книга
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 3,7 Carpenter, K. 2004. Redescription of Ankylosaurus magniventris Brown 1908 (Ankylosauridae) from the Upper Cretaceous of the Western Interior of North America. Canadian Journal of Earth Sciences 41: 961—986.
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 4,6 Шаблон:Статья
  5. ↑ Paul, G.S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs Шаблон:Wayback. Princeton University Press. p. 234. ISBN 978-0-691-13720-9.
  6. ↑ 6,0 6,1 6,2 Vickaryous, M.K., Maryanska, T., & Weishampel, D.B. 2004. Ankylosauria. In: Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (Eds.). The Dinosauria (2nd edition). Berkeley: University of California Press. Pp. 363—392.
  7. ↑ Fastovsky, D. E.; Weishampel, D. B. (2005). "Ankylosauria: mass and gas". The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (2 ed.). Cambridge: Cambridge University Press. p. 133. ISBN 978-0-521-81172-9.
  8. ↑ Шаблон:Статья
  9. ↑ Thulborn R. A. 1982. Speeds and gaits of dinosaurs. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 38: 227—256.
  10. ↑ Шаблон:Книга
  11. ↑ Шаблон:Книга
  12. ↑ Шаблон:Cite web
  13. ↑ Arbour, V. M. (2009) «Estimating Impact Forces of Tail Club Strikes by Ankylosaurid Dinosaurs» PLoS ONE 4(8) e6738. [1] Шаблон:Wayback Шаблон:Doi PMID 19707581
  14. ↑ Thulborn, T. 1993. Mimicry in ankylosaurid dinosaurs. Record of the South Australian Museum 27: 151—158.
  15. ↑ 15,0 15,1 Шаблон:Статья
  16. ↑ Carpenter, K. 2001. Phylogenetic analysis of the Ankylosauria. In: Carpenter, K. (Ed.). The Armored Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. Pp. 454—483.
  17. ↑ Hill, R.V., Witmer, L.M., & Norell, M.A. 2003. A new specimen of Pinacosaurus grangeri (Dinosauria: Ornithischia) from the Late Cretaceous of Mongolia: ontogeny and phylogeny of ankylosaurs. American Museum Novitates 3395: 1-29.
  18. ↑ Thompson, R. S.; Parish, J. C.; Maidment, S. C. R.; Barrett, P. M. (2012). «Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)». Journal of Systematic Palaeontology 10 (2): 301. doi: 10.1080/14772019.2011.569091 Шаблон:Wayback
  19. ↑ Шаблон:Статья
  20. ↑ 20,0 20,1 Шаблон:Cite web
  21. ↑ Lofgren, D.F. 1997. Hell Creek Formation. In: Currie, P.J. & Padian, K. (Eds.). The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. Pp. 302—303.
  22. ↑ Breithaupt, B.H. 1997. Lance Formation. In: Currie, P.J. & Padian, K. (Eds.). The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. Pp. 394—395.
  23. ↑ Eberth, D.A. 1997. Edmonton Group. In: Currie, P.J. & Padian, K. (Eds.). The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. Pp. 199—204.
  24. ↑ Johnson, K.R. 1997. Hell Creek Flora. In: Currie, P.J. & Padian, K. (Eds.). The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. Pp. 300—302.
  25. ↑ Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, M.P.; and Noto, Christopher R. (2004). «Dinosaur Distribution». The Dinosauria (2nd). 517—606.
  26. ↑ Шаблон:Cite web
  27. ↑ Lees, J.D.; Cerasini, M. (1998). The Official Godzilla Compendium. Random House. ISBN 0-679-88822-5

Шаблон:Выбор языка Шаблон:Хорошая статья

Шаблон:Спам-ссылки

Партнерские ресурсы
Криптовалюты
Магазины
Хостинг
Разное

Источник — http://wikihandbk.com/ruwiki/index.php?title=Русская_Википедия:Анкилозавр&oldid=8996438