Арабино́зный оперо́н (Шаблон:Lang-en) — бактериальныйоперон, кодирующий белки, необходимые для метаболизмаарабинозы. Он подчиняется как позитивному, так и негативному контролю: экспрессию оперона стимулирует субстрат, то есть арабиноза, но при наличии глюкозы в среде его экспрессия подавлена. В состав арабинозного оперона входит три структурных гена: araB, araA и araD, а также регуляторный ген araC, сцеплённый со структурными генами, и регуляторные участкиШаблон:Sfn. Арабинозный оперон был открыт и исследован у кишечной палочки (Escherichia coli) в 1970-х[1].
Арабинозный ген включает четыре гена: структурные гены araB, araA и araD, а также ген araC, кодирующий белок-регулятор. Кроме того, в состав оперона входят регуляторные участки: операторные участки araO1, araO2 и инициаторные участки araI1, araI2[2]. В арабинозном опероне также имеется участок связывания Шаблон:Нп5 с цАМФ, благодаря которому экспрессия оперона активируется, когда глюкоза заканчивается. araC и araB, araA, araD имеют отдельные промоторы и транскрибируются в противоположных направлениях.
Файл:Arabinose operon chemical reactions.svgПоследовательность химических превращений, катализируемых ферментами арабинозного оперона. Продукты реакций: 1 – L-Арабиноза (вне клетки), 2 – L-Арабиноза (в клетке), 3 – L-Рибулоза, 4 – L-Рибулозо-5-фосфат, 5 – L-Ксилулозо-5-фосфат. Ферменты: I – пермеаза, II – L-Арабинозоизомераза, III – L-Рибулокиназа, IV – L-Рибулозо-5-фосфат-4-эпимераза
Регуляция
Существует несколько путей регуляции арабинозного оперона. Во-первых, Шаблон:Нп5 CAP в комплексе с цАМФ связывается с регуляторным участком в опероне, активируя его экспрессию во время нехватки глюкозы (в отсутствие глюкозы происходит накопление цАМФ)[4].
Во-вторых, арабинозный оперон регулируется белком AraC. Он негативно регулирует собственный синтез, связываясь с O1 и не давая РНК-полимеразе связаться с собственным промотором, и в отсутствие арабинозы функционирует как репрессор[5].
Когда в среде появляется арабиноза, она связывается с AraC, превращая его из репрессора в позитивный регулятор, который активирует транскрипцию оперонаШаблон:Sfn.
Показано, что в состоянии репрессора димеры AraC взаимодействуют друг с другом, с O2 и I1, причём для репрессии необходимы белок-белковые взаимодействия между димерами, благодаря которым образуется петля в ДНК. Если искусственно удалить O2 и инициаторные участки на большее расстояние друг от друга, то белок-белковые взаимодействия между димерами AraC оказываются невозможными, и репрессии оперона не происходит. Когда AraC связан с арабинозой, он становится индуктором и взаимодействует с O1 и инициаторными участками. В состоянии репрессора и индуктора AraC взаимодействует с разными инициаторными участкамиШаблон:Sfn.
