Русская Википедия:Брахиозавр

Материал из Онлайн справочника
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Шаблон:Таксон Брахиоза́вр[1] (Шаблон:Lang-la — плечистый ящер, от Шаблон:Lang-grc [brachion] — плечо и Шаблон:Lang-grc [sauros] — ящер, ящерица) — род завроподовых динозавров, живших на территории современной Северной Америки в конце юрского периода, около 154–153 млн лет назад. Включает единственный вид — Brachiosaurus altithorax (Шаблон:Lang-la — глубокогрудый). Описан в 1903 году американским палеонтологом Элмером Риггсом по ископаемым остаткам, обнаруженным в долине реки Колорадо в западной части Колорадо, СШАШаблон:Переход. Прижизненная длина известных образцов брахиозавра, по разным оценкам, составляла от 18 до 21 метра; оценки массы варьируются от 28,3 до 58 тоннШаблон:Переход. У брахиозавра была непропорционально длинная шея и небольшой череп, что в целом типично для завропод. Передние конечности были длиннее задних, в результате чего туловище имело весьма крутой наклон, а хвост казался пропорционально короткимШаблон:Переход.

Брахиозавр — типовой род семейства брахиозаврид (Brachiosauridae). В значительной степени представления о брахиозавре основываются на данных об известном по более полному материалу брахиозавриде жираффатитане, описанному из Шаблон:Нп5 в Танзании. Жираффатитан был выделен в 1914 году немецким палеонтологом Вернером Яненшом как вид брахиозавра (B. brancai), но перенесён в собственный род в 2009 году. Три других вида брахиозавра были описаны по остаткам, найденным в Африке и Европе; два из них более не считаются валидными или диагностируемыми, а третий выделен в собственный род Шаблон:Нп5Шаблон:Переход.

Голотип B. altithorax (экземпляр FMNH P 25107) является наиболее полным известным науке образцом вида. Известно лишь несколько других образцов, что делает брахиозавра одним из самых редких завропод Шаблон:Нп5. Брахиозавр считается растительноядным животным, обрезавшим или щипавшим листья деревьев на высоте до 9 м от земли[2][3]. В отличие от ряда других завропод, он вряд ли был способен с лёгкостью подниматься на задние конечности[4]. Некоторые учёные приводили брахиозавра в качестве примера динозавра, который, скорее всего, был эктотермным («холоднокровным») из-за его большого размера и соответствующей потребности в достаточном количестве пищи, но современные исследования показывают, что он, как, вероятно, и другие динозавры, был Шаблон:Нп5, либо Шаблон:Нп5 («теплокровным»)Шаблон:Переход. Как один из наиболее знаковых и первоначально считавшийся одним из крупнейших динозавров, брахиозавр обрёл известность в популярной культуре, в частности, он появляется в фильме «Парк юрского периода» (1993)Шаблон:Переход.

История открытия

Голотип

Файл:PSM V67 D572 Fossil bones of the great brachiosaurus altithorax.png
Голотип во время раскопок; видны грудные позвонки, крестец, подвздошную кость и рёбра

Род Brachiosaurus описан по фрагментарному посткраниальному скелету, обнаруженному в 1900 году в долине реки Колорадо близ города Шаблон:Нп5 в Колорадо[5]. Этот скелет, который позже будет выбран в качестве голотипа, происходит из пород бассейна Браши-Мембер формации Моррисон и, следовательно, является позднекиммерийским по возрасту; возраст отложений составляет примерно 154–153 млн лет[6]. Скелет был обнаружен американским палеонтологом Элмером Риггсом и его коллегами из Колумбийского музея Филда (теперь Филдовский музей естественной истории) в Чикаго[7], и получил каталожный номер FMNH P 25107[8].

Риггс и коллеги начали раскопки в результате благоприятной переписки со Стэнтоном Мериллом Брэдбери, дантистом из близлежащего Гранд-Джанкшена. Весной 1899 года Риггс разослал мэрам западного Колорадо письма, в которых интересовался возможными тропами, ведущими от железнодорожных станций на северо-восток Юты, где он надеялся найти окаменелости эоценовых млекопитающихШаблон:Sfn. К удивлению Риггса, Брэдбери, который был коллекционером-любителем и президентом Академии наук Западного Колорадо, сообщил ему, что с 1885 года недалеко от Гранд-Джанкшн неоднократно находили кости динозавров[5]. Риггс скептически отнесся к этому заявлению, но его начальник, куратор геологии Оливер Каммингс Фаррингтон, хотел добавить в коллекцию большой скелет завропода, чтобы превзойти другие учреждения, и убедил руководство музея вложить пятьсот долларов в экспедициюШаблон:Sfn.

Прибыв 20 июня 1900 года, палеонтологи разбили лагерь на заброшенном ранчо Гот-Ранч (Шаблон:Lang-en)Шаблон:Sfn. Во время разведывательной поездки верхом на лошади полевой помощник Риггса Гарольд Уильям Менке обнаружил плечевую кость FMNH P 25107[7]; 4 июля[5] он воскликнул, что это «самая большая вещь на свете!» (Шаблон:Lang-en). Сначала Риггс принял находку за плохо сохранившийся образец апатозавра или бронтозавра и отдал приоритет раскопкам в карьере №13 (Шаблон:Lang-en), в котором находился более многообещающий скелет Morosaurus (теперь считается синонимом камаразавра). Удостоверившись в наличии скелета, 26 июля он вернулся к плечевой кости в 13-м карьере, которая, как вскоре выяснилось, оказалась действительно огромных размеров, убедив Риггса в том, что он обнаружил самое большое наземное животное в историиШаблон:Sfn. В 1904 году Риггс отметил: «Если бы не необычный размер рёбер, связанных с ним, образец был бы отброшен как апатозавр, слишком плохо сохранившийся, чтобы представлять ценность» (Шаблон:Lang-en)[9].

Файл:Brach humerus.jpg
Препаратор Элмера Риггса, Гарольд Менке, лежит у плечевой кости брахиозавра во время раскопок 1900 года

Место обнаружения голотипа, Riggs Quarry 13, расположено на небольшом холме, ныне известном как холм Риггса (Шаблон:Lang-en); в настоящее время оно отмечено мемориальной доской. Сообщалось о ещё нескольких окаменелостях брахиозавров, обнаруженных на холме Риггса, но эти находки подверглись вандализму[10][11]. Во время раскопок голотипа Риггс ошибочно идентифицировал плечевую кость как деформированную бедренную кость из-за её большой длины, и это, казалось, подтвердилось, когда была обнаружена хорошо сохранившаяся настоящая бедренная кость такого же размера от того же скелета. Только после препарации ископаемого материала в лаборатории кость была признана плечевой[9]. Раскопки привлекли большое количество посетителей, что задержало ход работы и вынудило Менке охранять участок для предотвращения кражи костей. 17 августа последняя кость была покрыта гипсомШаблон:Sfn. После заключительной десятидневной исследовательской поездки экспедиция вернулась в Гранд-Джанкшен и наняла команду и фургон для перевозки всех окаменелостей на железнодорожную станцию, что заняло пять дней; ещё одна неделя ушла на то, чтобы упаковать находки в тридцать восемь ящиков массой примерно в 5 700 кг. 10 сентября Риггс уехал поездом в Чикаго, прибыв туда 15-го числа; железнодорожная компания разрешила перевозку пассажиров и грузов в качестве пиар-жестаШаблон:Sfn.

Скелет голотипа состоит из правой плечевой кости, правой бедренной кости, правой подвздошной кости, правого коракоида, крестца, последних семи туловищных позвонков, двух хвостовых позвонков и нескольких рёбер[7][8][12]. Риггс описал коракоид как находившийся на левой стороне тела[7][9][12], но повторное исследование показало, что это был правый коракоид[8]. Нижний конец плечевой кости, нижняя часть крестца, подвздошная кость и сохранившиеся хвостовые позвонки в той или иной степени пострадали от выветривания. Позвонки оказались лишь немного смещены из своего первоначального анатомического положения; их обнаружили так, что они были направлены верхней частью вниз. Однако рёбра, плечевая кость и коракоид были смещены влево от позвоночника, что указывает на то, что кости переносились водным потоком. Об этом также свидетельствует изолированная подвздошная кость диплодока, которая, по-видимому, дрейфовала против позвоночника брахиозавра, а также изменения в составе окружающих пород. Хотя образец сохранился, по большей части, в тонком слое мелкозернистой глины, у седьмого предкрестцового позвонка этот слой заменяется толстым слоем гораздо более крупных отложений, состоящих из гальки у их основания и песчаника выше, что говорит об образовании отложений в мощном потоке. Основываясь на этих доказательствах, Риггс в 1904 году предположил, что недостающую переднюю часть скелета смыл поток воды, тогда как задняя уже была покрыта отложениями, благодаря чему и сохранилась[9].

Риггс опубликовал краткий отчёт о находке в 1901 году, отметив необычную длину плечевой кости относительно бедренной, чрезвычайно большой общий размер тела и вытекающие отсюда жирафоподобные пропорции, а также меньшее развитие хвоста, но не дал новому динозавру научного названия[12]. В 1903 году он описал род Brachiosaurus с типовым и единственным видом Brachiosaurus altithorax[7]. Родовое название относится к необычной для завропод длине передних конечностей: оно происходит от Шаблон:Lang-grc [brachion] — «плечо» и Шаблон:Lang-grc [sauros] — «ящер, ящерица», означая, таким образом, «плечистый ящер». Видовое название было выбрано из-за необычайно глубокой и широкой грудной полости[7]: оно произведено от Шаблон:Lang-la — «глубокий» и Шаблон:Lang-grc [thorax] — «нагрудник, кираса, корслет». Латинское thorax пришло из древнегреческого и стало научным названием грудной клетки[13]. В названиях статей Риггса 1901 и 1903 годов подчёркивалось, что брахиозавр — «крупнейший из известных динозавров» (Шаблон:Lang-en)[7][12]. За публикацией 1903 года последовало более подробное описание брахиозавра в монографии Риггса 1904 года[9].

Файл:Altithorax.jpg
Э. С. Риггс (справа) и Дж. Б. Эбботт работают над костями голотипа, 1899 год; слева находится бедренная кость, ещё не извлечённая из гипса

Препарация голотипа началась осенью 1900 года, вскоре после того, как Риггс отвёз его в Филдовский музей естественной истории. Сначала препарировались элементы конечностей. Зимой 1904 года сильно выветренные спинные позвонки и бедренная кость были отпрепарированы Джеймсом Б. Эбботтом и К. Т. Клайном[9]. Когда препарация каждой кости была завершена, находки выставили в витрине зала 35 Дворца изящных искусств на Всемирной выставке 1893 года, первого месторасположения Филдовского музея. Все кости всё ещё экспонировались по отдельности в зале 35 к 1908 году, когда публике был представлен недавно смонтированный «апатозавр» FMNH P25112 (позже переклассифицирован как бронтозавр[14]), остатки которого Риггс обнаружил в карьере 12Шаблон:Sfn. Попытки смонтировать скелет брахиозавра не предпринималось, потому что удалось обнаружить только 20% скелета. В 1993 году были сделаны слепки с костей голотипа, а недостающие кости вылепили на основе материала родственного Brachiosaurus brancai (ныне Giraffatitan) из Музея естествознания в Берлине. Этот пластиковый скелет был установлен и в 1994 году выставлен на всеобщее обозрение в северной части зала Стэнли Филда, главного выставочного зала нынешнего здания Филдовского музея. Настоящие кости голотипа выставлялись в двух больших стеклянных витринах по обеим сторонам от слепка. Слепок простоял до 1999 года, когда его переместили в зал B терминала United Airlines в Международном аэропорту О’Хара, чтобы освободить место для недавно приобретенного музеем скелета тиранозавра по прозвищу Шаблон:Нп5[15]. В то же время Филдовский музей установил второй пластиковый слепок скелета, предназначенный для использования вне помещений, который выставили за пределами музея на северо-западной террасе[16]. Ещё один «уличный» слепок был отправлен в Шаблон:Нп5, где теперь он служит частью ворот-моста в «DinoLand, U.S.A.»[17].

Дальнейшие открытия

Дальнейшие открытия окаменелостей брахиозавра в Северной Америке были редки, причём новые находки представлены только несколькими костями. Поскольку у голотипа не сохранились череп, шея, передние спинные позвонки, задние конечности и ступни, ряд других образцов, потенциально принадлежащих брахиозавру, невозможно сравнить с голотипом и, соответственно, уверенно установить их видовую принадлежность. Тем не менее, материал был описан из Колорадо[8][18][19][20], Оклахомы[8][21], Юты[8][18] и Вайоминга[8][2], а также упоминался неописанный материал из некоторых других регионов[8][6].

Файл:Brontosaurus skeleton 1880s.jpg
Устаревшая скелетная реконструкция бронтозавра с черепом брахиозавра (Марш, 1891)

В 1883 году фермер Маршалл Паркер Фелч, работавший на палеонтолога Отниела Чарлза Марша, сообщил об обнаружении черепа завропода в названном в его честь карьере Фелча (Felch Quarry 1), который расположен недалеко от Шаблон:Нп5, Колорадо. Череп был найден в желтовато-белом песчанике, рядом с шейным позвонком длиной в 99 см, который разрушился при попытке извлечь его. Фелч отправил череп Маршу, в Шаблон:Нп5, где образец получил каталожный номер YPM 1986. В 1891 году Марш включил череп в свою реконструкцию скелета бронтозавра, возможно, из-за того, что Фелч идентифицировал его как принадлежащий этому динозавру. Череп из карьера Фелча состоит из собственно черепа (Шаблон:Lang-la), верхней челюсти, правой задней части челюсти, верхней левой части челюсти, левой чешуйчатой кости, зубных костей и, возможно, неполной крыловидной кости. Кости препарировались достаточно грубо, что привело к их повреждению. Большинство образцов, обнаруженных Фелчем, были отправлены в Национальный музей естественной истории после смерти Марша, в 1899 году, в том числе и череп, которому присвоили новый каталожный номер USNM 5730[22][23][24].

В 1975 году Джек Макинтош и Дэвид Берман пришли к выводу, что если бы Марш не изобразил на своей скелетной реконструкции бронтозавра с неправильным черепом, по пропорциям схожим с таковым у камаразавра, то «диплодоцидность» черепа первого могла бы быть установлена несколько ранее. Макинтош и Берман отметили, что разрушенный позвонок, найденный Фелчем, мог принадлежать брахиозавру[24]. Позже Макинтош предположил, что череп из карьера Фелча, вероятно, также принадлежит брахиозавру, и обратил на него внимание палеонтологов Кеннета Карпентера и Вирджинии Тидвелл, призвав их описать его. Они привезли череп в Шаблон:Нп5, где лучше отпрепарировали его и сделали реконструкцию на основе слепков отдельных костей, при этом черепа жираффатитана и камаразавра послужили образцами при восстановлении недостающих костей[22][25][8].

Файл:Brachiosaurus skull cast Denver 3.jpg
Череп из карьера Фелч, реконструированный Карпентером и Тидвеллом, Шаблон:Нп5

В 1998 году Карпентер и Тидвелл описали череп из карьера Фелча и официально классифицировали его как относящийся к брахиозавру неопределённого вида (Brachiosaurus sp.). Авторы обосновали отнесение черепа к брахиозавру его сходством с черепом B. brancai, теперь известного как Giraffatitan; при этом они не причислили череп непосредственно к виду B. altithorax из-за отсутствия перекрывающегося материала[22]. В 2020 году было формально опубликовано исследование Майкла Д. Д'Эмика и Мэтью Т. Каррано, в котором они переописали череп из карьера Фелч после проведения его дальнейшей препарации и компьютерной томографии, а также сверки с историческими иллюстрациями. Палеонтологи пришли к выводу, что квадратная кость и зуб из зубной кости, которые Карпентер и Тидвелл считали частью черепа, на самом деле не относятся к нему. Квадратная кость слишком велика, чтобы она могла быть сочленена с чешуйчатой, сохранилась иначе, чем другие кости, и была обнаружена в нескольких метрах от них. Зуб не похож на зубы внутри челюстей (по данным компьютерной томографии), он превышает их по размеру и поэтому был отнесен к Camarasaurus sp. (из карьера известны и другие зубы, относимые к этому роду). Кроме того, Д'Эмик и Каррано сочли наиболее экономным отнести череп к самому B. altithorax, а не к неустановленному виду, поскольку нет каких-либо доказательств наличия других таксонов брахиозаврид в формации Моррисон, а включение этого и другого возможного материала брахиозавра в филогенетический анализ не повлияло на положение B. altithorax[26].

Виды

Файл:Museum für Naturkunde (36556352434).jpg
Скелет жираффатитана (ранее B. brancai), Музей естествознания, Берлин

Хотя в настоящее время Brachiosaurus altithorax обычно считается единственным известным видом брахиозавров[8][27], ранее к роду относили несколько других видов. Между 1909 и 1912 годами в ходе серии крупномасштабных Германских Восточно-Африканских палеонтологических экспедиций было обнаружено значительное количество материала брахиозаврид из формации Тендагуру. В 1914 году немецкий палеонтолог Вернер Яненш сравнил находки с окаменелостями B. altithorax и сделал вывод, что все они могут быть объединены в род Brachiosaurus. По этому материалу Яненш описал два вида: крупный и представленный почти полным скелетом Brachiosaurus brancai и более мелкий фрагментарный Brachiosaurus fraasi[28]. В трёх последующих публикациях 1929[29], 1950[30] и 1961 гг.[31] Яненш сравнил виды более подробно, обнаружив тринадцать общих признаков, характерный как для Brachiosaurus brancai (с которым он синонимизировал B. fraasi) и B. altithorax. В публикации Майкла Тайлора 2009 года за действительные принимаются только четыре из этих признаков; шесть отнесены к группам, более Шаблон:Comment, чем брахиозавриды, один на самом деле отсутствует у B. brancai, а действительность ещё двух затруднительно оценить[8].

В 1957 году Шаблон:Нп5 и Жорж Збышевски описали из отложений титонского яруса верхней юры Аталайе в Португалии вид Brachiosaurus atalaiensis[32]. В 2003 году Мигель Теллес Антунес и Октавио Матеус переместили этот вид в собственный род Lusotitan[33], отнесённый к семейству брахиозаврид[33][34].

Brachiosaurus nougaredi был выделен де Лаппарентом в 1960 году; определён как новый вид брахиозавра, описанный по части крестца, четырём крестцовым позвонкам и фрагментов передней конечности, найденных в местности Wargla в Алжире[35]. Позже было установлено, что данные окаменелости относятся к альбскому веку, и примерно на 40 миллионов лет моложе Brachiosaurus altithorax и Giraffatitan. В настоящее время таксон помечен как nomen dubium, вероятно, из-за низкого качества ископаемого материала[36]. Кости были обнаружены далеко от друга, поэтому Маннион и коллеги (2013) отметили, что они могут принадлежать разным видам[34].

Описание

Размер

Файл:Brachiosaurus scale 1-ru.svg
Сравнение размеров брахиозавра и человека

Большинство оценок размера Brachiosaurus altithorax основаны на данных о родственном ему брахиозавриде жираффатитане (ранее B. brancai), который известен по гораздо более полному материалу, чем брахиозавр. Брахиозавр и жираффатитан являются самыми крупными брахиозавридами, которым принадлежат относительно полные ископаемые остатки. Следует учитывать, что типовой и наиболее полный образец брахиозавра, по-видимому, принадлежал молодой особи, о чём свидетельствуют несочленённый Шаблон:Нп5 между коракоидом, костью плечевого пояса, образующей часть плечевого сустава, а также строение лопатки[8]. На протяжении многих лет были даны разные оценки массы B. altithorax: 28,3 т[37], 28,7 т[8], 35 т[38], 40 т[39], 43,9 т[2], 56,3 т[40] и 58 т[41]. Длина брахиозавра оценивалась в 18 м[3][37], 20–21 м[38] и 24,5 м[39], а его высота — в 9,4 м[3] и 12–13 м[38][42].

Из материала, возможно, принадлежащего ещё более крупному брахиозавру, известна гигантская неполная бедренная кость Brachiosaurus sp. из Юты, США; из-за неполноты кости не исключается также возможность её атрибуции другому роду (например, камаразавру). Р. Молина-Перес и А. Ларраменди (2020) оценили длину животного, которому принадлежала кость, в 26,5 м, а его массу — в 50 тШаблон:Sfn.

Общий план строения

Файл:Brachiosaurus mount.jpg
Смонтированная копия голотипа; недостающие кости восстановлены на основе таких у жираффатитана

Как и другие завроподы, брахиозавр был квадропедальным («четвероногим») динозавром с маленьким черепом, длинной шеей, большим туловищем, длинным мускулистым хвостом и тонкими столбообразными конечностями[36]. Многочисленные воздушные мешки, связанные с дыхательной системой, присутствовали в шее и туловище, врезаясь в позвонки и рёбра путём костной резорбции, при этом значительно снижая общую плотность тела[43][44]. У голотипа не сохранилась шея, но она, скорее всего, была очень длинной даже по стандартам завропод, о чём можно судить по остаткам близкородственного брахиозавру жираффатитана, шея которого состояла из тридцати удлинённых шейных позвонков[45]. Шея держалась в небольшом S-образном изгибе, в котором нижняя и верхняя части шеи были согнуты, а средняя оставалась прямой[46].

Как и у жираффатитана, у брахиозавра, вероятно, имелись сильно удлинённые шейные рёбра, которые опускались до нижней части шеи, перекрывая несколько предшествовавших позвонков. Окончания таких удлинённых рёбер прикреплялись к шейным мышцам, располагавшимся ближе к туловищу, что позволяло этим мышцам управлять удалёнными областями шеи, при этом не перегружая их лишним весом[46][47]. По всей видимости, брахиозавр и жираффатитан имели небольшой плечевой горб между третьим и пятым спинными позвонками, в котором боковые и направленные вверх отростки позвонков были длиннее, обеспечивая дополнительную поверхность для прикрепления шейных мышц[48].

Грудная клетка была глубокой по сравнению с такой у других завропод[7]. Хотя плечевая и бедренная кости были примерно равны по длине, вся передняя конечность обладала большей длиной в сравнении с задней, так как у других брахиозаврид имелись удлинённые предплечье и пястная кость[45]. В результате того, что передние конечности превышали по длине задние, туловище держалось в наклоненной позиции, при которой плечо располагалось намного выше бёдер, а шея выходила из туловища под крутым углом. Таким образом, по своему строению брахиозавр в общих чертах напоминал жирафа[38]. При этом, у большинства других завропод передняя конечность короче задней; передняя конечность была особенно коротка у диплодокоид, живших в одно время с брахиозавром[49].

Файл:Macronaria.jpg
Некоторые завроподы клады макронарий: камаразавр, брахиозавр, жираффатитан, эухелоп

Брахиозавр отличался по пропорциям тела от близкородственного жираффатитана. Длина туловища составляла примерно 25–30 % от всей длины позвоночника, и спинная часть позвоночника была длиннее плечевой кости. Обнаружен только один полный хвостовой позвонок, но его высота позволяет предположить, что хвост был больше, чем у жираффатитана. Этот позвонок имел гораздо бо́льшую площадь для прикрепления связки благодаря расширенным невральным отросткам, что также указывает на то, что хвост был также длиннее, чем у жираффатитана, возможно, на 20–25 %[8]. В 1988 году палеонтолог Грегори Пол предположил, что шея брахиозавра была короче, чем у жираффатитана, но в 2009 году другой палеонтолог, Майк Тайлор, указал, что два шейных позвонка, вероятно, принадлежащие брахиозавру, имеют одинаковые пропорции[8][38]. В отличие от жираффатитана и других завропод, у которых имелись вертикальные столбообразные передние конечности, плечи брахиозавра, по-видимому, были слегка растянуты в плечевых суставах, на что указывает боковая ориентация суставных поверхностей коракоидов. Плечевая кость была менее стройной, чем у жираффатитана, в то время как бедренная кость имела аналогичные пропорции. Это может указывать на то, что передние конечности брахиозавра поддерживали бо́льшую массу тела, чем конечности жираффатитана[8].

Посткраниальный скелет

Файл:Brachiosaurus vertebra anatomy annotated-ru.png
Анатомия позвонков голотипа. Сверху: шестой спинной позвонок; снизу: второй хвостовой позвонок.

Известна только часть спинных позвонков брахиозавра; в полностью сохранившемся позвоночнике образца брахиозаврида BMNH R5937, видовая принадлежность которого пока не определена, имеется 12 спинных позвонков[50]. Передние спинные позвонки брахиозавра несколько выше, но намного длиннее, чем задние. Данная особенность является одной из черт, отличающих брахиозавра от жираффатитана, у которого передние спинные позвонки, в сравнении с задними, значительно выше, но лишь немного длиннее. У брахиозавра тела позвонков более вытянутые и относительно круглые в поперечном сечении, в то время как у жираффатитана они больше в широту, чем в высоту. Небольшие отверстия (Шаблон:Lang-la) по бокам тел позвонков брахиозавра, через которые внутрь проникали воздушные мешки, больше, чем у жираффатитана. Диапофизы брахиозавра горизонтальные, а у жираффатитана наклонены вверх. На своих концах диапофизы сочленялись с рёбрами; тогда как у жираффатитана суставная поверхность отчётливо треугольная, у брахиозавра «треугольность» не столько выражена. При виде сбоку невральные отростки позвонка брахиозавра стоят вертикально и в два раза шире в основании, чем на вершине; у жираффатитана же они отклоняются назад и не расширяются в своей основе. При взгляде спереди или сзади, видно, что невральные отростки как брахиозавра, так и жираффатитана, расширяются кверху[8].

В случае с брахиозавром невральные отростки расширяются кверху постепенно, в результате чего они приобретают веслоподобную форму; у жираффатитана расширение появляется внезапно и только в самой верхней части отростка. Как на передней, так и на задней сторонах невральных отростков имелись большие треугольные и бугристые поверхности, которые у жираффатитана, в отличие от брахиозавра, полукруглые и намного меньше. Различные отростки позвонков соединялись несколькими типами листоподобных или похожих на выпирающие гребни костных пластинок (Шаблон:Lang-la), для которых выработана особая номенклатура. У брахиозавра отсутствуют postspinal laminae, но у жираффатитана они проходят по задней стороне неврального отростка. От невральных отростков брахиозавра к диапофизам проходят так называемые spinodiapophyseal laminae, объединённые с spinopostzygapophyseal laminae, которые проходят между невральными и суставными отростками в задних частях позвонков, доходя до середины невральных отростков. У жираффатитана обе этих пластинки не объединены, и spinodiapophyseal laminae доходят до верхушек невральных отростков. Брахиозавр отличается от жираффатитана отсутствием трёх деталей в пластинках спинных позвонков, которые являются уникальными для последнего рода[8].

Файл:Brachiosaurus sacrum ilium coracoid annotated-ru.png
Анатомия крестца, подвздошной кости и коракоида. Сверху: крестец снизу (А) и справа (Б). Снизу: правая подвздошная кость сбоку (В) и левый коракоид сбоку (Г).

Воздушные мешки проникали не только в позвонки, но и в рёбра. У брахиозавра проникновение воздушных мешков осуществлялось через небольшое отверстие на передней стороне рёбер, тогда как у жираффатитана отверстия присутствуют и передней, и на задней сторонах бугорка (Шаблон:Lang-la), костного образования, сочленённого с диапофизами. Пол в 1988 году заявил, что рёбра брахиозавра были длиннее, чем у жираффатитана, но это утверждение было поставлено под вопрос Тейлором в 2009 году[8]. За спинной частью позвоночника располагается крестец, состоящий из пяти окостеневших вместе крестцовых позвонков[9]. Как и у жираффатитана, крестец брахиозавра пропорционально широкий и имеет очень короткие невральные отростки. Плохая сохранность материала крестца жираффатитана препятствует детальному сравнению обоих родов по особенностям его анатомии[8].

От хвоста брахиозавра из известного материала хорошо сохранился только второй хвостовой позвонок. Как и у жираффатитана, этот позвонок слегка амфицельный (вогнутый с обоих концов), без отверстий по бокам и с коротким прямоугольным невральным отростком, наклонённым назад. В отличие от второго хвостового позвонка у жираффатитана, у брахиозавра на этом позвонке имеется пропорционально более высокая невральная дуга, что делает его примерно на 30 % выше. На хвостовом позвонке брахиозавра отсутствуют вдавливания по бокам, имеющиеся у жираффатитана. При виде спереди или сзади невральный отросток хвостового позвонка брахиозавра расширяется к своей вершине так, что его ширина примерно в три раза превышает минимальную, но у жираффатитана не наблюдается никакого расширения. Невральный отросток хвостового позвонка брахиозавра отклоняется назад примерно на 30°, а у жираффатитана — на 20°. Хвостовые рёбра выступают в бок и не отклоняются назад, как у жираффатитана. Суставные грани суставных отростков в задней части позвонка брахиозавра направлены вниз, в то время как у жираффатитана они в большей степени обращены в сторону. Помимо того, что сочленение между позвонками формировалось суставными отростками, также присутствовало дополнительное Шаблон:Нп5, делавшее позвоночник более жёстким; у брахиозавра гипосфен гораздо более выражен, чем у жираффатитана[8].

Файл:Brachiosaurus femur and humerus.jpg
Бедренная (слева) и плечевая кости голотипа

Коракоид полукруглый и более высокий, чем широкий; при виде сбоку наблюдаются отличия коракоида брахиозавра от такого у жираффатитана. Шов на лопатке брахиозавра более прямой. Кроме того, суставная поверхность, которая образует часть плечевого сустава, толще и более выраженнее в сторону, чем у жираффатитана и других завропод, что, возможно, указывает на более широко расставленные конечности брахиозавра. Сохранившиеся элементы плечевой кости достигают 204 см в длину, хотя часть её нижнего конца была утеряна из-за эрозии; полная длина кости оценивается в 216 см. У брахиозавра плечевая кость более тонкая, чем у большинства других завропод: её ширина составляет всего 28,5 см в самой узкой части. При этом она была более прочной, чем у жираффатитана, и примерно на 10 % шире в верхних и нижних концах. На верхнем конце она имеет низкую выпуклость, видимую сбоку, которая отсутствует у жираффатитана[8].

Отличительные признаки также обнаружены в подвздошной кости таза. У брахиозавра седалищая ножка, нисходящая вниз и соединяющаяся с седалищной костью, простирается ещё ниже, чем у жираффатитана. У представителей последнего рода имелась резкая выемка между седалищной ножкой и задней частью подвздошной кости, а у брахиозавра эта выемка более округлая. На верхней поверхности задней части подвздошной кости брахиозавра находится выраженный бугорок, которого нет у других завропод. Бедренная кость брахиозавра очень похожа на такую у жираффатитана, но немного более крепкая и была измерена как достигающая 203 см в длину[7]. Как и у жираффатитана, по форме она сильно эллиптическая в поперечном сечении и более чем в два раза шире при виде спереди или сзади, чем при виде сбоку. Четвёртый вертел, заметная выпуклость на задней поверхности бедренной кости, более заметен и расположен ниже, чем у жираффатитана. Эта выпуклость служила опорной точкой для одной из наиболее важных двигательных мышц всех длиннохвостых динозавров, хвостово-бедренной мышцы, находившейся в хвосте и оттягивавшей верхнюю часть бедра назад при сжатии. На нижнем конце бедренной кости пара мыщелков не простирается назад так сильно, как у жираффатитана; оба мыщелка схожи по ширине у брахиозавра, но различаются у жираффатитана[8].

Череп

Файл:Brachiosaurus Skull Diagram-ru.svg
Скелетная диаграмма черепа USNM 5730 из карьера Фелча Шаблон:Legend2 Шаблон:Legend2

По реконструкции Карпентера и Тидуэлла (1998), череп брахиозавра, обнаруженный в карьере Фелча, достигал около 81 см в длину от затылочного мыщелка в задней части черепа до передней части предчелюстной кости, что делает его самым большим черепом завропода из формации Моррисон[22]. Однако Де Эмик и Каррано (2020) дали другую оценку, по которой череп достигал 70 см в длину и, если он был пропорционален черепу жираффатитана, около 55 см в высоту и 35 см в ширину[26]. В целом, череп высокий, как и у жираффатитана, с длинной мордой (около 36 % длины черепа согласно Карпентеру и Тидуэллу) перед типичной для брахиозаврид перегородкой между ноздрями. Морда притупленная при виде сверху (как у жираффатитана) и, поскольку она расположена под углом относительно остальной части черепа, создаётся впечатление, что она направлена вниз[22][26].

Верхнее и боковое височные окна большие, возможно, из-за силы, передаваемой им от массивной челюстной приводящей мускулатуры. Лобные кости на верхней части черепа короткие и широкие, как и у жираффатитана, сросшиеся и соединённые швом с теменными костями, которые сами сочленены вместе. Поверхность теменных костей между верхними височными окнами шире, чем у жираффатитана, но уже, чем у камаразавра. Череп брахиозавра отличается от черепа жираффатитана U-образным швом между лобной и носовой костями (у второго он W-образный), форма которого более выражена благодаря лобным костям, проходящим вперёд над глазницами. Как и у жираффатитана, шейка затылочного мыщелка брахиозавра очень длинная[22][26].

Палеобиология

Среда обитания

На протяжении XIX и начала XX веков считалось, что завроподы, такие как брахиозавр, были слишком массивными, чтобы выдерживать собственную массу на суше, и поэтому проводили всю свою жизнь в воде[51]. Риггс, подтверждая наблюдения Джона Белла Хэтчера, был первым, кто в своём отчете 1904 года о брахиозаврах предпринял попытку отстоять гипотезу о том, что большинство завропод были полностью наземными животными, указав, что их полые позвонки не имеют аналогов у современных водных или полуводных животных, а длинные конечности и компактные ступни этих динозавров указывают на их наземную локомоцию. Адаптированность брахиозавра к передвижению по суше оказалась особенно выражена из-за его тонких конечностей, высокой грудной клетки, широких бедренных костей, высокой подвздошной кости и короткого хвоста. Зигапофизы на спинных позвонках брахиозавра сильно уменьшены, в то время как гипосфен-гипантральное сочленение чрезвычайно развито, в результате чего туловище было жёстким, неспособным сгибаться в стороны. Тело было приспособлено только для передвижения по суше на четырёх конечностях[9]. Хотя идеи Риггса постепенно были забыты в течение первой половины XX века, представление о завроподах как о наземных животных стало получать поддержку с 1950-х годов и теперь повсеместно признано палеонтологами[52]. По мнению палеонтологов Стивена и Сильвии Черкасов (1990), брахиозавр мог лишь иногда входить в воду, чтобы охладиться (терморегуляция)[53].

Функция носовых отверстий

Файл:Felch Quarry Brachiosaurus.jpg
Мясистые внешние ноздри могли располагаться в передней части носовой (нариальной) ямки, на иллюстрации обозначенной пунктирной линией

Брахиозавр, как и некоторые другие неозавроподы, обладал большими костными носовыми отверстиями, располагавшимися в верхней части черепа. Традиционно считалось, что мясистые ноздри завропод располагались на макушке головы, примерно в задней части костного носового отверстия. При этом завроподы ошибочно рассматривались как полуводные животные, использовавшие свои большие носовые отверстия в качестве трубок при погружении. Американский палеонтолог Лоуренс Уитмер отверг это мнение в 2001 году, указав, что у всех современных наземных позвоночных внешние мясистые ноздри расположены в передней части костной ноздри. Мясистые ноздри завропод должны были быть расположенными в передней части нариальной ямки (narial fossa), углубления, которое шло от костной ноздри к кончику морды[54].

Черкасы указали, что не существует убедительного способа определить, где были расположены ноздри, если только не будет обнаружена голова с отпечатками кожи. Они предположили, что расширенное носовое отверстие могло освобождать место для ткани, связанной с обонянием животного, которая помогала вынюхивать растительность. Они также отметили, что у современных рептилий наличие выпуклых, увеличенных и приподнятых носовых костей можно соотнести с наличием мясистых рогов и бугристых выступов, и что у брахиозавров и других завропод с большими носовыми костями могли быть декоративные носовые гребни[53].

Высказывалась также более экзотическая версия о том, что у завропод, в том числе и у брахиозавра, мог быть хобот, которая основывается на расположении нариального отверстия. Фабьен Кнолль и его коллеги оспорили это мнение в отношении диплодока и камаразавра в 2006 году, обнаружив, что отверстие для лицевого нерва в их мозговых коробках было небольшим. Таким образом, лицевой нерв не был увеличен, как у слонов, где он участвует в работе сложной мускулатуры хобота. Кнолль и коллеги отметили, что лицевой нерв у жираффатитана (на тот момент B. brancai) был больше, но гипотеза о наличии у него хобота подкреплена слишком слабой доказательной базой[55].

Метаболизм

Подобно другим завроподам, брахиозавр, как это обычно в настоящее время считается, был гомойотермом («теплокровность»), то есть поддерживал стабильную внутреннюю температуру тела, и эндотермом, то есть самостоятельно производил тепло[56]. Согласно другой точке зрения, завроподы и многие другие нептичьи динозавры являлись мезотермами, то есть производили тепло самостоятельно, хотя и не контролировали общую температуру тела в той же мере, как это делает большинство млекопитающих и птиц[57]. В любом случае, завроподы, в том числе и брахиозавр, в той или иной мере могли контролировать температуру своего тела («теплокровность»), самостоятельно производя необходимое тепло[56][57].

В 1989 году Шаблон:Нп5 привёл брахиозавра в качестве примера динозавра, для которого эндотермия маловероятна из-за сочетания большого размера, приводящего к перегреву, и высокой потребности в калориях, которые питали бы эндотермичный организм. Большая носовая дуга была объяснена как приспособление для охлаждения мозга, как поверхность для испарительного охлаждения кровиШаблон:Sfn. Сандер (2010) обнаружил, что расчёты Рассела основывались на неверных оценках массы тела и не учитывали существование внутренних охлаждавших тело поверхностей, поскольку на момент исследования не было известно о наличии больших воздушных мешков у завропод. Эти неточности привели к завышенной оценке количества производившегося животным тепла и недооценке его потерь[56].

В культуре

Файл:Annual report for the year ended June 30 (1959) (18404256836).jpg
Ребёнок с плечевой костью брахиозавра из Поттер-Крик, 1959 год

На первых порах Элмер Риггс пытался ограничить осведомлённость общественности об обнаружении ископаемых остатков брахиозавра. 27 июля 1901 года он читал лекцию для жителей Гранд-Джанкшн, которую проиллюстрировал слайдами, проецировавшимися на импровизированный холст «Волшебным фонарём». Палеонтолог рассказал общую информацию об эволюции динозавров и методах проведения палеонтологических исследований, но при этом не упомянул, что только что нашел впечатляющий образецШаблон:Sfn. Риггс опасался, что группы из других научных учреждений вскоре узнают об открытии и заберут лучшие из оставшихся окаменелостей. Неделю спустя его хозяин Брэдбери опубликовал в местной газете Grand Junction News статью, в которой объявил о находке одного из самых больших динозавров в истории. 14 августа новость попала в The New York TimesШаблон:Sfn. Уже тогда завроподовые динозавры привлекали внимание публики из-за своих гигантских размеров, которые часто преувеличивались сенсационными газетамиШаблон:Sfn. Риггс в своих публикациях играл на этом, подчёркивая огромные размеры брахиозавраШаблон:Sfn.

Брахиозавр является одним из самых знаковых динозавров[3], хотя его наиболее популярные изображения основаны на информации об африканском виде B. brancai, который теперь выделяется в собственный род, названный «жираффатитаном» (Giraffatitan)[8]. Астероид главного пояса, Шаблон:Mp, в 1991 году был назван Шаблон:Нп5[58][59]. Брахиозавр фигурирует в фильме 1993 года «Парк юрского периода», где он был воссоздан при помощи компьютерной графики[60]. В то время такие эффекты считалось новаторскими, и зрители хорошо восприняли трепет героев фильма, впервые увидевших «воскрешённого» динозавра[61][62]. Движения брахиозавра из фильма были основаны на походке жирафа в сочетании с массой слона. Позже в фильме присутствует сцена, для съёмки которой использовались аниматронные голова и шея брахиозавра, взаимодействовавшие с персонажами-людьми[60]. Цифровая модель брахиозавра, использованная в «Парке юрского периода», позже стала отправной точкой для моделей ронто из специального выпуска 1997 года фильма «Звездные войны. Эпизод IV: Новая надежда»[63].

Примечания

Шаблон:Примечания

Литература

Шаблон:Перевести

Внешние ссылки

  1. ↑ Шаблон:БСЭ3
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок foster2003 не указан текст
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок foster2020 не указан текст
  4. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок mallison не указан текст
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок glut не указан текст
  6. ↑ 6,0 6,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок turner не указан текст
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 7,5 7,6 7,7 7,8 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок descr не указан текст
  8. ↑ 8,00 8,01 8,02 8,03 8,04 8,05 8,06 8,07 8,08 8,09 8,10 8,11 8,12 8,13 8,14 8,15 8,16 8,17 8,18 8,19 8,20 8,21 8,22 8,23 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок redescr не указан текст
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 9,5 9,6 9,7 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок riggs1904 не указан текст
  10. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок chenoweth не указан текст
  11. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок lohman не указан текст
  12. ↑ 12,0 12,1 12,2 12,3 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок riggs1901 не указан текст
  13. ↑ Шаблон:Cite web
  14. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок tschopp не указан текст
  15. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок fieldpress не указан текст
  16. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок fieldphoto не указан текст
  17. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок disney не указан текст
  18. ↑ 18,0 18,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок jensen1987 не указан текст
  19. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок curtice1996 не указан текст
  20. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок curtice2001 не указан текст
  21. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок bonnan не указан текст
  22. ↑ 22,0 22,1 22,2 22,3 22,4 22,5 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок carpenter не указан текст
  23. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок marsh не указан текст
  24. ↑ 24,0 24,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок mcintosh не указан текст
  25. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок tidwell не указан текст
  26. ↑ 26,0 26,1 26,2 26,3 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок emic не указан текст
  27. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок pbdb не указан текст
  28. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок janensch1914 не указан текст
  29. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок janensch1929 не указан текст
  30. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок janensch1950 не указан текст
  31. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок janensch1961 не указан текст
  32. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок lapparent1957 не указан текст
  33. ↑ 33,0 33,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок antunes не указан текст
  34. ↑ 34,0 34,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок mannion не указан текст
  35. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок lapparent1960 не указан текст
  36. ↑ 36,0 36,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок upchurch не указан текст
  37. ↑ 37,0 37,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок seebacher не указан текст
  38. ↑ 38,0 38,1 38,2 38,3 38,4 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок paul не указан текст
  39. ↑ 39,0 39,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок largest не указан текст
  40. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок benson2014 не указан текст
  41. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок benson2018 не указан текст
  42. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок klein_appendix не указан текст
  43. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок wedel2003a не указан текст
  44. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок wedel2003b не указан текст
  45. ↑ 45,0 45,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок taylor2013 не указан текст
  46. ↑ 46,0 46,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок christian не указан текст
  47. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок klein2012 не указан текст
  48. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок woodruff не указан текст
  49. ↑ Шаблон:Книга
  50. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок migeod не указан текст
  51. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок henderson не указан текст
  52. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок jensen1985 не указан текст
  53. ↑ 53,0 53,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок czerkas не указан текст
  54. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок witmer не указан текст
  55. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок knoll не указан текст
  56. ↑ 56,0 56,1 56,2 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок sander не указан текст
  57. ↑ 57,0 57,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок grady не указан текст
  58. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок jpldata2 не указан текст
  59. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок mpnames не указан текст
  60. ↑ 60,0 60,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок jpfilm не указан текст
  61. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок atlantic не указан текст
  62. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок wow не указан текст
  63. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок databank не указан текст

Шаблон:Выбор языка

Партнерские ресурсы
Криптовалюты
Магазины
Хостинг
Разное

Источник — http://wikihandbk.com/ruwiki/index.php?title=Русская_Википедия:Брахиозавр&oldid=9266052