Русская Википедия:Гаультерия шаллон

Шаблон:Таксон Шаблон:NatureServe Гаульте́рия ша́ллон (Шаблон:Lang-la), или сала́л (Шаблон:Lang-en Шаблон:МФА2), — вечнозелёное древесное растение, вид рода Шаблон:Bt-ruslat семейства Шаблон:Bt-ruslat.

Родина — северо-запад Северной Америки, где этот вид благодаря хорошо развитым подземным побегам образует густые заросли. Составляет основную часть подлеска в хвойных лесах. Растение интродуцировано в Европу, в некоторых странах стало опасным инвазивным видом.

Декоративное растение, ценимое за блестящие кожистые листья, длительное время после срезки сохраняющие цвет. Плоды по внешнему виду и вкусу напоминают чернику, однако, в отличие от неё, представляют собой не настоящие ягоды, а коробочки, окружённые разрастающейся и окрашивающейся чашечкой. Коренными народами Северной Америки плоды употреблялись в пищу, листья и плоды использовались в медицине.

Ботаническое описание

Гаультерия шаллон — вечнозелёный кустарник или полукустарник, достигающий 60—200 (очень редко — до 500) см в высоту. Фанерофит по Раункиеру. Отдельные растения доживают до возраста в несколько сотен лет. Подземные побеги-столоны очень хорошо развиты, образуют обширные корневища неглубоко под землёй. В 1994 году из-под земли было извлечено цельное корневище салала общей длиной 218 м с 292 отдельными кустиками, покрывавшими площадь 29 м²^[1]. Стебли крепкие, с растрескивающейся красновато-коричневой корой, часто жёстковолосистые, молодые веточки зелёные, железисто-опушённыеШаблон:Sfn.

Листья расположены очерёдно; кожистые, продолговато-яйцевидные, реже овальные до почти округлых, обычно не превышают 3—10 см в длину. Конец листовой пластинки обычно слабо заострённый, основание — закруглённое или сердцевидное, край — мелкозубчатый. Верхняя поверхность тёмно-зелёная, голая и блестящая, нижняя — более бледная, с заметными жилками, иногда немного волосистаяШаблон:Sfn. Средняя продолжительность жизни листа — 2—4 годаШаблон:Sfn.

Цветки обоеполые, собраны по 5—15 в пазухах листьев или на концах веточек в однобокие повислые кистевидные соцветия 7—15 см длиной, оси которых железисто-опушённые, розовато-красные. Цветоножки белые. Прицветники окрашенные, волосистые. Чашечка железисто-опушённая, красноватого цвета, отгиб длиннее трубки, разделён на треугольно-ланцетовидные доли. После увядания цветка чашечка не опадает, а разрастается, образуя подобие ягоды вокруг собственно плода. Венчик железисто-опушённый, белого или бледно-розового цвета, кувшинчатой формы, неглубоко разделённый на 5 отогнутых долей, 8,5—12,5 мм длиной. Тычинки волосистые, в количестве 10, книзу расширяющиеся, приросшие к основанию трубки венчика. Пыльники двухгнёздные, с характерными для семейства Вересковые порами, через которые происходит высыпание пыльцы. Завязь пятигнёздная и пятиребристая (редко четырёхчленная), расположенная на 10-дольчатом диске, с многочисленными семязачатками. Пестик с цилиндрическим столбиком и цельным головчатым или притупленным рыльцемШаблон:Sfn. Шаблон:Фотоколонка Опыляются растения преимущественно пчёлами, мухами и колибри^[1]. Цветение в естественных условиях наблюдается с марта^[2] — маяШаблон:Sfn (в зависимости от географической широты) по начало июля. Цветки образуются только у растений, возраст которых превышает 4 года. На участках со слишком густым древостоем цветки могут не появляться вовсеШаблон:Sfn. Гаультерия шаллон — один из видов рода, нечасто посещаемых опылителями и, как следствие, с высокой долей самоопыления и высокой самосовместимостью^[3].

Плоды — пятигнёздные коробочки, окружённые мясистой разрастающейся чашечкой, окрашивающейся в красноватый, сиреневатый или чёрно-синий цвет, покрытой мелким опушением, шаровидной формы, 6—10 мм в диаметре. Семена многочисленные (20—80 или более в каждой коробочке), гладкие или сетчатые, коричневые, около 1 мм в диаметреШаблон:Sfn^[2]Шаблон:Sfn. Плодоносит гаультерия с конца июля по сентябрь — октябрь. Семена распространяются поедающими плоды птицами и млекопитающими. Установлено, что семена, прошедшие через пищеварительный тракт животного (например, медведя), прорастают лучше, чем просто высыпавшиеся из коробочек^[4]. В естественных условиях, особенно под густым древостоем, доля прорастающих семян мала, растение приспособлено к вегетативному размножению долговечными подземными столонами^[1].

Число хромосом: 2n = 22, 44Шаблон:Sfn, 88^[1].

Фитохимия

Ареал

Файл:Salal flower with petals removed.JPG

Цветок гаультерии шаллон (крупным планом, часть венчика удалена), видна завязь с пестиком в беловатой, ещё не видоизменённой чашечке

Естественный ареал гаультерии шаллон — северо-запад Северной Америки. Южная граница ареала — горы Санта-Инес в округе Санта-Барбара в южной Калифорнии. Далее на север растение встречается вдоль всего побережья штата вплоть до округа Дель-Норте. Севернее Калифорнии гаультерия шаллон известна в Орегоне и Вашингтоне, а также в Британской Колумбии и на юге Аляски Шаблон:Sfn^[2]. Одна из наиболее северных точек произрастания этого вида гаультерии — остров Баранова.

Гаультерия произрастает в лесах и перелесках, предпочитает влажные каменистые или песчаные почвы, нередко на прибрежных скалах, в некоторых районах заходит в горы на высоту до 1300 мШаблон:Sfn. Плохо переносит понижение температуры ниже −20 °C, а также застой снега.

В карликовых лесах с преобладанием сосны скрученной (Шаблон:Bt), Шаблон:Bt-ruslat и Шаблон:Bt гаультерия образует низкорослые заросли.

Экология

Файл:Boschniakiahookeri.jpg

Kopsiopsis hookeri — паразит на корнях гаультерии

На корнях салала произрастает облигатный паразит семейства Заразиховые Шаблон:Bt-latrus, более известный под названием Шаблон:Bt. Значительно реже он встречается на земляничнике Мензиса (Шаблон:Bt), вакциниуме яйцевидном (Шаблон:Bt, оба эти вида были впервые описаны в той же работе Пурша и по образцам того же путешественника, что и гаультерия) и Шаблон:Bt-ruslat^[6].

На открытых местах, а также на вырубках гаультерия часто образует заросли, препятствующие прорастанию семян и выживанию молодых хвойных деревьев и, как следствие, залесению местности. К тому же, по некоторым данным, салал обладает аллелопатическими свойствами. Из-за сильно развитой корневой системы растений использование таких сильных гербицидов, как 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота, гексазинон, 2,4,5-трихлорфеноксиуксусная кислота, амитрол, пиклорам и фенопроп, оказывается малоэффективным. Существенное действие оказывает лишь триклопир, однако его применение экономически невыгодно. После лесного пожара гаультерия восстанавливается очень быстро. Многие способы ручного удаления растений с местности стимулируют ещё более сильное зарастание её кустарникомШаблон:Sfn. Предпринимались попытки изучения возможности регулирования численности гаультерии грибками-паразитами Шаблон:Bt-latrus^[1] и Шаблон:Bt-latrus^[7].

Файл:Loddiges 1372 Gaultheria shallon.jpg

Иллюстрация гаультерии шаллон из собрания иллюстраций The Botanical Cabinet К. Лоддиджза (1828)

В Европе дикая гаультерия была впервые обнаружена в 1914 году^[8]. В настоящее время натурализовалась во Франции, является опасным инвазивным видом в Великобритании, вытесняющим местную флору. В Шотландии в 2005 году занесена в список растений, запрещённых к высаживанию в дикую природу^[9].

Плоды гаультерии служат пищей для различных лесных животных^[2]. Из пернатой дичи ими питаются голубой тетерев, воротничковый рябчик, канадская дикуша и полосатохвостый голубь. Среди млекопитающих, поедающих листья или «ягоды» салала, — барибал, чернохвостый и канадский олени, белка Дугласа, бурундук Таунсенда и горный бобр^[4]. Листьями салала питаются гусеницы бабочки-голубянки Шаблон:Bt-latrus^[10].

Среди патогенов гаультерии шаллон помимо Valdensinia heterodoxa и Boeremia exigua в природе наиболее часто встречаются Шаблон:Bt-latrus и виды родов Шаблон:Bt-latrus, Шаблон:Bt-latrus, Шаблон:Bt-latrus, Шаблон:Bt-latrus (все вызывают пятнистость листьев) и Шаблон:Bt-latrus («мучнистая роса»)^[11]^[12]. Микоризу эрикоидного типа с кустарниками образуют грибки Шаблон:Bt-latrus (представители этого рода чаще являются сапрофитами), а также множество других грибков, характерных для прочих растений семейства Вересковые, в том числе виды родов Шаблон:Bt-latrus и Шаблон:Bt-latrus.

Отмершие листья гаультерии длительное время не гниют, однако через несколько лет на них появляются грибы-сапротрофы родов Phyllosticta, Шаблон:Bt-latrus, Шаблон:Bt-latrus, Шаблон:Bt-latrus, Шаблон:Bt-latrus, Шаблон:Bt-latrus и Шаблон:Bt-latrus^[13].

Использование и культивирование

Мясистые «ягоды» гаультерии обладают необычным вкусом, сравниваемым с сушёной черникой с привкусом мускуса и мяты. Наиболее приятным считается вкус плодов после вторых заморозков. Многие народы употребляли плоды в пищу в свежем виде или высушивали их для использования зимой (например, Шаблон:Нп5, помо, юки, нутка)^[14]. Квакиутл использовали их для приготовления своеобразных высушенных пирожков, иногда с добавлением ягод вакциниума яйцевидного или магонии сетчатой. Свежие плоды употреблялись в пищу с рыбным соусом из Шаблон:Нп5. Хайда смешивали плоды салала с икрой лосося и приготовляли из них запеканки^[15]. Сушёные листья гаультерии в смеси с листьями толокнянки использовались для изготовления самокруток^[4].

Свежие листья салала использовались индейцами для снижения аппетита, также ими натирали небольшие раны и места укусов насекомых, сушёные листья заваривались для лечения простуды, туберкулёза, расстройств желудка, в качестве слабительного Шаблон:Sfn^[16].

У индейцев нитинат существовало поверье, что у пары, пожевавшей листья салала, родится наследник-мужчина^[17].

Прибывшие на северо-запад Америки европейцы готовили из «ягод» варенье, пироги и вино. Листья гаультерии использовались для придания своеобразного привкуса рыбному супу^[15].

Файл:Gaultheria shallon 31976.JPG

Блестящие тёмно-зелёные листья гаультерии используются в зимних букетах

Листья гаультерии блестящие, в засушенном виде очень долго сохраняют блеск и серо-зелёный цвет, часто используются в зимних букетах, в рождественских украшениях. Известны случаи незаконного промышленного сбора ветвей салала в Национальном лесе Олимпик^[15]. Ветви гаультерии продаются в цветочных магазинах во многих районах США, а также в Европе.

Кормовое значение салала для скота невелико, однако он в небольших количествах поедается овцами и козами. Наибольшее значение салал имеет на выжженных участках, где кормовые травы поедаются в первую очередьШаблон:Sfn.

В 1826 году Дэвид Дуглас через Королевское садоводческое общество распространил семена гаультерии по питомникам Великобритании. Они хорошо прорастали, из них появлялись изящные вечнозелёные почвопокровные кусты. Однако в культуре гаультерия крайне редко вырастает выше 60 см^[18]. Она часто выращивается в качестве декоративного растения, в связи с чем производилась некоторая селекция растений, более подходящих для этой цели. Создано несколько межвидовых гибридов с участием гаультерии шаллон, среди которых наиболее известен Шаблон:Bt-latrus, полученный в результате скрещивания её с Шаблон:Bt-ruslat^[19]. В то же время специализированные сорта с улучшенным вкусом и размером плодов по состоянию на 2013 год зарегистрированы не были^[20].

Агротехника

Семена гаультерии шаллон прорастают в культуре достаточно хорошо — по данным одного из исследований, всходы появляются примерно из 73 % семян, собранных в текущем году. Другие исследования, однако, свидетельствуют о гораздо более низком показателе — только 27—35 %. Скарификация в тёплых регионах не требуется, при более низкой температуре она заметно ускоряет прорастание семян. Для появления всходов необходимо поддержание светового дня продолжительностью не менее 8 часов. Предпочтительна поверхностная посадка семян под стекло или просвечивающую ткань. Всходы начинают появляться через 27—45 дней, развиваются медленно, до высоты 8—13 см они могут расти 2—3 года^[4]. Росту молодых растений способствует поддержание влажности, кислотности почвы и частичного затененияШаблон:Sfn.

Возможно вегетативное размножение гаультерии делением корневища, корневым или стеблевым черенкованием или отводками. Наилучшая выживаемость наблюдается у черенков, нарезанных в конце летаШаблон:Sfn.

При горшечном выращивании гаультерия может поражаться оомицетом Шаблон:Bt-latrus, вызывающим отмирание корней^[21].

Зимостойкость средняя (зоны морозостойкости гаультерии шаллон — от 5 до 9^[22]), при понижении температуры ниже −23 °C вымерзает. Как и другие вересковые, предпочитает умеренно кислые почвы (значения pH от 5,5 до 6,5), однако может расти и на сильно кислых почвах^[23]. Взрослые растения засухоустойчивы, несформировавшиеся требуют регулярного полива в летние месяцы.

Таксономия

Название и история описания

Научное название рода, Gaultheria, было дано ему шведским (финским) натуралистом Пером Кальмом в честь своего друга, французского эмигранта в Канаду и одного из первых исследователей флоры Квебека Жана-Франсуа Готье (1708—1756)Шаблон:Sfn.

Файл:Pursh tab. 12 Gaultheria Shallon.jpg

Иллюстрация Уильяма Хукера из книги Ф. Г. Пурша, в которой впервые описано это растение

Вид Гаультерия шаллон был впервые описан в декабре 1813 года немецким ботаником, эмигрировавшим в 1799 году в США, Фредериком Трауготтом Пуршем (1774—1820) в книге «Флора Северной Америки» (Шаблон:Lang-la). Пурш писал, что поначалу колебался, к какому роду отнести этот вид — к гаультерии или к Шаблон:Bt-ruslat. Первым растение обнаружил шотландский путешественник Арчибальд Мензис (1754—1842), однако типовой экземпляр, выбранный Пуршем, был собран Мериуэзером Льюисом во время знаменитой экспедиции Льюиса и Кларка. Место сбора голотипа вида у Пурша указано как «водопады Колумбии близ западного океана», то есть неподалёку от ныне не существующего Шаблон:Нп3 в штате Вашингтон близ устья реки Колумбия^[24]. Однако впоследствии этот экземпляр был утерян, а лектотипом было выбрано растение из гербария Эйлмера Ламберта, собранное Мензисом^[25].

Видовой эпитет, взятый Пуршем, имеет индейское происхождение. Он, по всей видимости, образован от одного из чинукских названий этого растения -klkwšala^[26]. Распространённое тривиальное название «салал» также образовано от чинукского sálal.

Синонимы

Систематическое положение

Гаультерия шаллон — один из видов Шаблон:Bt. Помимо этого вида в секцию включены несколько видов из Вест-Индии и Мексики. Азиатские виды рода распределены по другим секциям. Наиболее близкие салалу филогенетически виды гаультерии произрастают в Южной Америке.

Род Гаультерия включён в трибу Шаблон:Bt-ruslat семейства Шаблон:Bt-ruslat, общим признаком которой является гаплоидный набор хромосом n = 11. В эту трибу также включены роды Шаблон:Bt-latrus, Шаблон:Bt-latrus, Шаблон:Bt-latrus, Шаблон:Bt-latrus (из которого иногда выделяется Шаблон:Bt-latrus) и Шаблон:Bt-latrus^[3]. Шаблон:Таблица122222

Примечания

Шаблон:Примечания

Литература

Шаблон:Книга

Ссылки

Шаблон:Cite web

Внешние ссылки

Шаблон:Выбор языка Шаблон:Хорошая статья

[Wilkin-1] 1,0 ^1,1 ^1,2 ^1,3 ^1,4 Шаблон:Статья

[McMinn-2] 2,0 ^2,1 ^2,2 ^2,3 Шаблон:Книга

[Bush-3] 3,0 ^3,1 Шаблон:Статья

[Huffman-4] 4,0 ^4,1 ^4,2 ^4,3 Шаблон:Книга

[5] Шаблон:Статья

[6] Шаблон:Статья

[7] Шаблон:Статья

[8] Шаблон:Cite web

[9] Шаблон:Книга

[10] Шаблон:Книга

[11] Шаблон:Статья

[12] Шаблон:Статья

[13] Шаблон:Статья

[14] Шаблон:Книга

[Winkler-15] 15,0 ^15,1 ^15,2 Шаблон:Книга

[16] Шаблон:Книга

[17] Шаблон:Книга

[18] Шаблон:Статья

[19] Шаблон:Cite web

[20] Шаблон:Книга

[21] Шаблон:Статья

[22] Шаблон:Книга

[23] Шаблон:Cite web

[Abrams-24] Шаблон:Книга

[25] Шаблон:IPNI

[26] Шаблон:Cite web

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

Партнерские ресурсы
Криптовалюты	Обмен криптовалют - www.bestchange.ru Криптовалютная биржа CoinEx Криптовалютная биржа Binance HIVE OS - операционная система для майнинга e4pool - Мультивалютный пул для майнинга.
Магазины	AliExpress — глобальная виртуальная (в Интернете) торговая площадка, предоставляющая возможность покупать товары производителей из КНР; computeruniverse.net - Интернет-магазин компьютеров(Промо код 5 Евро на первую покупку:FWWC3ZKQ);
Хостинг	DigitalOcean - американский провайдер облачных инфраструктур, с главным офисом в Нью-Йорке и с центрами обработки данных по всему миру;
Разное	Викиум - Онлайн-тренажер для мозга Like Центр - Центр поддержки и развития предпринимательства. Gamersbay - лучший магазин по бустингу для World of Warcraft. Ноотропы OmniMind N°1 - Усиливает мозговую активность. Повышает мотивацию. Улучшает память. Санкт-Петербургская школа телевидения - это федеральная сеть образовательных центров, которая имеет филиалы в 37 городах России. Lingualeo.com — интерактивный онлайн-сервис для изучения и практики английского языка в увлекательной игровой форме. Junyschool (Джунискул) – международная школа программирования и дизайна для детей и подростков от 5 до 17 лет, где ученики осваивают компьютерную грамотность, развивают алгоритмическое и креативное мышление, изучают основы программирования и компьютерной графики, создают собственные проекты: игры, сайты, программы, приложения, анимации, 3D-модели, монтируют видео. Умназия - Интерактивные онлайн-курсы и тренажеры для развития мышления детей 6-13 лет SkillBox - это один из лидеров российского рынка онлайн-образования. Среди партнеров Skillbox ведущий разработчик сервисного дизайна AIC, медиа-компания Yoola, первое и самое крупное русскоязычное аналитическое агентство Tagline, онлайн-школа дизайна и иллюстрации Bang! Bang! Education, оператор PR-рынка PACO, студия рисования Draw&Go, агентство performance-маркетинга Ingate, scrum-студия Sibirix, имидж-лаборатория Персона. «Нетология» — это университет по подготовке и дополнительному обучению специалистов в области интернет-маркетинга, управления проектами и продуктами, дизайна, Data Science и разработки. В рамках Нетологии студенты получают ценные теоретические знания от лучших экспертов Рунета, выполняют практические задания на отработку полученных навыков, общаются с экспертами и единомышленниками. Познакомиться со всеми продуктами подробнее можно на сайте https://netology.ru, линейка курсов и профессий постоянно обновляется. StudyBay Brazil – это онлайн биржа для португалоговорящих студентов и авторов! Студент получает уникальную работу любого уровня сложности и больше свободного времени, в то время как у автора появляется дополнительный заработок и бесценный опыт. Автор24 — самая большая в России площадка по написанию учебных работ: контрольные и курсовые работы, дипломы, рефераты, решение задач, отчеты по практике, а так же любой другой вид работы. Сервис сотрудничает с более 70 000 авторов. Более 1 000 000 работ уже выполнено. StudyBay – это онлайн биржа для англоязычных студентов и авторов! Студент получает уникальную работу любого уровня сложности и больше свободного времени, в то время как у автора появляется дополнительный заработок и бесценный опыт.