Русская Википедия:Герреразавр

Материал из Онлайн справочника
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Шаблон:Не путать Шаблон:Таксон Герреразавр[1] (Шаблон:Lang-la) — род ранних ящеротазовых динозавров. Окаменелые остатки были обнаружены на территории формации Шаблон:Нп5 на северо-западе Аргентины и датируются карнийским ярусом триасовой системы (237—227 млн лет назад)[2]. Типовым и единственным видом является Herrerasaurus ischigualastensis. Он был описан Освальдо Альфредо в 1963 году[3]. Роды Ischisaurus и Frenguellisaurus являются синонимами.

В течение многих лет положение герреразавра было неопределённым, так как род был известен по крайне фрагментарным остаткам. Было выдвинуто несколько гипотез, которые относили это животное к базальным тероподам, базальным завроподоморфам, базальным ящеротазовым incertae sedis или архозаврам, не связанным с динозаврами. Однако, с обнаружением полного скелета с черепом в 1988 году[4][5] герреразавр был классифицирован как ранний теропод или ранний ящеротазовый динозавр по крайней мере в пяти последних обзорах ранней эволюции динозавров, причём многие исследователи считали его именно ранним примитивным тероподом[6].

Род является типовым для семейства Herrerasauridae — группы ранних родственных примитивных ящеротазовых динозавров[7][8].

Описание

Файл:Herrerasaurus scale.png
Сравнение размеров голотипа (красный) и самой крупной известной особи (серый) с человеком

Герреразавр был относительно лёгким двуногим хищником с длинным хвостом и довольно маленькой головой. Череп взрослых особей достигал 56 см при относительной длине тела 6 м[5] и оценочной массе порядка 650 кг[9]. Более миниатюрные особи были примерно в два раза меньше; длина черепа доходила примерно до 30 см[10].

Этот динозавр был полностью бипедальным животным. Бедренные кости относительно короткие, голени, напротив, довольно длинные, что говорит о способности к быстрому бегу. Стопа имела пять пальцев, однако полностью развиты были только три средних (II, III и IV). Два остальных (I и V) не несли на себе вес тела, они смещены в стороны и обладают лишь редуцированными когтями. Хвост был укреплен отростками позвонков и играл роль балансира при ходьбе и беге[10]. Длина передних конечностей составляет меньше половины длины задних. Плечевая кость и предплечье относительно короткие, в то время как кисть удлинена. На первых трёх пальцах крупные загнутые когти, вероятно, предназначенные для захвата и удержания добычи. Четвёртый и пятый пальцы маленькие и лишены когтей[5][11].

Герреразавр обладал чертами, характерными для различных групп динозавров, а также признаками, присущими архозаврам, не связанными с динозаврами. Главными особенностями, не свойственными динозаврам, являются различные анатомические аспекты в строении костей задних конечностей. Таз подобен тазу ящеротазовых динозавров, однако вертлужная впадина частично прикрыта костным гребнем. Подвздошная кость поддерживается только двумя крестцовыми позвонками, что является примитивным признаком[10]. Однако лобковая кость направлена назад, что является продвинутым признаком, присущим птицам и дромеозавридам. Кроме того, конец лобковой кости вытянут вперёд с задней стороны, что схоже с формой этой же кости у представителей Avetheropoda; тело позвонка имеет форму песочных часов, схожую с позвонками более позднего аллозавра[9].

Череп герреразавра длинный и узкий, лишённый практически всех специализаций, характерных для более поздних динозавров, и похожий на черепа более примитивных архозавров, таких как Euparkeria[12]. В черепе 7 пар отверстий: пара нижнечелюстных окон, пара височных окон, пара надвисочных окон, пара глазниц, пара ноздрей, пара Шаблон:Comment и пара мелких (около 1 см в длину) щелевидных Шаблон:Comment[13].

Герреразавр обладал подвижным челюстным суставом, позволявшим производить скользящие движения вперёд-назад нижней челюстью[12]. Эта особенность необычна для других динозавров, но независимо развилась у некоторых ящериц[14]. В задней части нижней челюсти располагается нижнечелюстное отверстие. Зубы крупные и зазубренные, приспособленные к разделке мяса; шея стройная и гибкая[12][15].

Файл:Herrerasaurus BW flipped.jpg

Фернандо Новас (1993) выделяет род на основании следующих признаков[16]: наличие нижнечелюстного отверстия; надвисочные окна сужаются назад таким образом, что задняя часть составляет менее трети от размера передней; наличие гребня на боковой поверхности скуловой кости; глубокий надвисочный канал проходит вдоль медиального заглазничного отростка; нижний задний отросток чешуйчатой кости имеет боковое углубление; Шаблон:Comment перекрывает заднюю грань квадратной кости; крыловидный отросток квадратной кости имеет на вентральном крае впадину; Шаблон:Comment отросток нижней челюсти тонкий и ребристый; Шаблон:Comment кость имеет раздвоенный отросток для соединения с постеродорсальным выростом нижней челюсти; внутренняя бугристость плечевой кости концентрируется в районе сочленения с предплечьем и отделена от головки глубокой выемкой (черта, характерная для Coelophysoidae); кисти удлинены и расширены, составляют примерно 60 % от длины всей остальной передней конечности, Шаблон:Comment гребневидный, с передней и задней впадинами; задняя граница выроста подвздошной кости образует с верхней частью костного вала на подвздошной кости прямой угол.

Файл:Herrerasaurus skeletal.jpg
Реконструкция скелета

Систематика

Прежде считалось, что герреразавр принадлежит к базальным ящеротазовым, близким к общим предкам теропод и завроподоморфов. Некоторые характеристики данного динозавра — крупные когти, зубы, особенности костей таза — говорят о его принадлежности к тероподам. Многие палеонтологи, однако, не соглашались с такой классификацией и указывали на отсутствие у герреразавра ключевых, по их мнению, признаков теропод (к примеру, полостей в позвонках, предназначенных для воздушных мешков)[17]. Однако, исследование окаменелостей Tawa hallae окончательно устанавливают прямую связь между тероподами и герреразавромШаблон:Нет АИ.

Близкородственный, но более мелкий ставрикозавр (Staurikosaurus pricei) найден в одновозрастных с герреразавром отложениях Бразилии. К герреразавридам также относится хиндезавр (Chindesaurus bryansmalli) из карнийского — норийского яруса Техаса.

Кладограмма

Файл:Herrerasaurus DB.jpg
Герреразавр
Файл:Staurikosaurus DB.jpg
Ставрикозавр

Кладограмма 2011 года[18]: Шаблон:Clade

Кладограмма 2021 года[19]: Шаблон:Clade

Примечания

Шаблон:Примечания

Ссылки