Русская Википедия:Гипакрозавры
Шаблон:Taxobox Гипакроза́вры[1] (Шаблон:Lang-la) — род утконосых динозавров, ископаемые остатки которого были обнаружены на территории современной Альберты и Монтаны.
Описание
Отличительными особенностями гипакрозавров от других утконосых динозавров являются высокие остистые отростки позвонков и форма гребня. Спинные остистые отростки выше основного тела позвонков в 5—7 раз, что делает спину этого динозавра более высокой при виде сбоку[2]. Гребень напоминает таковой у коритозавра, но отличается от него тем, что более резко сужается к верхней части, не такой высокий, имеет более широкое основание и небольшой вырост сзади[2]. В отличие от других ламбеозаврин, дыхательные пути не образуют S-образный изгиб в гребне (по крайней мере у Hypacrosaurus altispinus)[3]. Максимальная длина животного оценивается примерно в 9,1 метра[2], а вес — в 4 тонны[4]. Остальные кости скелета (за исключением тазовых) мало отличаются от костей других утконосых динозавров[5]. Как и другие утконосые динозавры, это было двуногое/четвероногое травоядное животное. Два известных вида — Hypacrosaurus altispinus и Hypacrosaurus stebingeri — выделены не обычным способом, на основе уникальных характеристик, так как Hypacrosaurus stebingeri был описан как переходный вид между более ранним родом Lambeosaurus и более поздним гипакрозавром[6].
Классификация
Гипакрозавры были утконосыми динозаврами из подсемейства Lambeosaurinae. Они были признаны таковыми после открытия и описания полного черепа[7]. Этот род является самым близким к Lambeosaurus и Corythosaurus[4] и по филогенетическому анализу Хорнера и Кюрри (Jack Horner & Phil Currie (1994)) Hypacrosaurus stebingeri является переходным между Lambeosaurus и гипакрозавром[6]. Возможно также, что Corythosaurus и гипакрозавр представляют один род (Michael K. Brett-Surman (1989))[8]. Эти роды, особенно коритозавр и гипакрозавр, характеризуются особым гребнем и иногда выделяются в кладу Lambeosaurini. Хотя Suzuki и др. (2004) в переописании ниппонозавра нашли близкородственность между ниппонозавром и Hypacrosaurus stebingeri, указывая, что род гипакрозавр может быть парафилетической группой[9], это было отклонено в более позднем анализе подсемейства Lambeosaurinae, в котором предполагалось, что два вида гипакрозавра формируют кладу вместе с ближайшими коритозавром и олоротитаном, без ниппонозавра (Evans and Reisz (2007))[10].
Кладограмма 2012 года[11]: Шаблон:Clade
Кладограмма 2013 года[12]: Шаблон:Clade
История изучения
Окаменелости типового экземпляра рода гипакрозавров были найдены в 1910 году Барнумом Брауном, а впоследствии выставлены в Американском музее естественной истории[5]. Типовой экземпляр представляет собой частичный посткраниальный скелет, состоящий из нескольких позвонков и нескольких костей таза (AMNH 5204). Он был найден около реки Ред-Дир в провинции Альберта (Канада) в Шаблон:Iw. В 1913 году Браун описал эти остатки вместе с несколькими другими постчерепными костями как новый род, который, как он предполагал, сходен с зауролофом[13]. Никакие части черепа в то время не были известны, два черепа были найдены лишь чуть позже[7].
Некоторое время остатки молодых гипакрозавров были описаны как отдельные роды и виды. Первый из них, Cheneosaurus tolmanensis, был основан на черепе и некоторых костях конечностей, позвоночника и таза, обнаруженных в свите каньона Шаблон:Iw[14]. Вскоре после этого Ричард Лулл и Нелда Райт определили экземпляр AMNH 5461 как Procheneosaurus[15]. Эти и другие таксоны считались действительными до 1970-х годов, когда Питер Додсон доказал, что более вероятно, что экземпляры, отнесённые к роду Cheneosaurus, были молодыми особями одного рода из подсемейства Lambeosaurinae. Хотя большинство этих экземпляров были найдены в геологической свите Парка Динозавров, соответствующей по возрасту отложениям, в которых были найдены Corythosaurus и Lambeosaurus, Додсон предположил, что экземпляры, отнесённые к роду Cheneosaurus, являются молодыми особями Hypacrosaurus altispinus[16]. Это стало общепринятым, хотя формально не проверенным. Несмотря на это, некоторые экземпляры Procheneosaurus были не совсем схожи с изученными Додсоном[4], и в 1994 году они были выделены в новый вид рода гипакрозавров — Hypacrosaurus stebingeri[6]. Новый вид Hypacrosaurus stebingeri был основан на многочисленном скелетном материале, включающем детёнышей и окаменелые кладки яиц, найденные в отложениях кампанского яруса мелового периода на территории Монтаны и Альберты. Они представляют собой «крупнейшую известную коллекцию скелетного материала детёнышей, принадлежащих к одному виду гадрозавров»[6].
Изучив дополнительные линии роста фон Эбнера на зубах извлечённых из яиц эмбрионов учёные пришли к выводу, что у гипакрозавров период инкубации составлял шесть месяцев[17].
У молодых особей Hypacrosaurus stebingeri возрастом 75 млн л. н. на срезах верхних затылочных костей учёные в хондроцитах (клетках хрящей) выявили наличие гликозаминогликанов и коллагена второго типа[18][19][20].
Жизненный цикл
Hypacrosaurus stebingeri откладывал яйца сферической формы размером 20 на 18,5 см, средняя длина эмбрионов в которых достигала 60 см. Новорожденные детёныши достигали приблизительно 1,7 метра в длину. У них были большие, чем у взрослых особей черепа, с только небольшим расширением в костях, которые позже формировали гребень[6]. Исходя из количества годичных колец на костях, предполагается, что рост гипакрозавров был быстрее, чем у аллигаторов, и сопоставимым с ростом страусов[21]. Исследование Hypacrosaurus stebingeri, проведённое Лисой Купер и её коллегами, показывает, что гипакрозавры, возможно, достигали половой зрелости уже к 2—3 годам, а полного размера — приблизительно к 10—12 годам. Размеры половозрелых особей составляют примерно 40 % полностью выросших особей. Темп роста гипакрозавров опережают также темпы роста тираннозаврид (охотившихся на гипакрозавров), таких как Albertosaurus и Tyrannosaurus; у быстро растущих гипакрозавров было больше шансов достигнуть такого размера, при котором ни один хищник не мог бы на них напасть. Начало воспроизводства в раннем возрасте также выгодно для животного, имеющего много врагов[22].
Функции гребня
Полый гребень гипакрозавров, вероятно, имел социальные функции, например, служил отличительным признаком пола или вида, а также, возможно, использовался для издания звуков в качестве резонатора[4]. Гребень и связанные с ним носовые проходы фигурировали в спорах о эндотермии динозавров.
Носовые раковины — тонкие кости или хрящи, бывают двух типов с двумя функциями. Обонятельные носовые раковины есть у всех современных четвероногих животных и служат для распознавания запахов. Дыхательные носовые раковины предотвращают потерю воды посредством испарения и существуют только у птиц и млекопитающих, современных эндотермных (теплокровных) животных, которые теряют больше воды, чем эктотермные (холоднокровные) животные, из за учащенного дыхания, которое необходимо для поддержания более высокого уровня метаболизма[23]. Долгое время считалось что дыхательные носовые раковины у гипакрозавров существовали, однако исследования, проведённые Рубеном и др. при помощи компьютерной томографии в 1996 году, доказали их отсутствие у исследованных животных: Nanotyrannus, Ornithomimus и гипакрозавров. Таким образом, в настоящее время нет никаких доказательств эндотермии гипакрозавров[24].
Примечания
Ссылки
- ↑ Шаблон:Публикация
- ↑ 2,0 2,1 2,2 Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper '40. Geological Society of America. pp. 206—208.
- ↑ Weishampel, David B. (1981). «The nasal cavity of lambeosaurine hadrosaurids (Reptilia:Ornithischia): comparative anatomy and homologies». Journal of Paleontology '55 (5): 1046—1057.
- ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 Horner, John R.; Weishampel, David B.; and Forster, Catherine A (2004). «Hadrosauridae». in Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 438—463. ISBN 0-520-24209-2.
- ↑ 5,0 5,1 Glut, Donald F. (1997). «Hypacrosaurus». Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. pp. 478—482. ISBN 0-89950-917-7.
- ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 Horner, John R.; and Currie, Phillip J. (1994). «Embryonic and neonatal morphology and ontogeny of a new species of Hypacrosaurus (Ornithischia, Lambeosauridae) from Montana and Alberta». in Carpenter, Kenneth; Hirsch, Karl F.; and Horner, John R. (eds.). Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 312—336. ISBN 0-521-56723-8.
- ↑ 7,0 7,1 Gilmore, Charles Whitney (1924). «On the genus Stephanosaurus, with a description of the type specimen of Lambeosaurus lambei, Parks». Canada Department of Mines Geological Survey Bulletin (Geological Series) '38 (43): 29-48.
- ↑ Brett-Surman, Michael K. (1989). A revision of the Hadrosauridae (Reptilia:Ornithischia) and their evolution during the Campanian and Maastrichtian. Ph.D. dissertation. Washington, D.C.: Graduate School of Arts and Sciences of The George Washington University. pp. 1—272.
- ↑ Suzuki, Daisuke; Weishampel, David B.; and Minoura, Nachio (2004). «Nipponosaurus sachaliensis (Dinosauria; Ornithopoda): anatomy and systematic position within Hadrosauridae». Journal of Vertebrate Paleontology 24 (1): 145—164. doi:10.1671/A1034-11
- ↑ Evans, David C.; and Reisz, Robert R. (2007). «Anatomy and relationships of Lambeosaurus magnicristatus, a crested hadrosaurid dinosaur (Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta». Journal of Vertebrate Paleontology 27 (2): 373—393. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[373:AAROLM]2.0.CO;2.
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Prieto-Marquez, A.; Dalla Vecchia, F. M.; Gaete, R.; Galobart, A. (2013). Dodson, Peter, ed. «Diversity, Relationships, and Biogeography of the Lambeosaurine Dinosaurs from the European Archipelago, with Description of the New Aralosaurin Canardia garonnensis». PLoS ONE 8 (7): e69835. doi:10.1371/journal.pone.0069835.
- ↑ Brown, Barnum (1913). «A new trachodont dinosaur, Hypacrosaurus, from the Edmonton Cretaceous of AlbertaШаблон:Недоступная ссылка». Bulletin of the American Museum of Natural History 32 (20): 395—406.
- ↑ Lambe, Lawrence M. (1917). «On Cheneosaurus tolmanensis, a new genus and species of trachodont dinosaur from the Edmonton Cretaceous of Alberta». The Ottawa Naturalist 30 (10): 117—123.
- ↑ atthew, William Diller (1920). «Canadian dinosaurs». Natural History 20 (5): 1-162.
- ↑ Dodson, Peter (1975). «Taxonomic implications of relative growth in lambeosaurine dinosaurs Шаблон:Wayback». Systematic Zoology 24 (1): 37-54. doi:10.2307/2412696. .
- ↑ Gregory M. Erickson et al. Dinosaur incubation periods directly determined from growth-line counts in embryonic teeth show reptilian-grade development Шаблон:Wayback, January 3, 2017
- ↑ Alida M Bailleul, Wenxia Zheng, John R Horner, Brian K Hall, Casey M Holliday, Mary H Schweitzer. Evidence of proteins, chromosomes and chemical markers of DNA in exceptionally preserved dinosaur cartilage Шаблон:Wayback, 12 January 2020
- ↑ Cartilage cells, chromosomes and DNA preserved in 75 million-year-old baby duck-billed dinosaur Шаблон:Wayback, 2020
- ↑ Останки утконосого динозавра сохранили клетки хрящей и ДНК Шаблон:Wayback, 2020
- ↑ Cooper, Lisa N.; and Horner, John R. (1999). «Growth rate of Hypacrosaurus stebingeri as hypothesized from lines of arrested growth and whole femur circumference». Journal of Vertebrate Paleontology 19 (3, Suppl.): 35A.
- ↑ Cooper, Lisa N.; Lee, Andrew H.; Taper, Mark L.; and Horner, John R. (2008). «Relative growth rates of predator and prey dinosaurs reflect effects of predation». Proceedings of the Royal Society B 275 (1651): 2609—2615. doi:10.1098/rspb.2008.0912. Шаблон:Wayback PMID 18682367 Шаблон:Wayback
- ↑ Chinsamy, Anusuya; and Hillenius, Willem J. (2004). «Physiology of nonavian dinosaurs». The Dinosauria, 2nd. 643—659.
- ↑ Ruben, J. A.; Hillenius, W.J.; Geist, N.R.; Leitch, A.; Jones, T.D.; Currie, P.J.; Horner, J.R.; and Espe, G., III (August 1996). «The metabolic status of some Late Cretaceous dinosaurs». Science 273 (5279): 1204—1207. doi:10.1126/science.273.5279.1204 Шаблон:Wayback.