Русская Википедия:Денисовский человек

Материал из Онлайн справочника
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Шаблон:Таксон Дени́совский человек или дени́совец — вымерший вид или подвид людей. Известен по фрагментарному материалу из Денисовой пещеры в Солонешенском районе Алтайского края России, а также нижней челюсти, найденной в 1980 году в Китае, на Тибетском плато.

40 тыс. л. н. ареал денисовцев пересекался по времени и месту с территориями в Азии, где жили неандертальцы и современные люди[1][2].

Файл:Известная на весь Мир Денисова пещера. 01.jpg
Денисова пещера

Обнаружение

В общей сложности известно несколько фрагментов, преимущественно зубы и отдельные мелкие кости[3][4]:

  1. обнаруженный в 1984 году молочный коренной зуб «Денисова 2»; в 2017 г. было выяснено, что этот зуб принадлежал денисовскому человеку (девочке возрастом 10—12 лет), а не неандертальцу;
  2. два моляра — обнаруженные в 2000 году зуб «Денисова 4» и в 2010 году зуб «Денисова 8»[5]; эти два зуба принадлежали взрослым денисовским особям мужского пола;
  3. найденная в 2008 году в пещере в слое № 11 кость последней фаланги пальца руки ребёнка «Денисова 3»; по результатам секвенирования 2017 г. оказалось, что это девочка.
Файл:Denisova-111.jpg
Фрагмент кости гибрида Денни

Помимо этих, достоверно принадлежащих денисовцам, в той же пещере найдено некоторое количество костей неандертальцев[3]. Также была найдена часть фаланги пальца ноги или руки Денни; анализ генетического материала показал, что он принадлежал гибриду денисовского человека и неандертальца.

Судя по находкам, размеры зубов денисовцев велики по сравнению с другими Homo[5].

Денисовский человек жил в Денисовой пещере от 200 тыс. л. н. до 73 тыс. лет назад[6][7][8][9][10][11].

В феврале 2019 года было объявлено, что учёные впервые обнаружили в Денисовой пещере части черепа денисовца[12] Denisova 13. Находка представляет собой два соединяющихся друг с другом фрагмента задней левой части теменной кости. Секвенирование митохондриальной ДНК показало, что кости принадлежат денисовскому человеку. Это пятый и самый крупный образец останков денисовца из Денисовской пещеры[13].

Файл:Xiahe mandible.jpg
Челюсть денисовца из тибетской пещеры Байшия

В майской публикации 2019 года доказано, что денисовцы жили в высокогорном Тибете. Исследователи, использовав в палеогенетике методы протеомики, проанализировали белки из половины Шаблон:Нп5, найденной в 1980 году в тибетской пещере Байшия (уезд Сяхэ, провинция Ганьсу, Китай), датируемой возрастом приблизительно 160 тысяч лет. Оказалось, что обладатель челюсти был ближе всего к денисовцам[14][15]. У тибетского денисовца нижний второй коренной зуб имеет три корня. Трёхкорневые нижние моляры редко встречаются у не азиатских Homo sapiens (менее 3,5 %), но могут превышать 40 % в азиатских популяциях (в Китае) и в Новом Свете[16]. У гоминина из Байшии, также как у гоминина из Пэнху (Тайвань), на нижней челюсти из Пещеры с очагом (Cave of Hearth) в местонахождении Шаблон:Iw (ЮАР)[17] и у ланьтяньского человека (КНР), отмечено врождённое отсутствие третьего моляра[18]. Митохондриальная ДНК денисовского человека была секвенирована из образцов осадочных отложений из тибетской пещеры Байшия, взятых из слоёв 2, 3, 4 (ок. 60 тыс. л. н.), 7 (ок. 100 тыс. л. н.). Фрагменты денисовской ДНК были найдены в геномах Homo sapiens из Салхита (Монголия), Шаблон:Iw (Китай), Янской стоянки (Якутия), стоянки Мальта́ (Иркутская область). У усть-ишимского человека (Омская область) денисовскую примесь не обнаружили. Небольшая длина (≤1,3 сантиморганов) заимствованных фрагментов денисовской ДНК указывает на то, что метисация предков этих людей с денисовцами произошла по меньшей мере за 10 тыс. лет до рождения этих сапиенсов. Денисовские фрагменты, обнаруженные у этих Homo sapiens, не перекрывались с денисовскими аллелями в геномах жителей Папуа — Новой Гвинеи и австралийских аборигенов[19][20].

Проанализировав маркеры метилирования ДНК у жившей 50 тыс. л. н. денисовской девочки Denisova 3 с покрытием 30x, учёные реконструировали особенности строения её скелета. У неё выделили 56 уникальных черт, не характерных для других представителей рода Homo. Реконструкция в целом правильно предсказывает то, как устроена реальная челюсть тибетского денисовца. Лицо денисовцев было шире, чем у Homo sapiens и неандертальцев, а челюсти были несколько длиннее[21][22].

Коренной зуб денисовской девочки-подростка TNH2-1 из лаосской пещеры Там-Нгу-Хао-2, имеющий сходство с верхним коренным зубом Denisova 4 из Денисовой пещеры, датируется возрастом 164—131 тыс. лет назад[23].

Исследование генома

Из-за скудности фрагментов восстановление облика денисовского человека пока не представляется возможным (в отличие, например, от человека из Оленьей пещеры). Исследования генома показали, что денисовцы были темнокожие, темноволосые и темноглазые[24][25].

Команда учёных из лейпцигского Института эволюционной антропологии общества Макса Планка под руководством шведского биолога Сванте Паабо секвенировала ДНК, извлечённую из фрагмента кости фаланги детского пальца Denisova 3, найденного в 2008 году российскими археологами в Денисовой пещере на Алтае. Выяснилось, что митохондриальная ДНК образца Denisova 3 отличается от мтДНК современного человека по 385 нуклеотидам, в то время как митохондриальная ДНК неандертальцев отличается от ДНК Homo sapiens на 202 нуклеотида. Статья, посвящённая этому открытию, была опубликована в журнале «Nature» 24 марта 2010 года[26]. Denisova 3 была темнокожей и кареглазой девочкой возрастом 7―12 лет[27].

В митохондриальных геномах денисовцев и неандертальцев из Денисовой пещеры обнаружен вклад ещё одной неизвестной популяции, которая имеет общего предка с анатомически современными людьми и неандертальцами, жившего около миллиона лет назад, что указывает на то, что он происходит от миграции гоминид из Африки, отличной от миграции предков неандертальцев и современных людей[28], и что её можно считать третьим подвидом Homo sapiens[29]. По мтДНК денисовцы противостоят как неандертальцам, так и сапиенсам[30].

Позднее, когда с покрытием 1,9× были обработаны последовательности, относящиеся к ядерному геному, оказалось, что денисовцы являются сестринской группой неандертальцев[31] и их эволюционное расхождение произошло около 640 тыс. л. н. На основе анализа ДНК исследователи полагают, что остатки кости датируются периодом 75—82 тысячи лет назад[32]. Возраст находок, найденных в пещере в слое № 11, был определён при помощи радиоуглеродного анализа сначала в 40 тыс. л. н., затем откалиброван до 48—50 тыс. л. н.

В конце 2013 года было объявлено, что анализ ДНК гейдельбергского человека из испанской пещеры Сима-де-лос-Уэсос (Сьерра-де-Атапуэрка), полученной из бедренной кости возрастом 400 тыс. л. н., показал сходство с мтДНК денисовского человека. Хотя ранее останки из Сима-де-лос-Уэсос было принято сближать с неандертальцами[33], в 2015 году при изучении ядерной ДНК трёх образцов из пещеры Сима-де-лос-Уэсос выяснилось, что они находились на линии, ведущей к неандертальцам. Термолюминесцентное датирование слоя № 22 показало, что денисовцы жили в Денисовой пещере 170 тыс. лет назад[34]. Сравнение ядерной ДНК трёх зубов из слоя № 11 (Denisova 3, Denisova 4) и одного зуба из слоя № 22 (Denisova 8) показало, что в Денисовой пещере жили две разные группы денисовцев и их разделяет как минимум 65 тыс. лет[35][36]. Возраст образца Denisova 8 (около 110 тыс. л. н.) уточнён в ходе генетического анализа, исходя из скорости мутаций человеческой митохондриальной ДНК, принимаемой в 2,5 × 10−8 на нуклеотид в год[37][38]. У образца Denisova 2 из слоя 22.1 (не in situ[6]) Главной галереи пещеры возрастом более 100 тыс. л. н. секвенирована только митохондриальная ДНК. Образец Denisova 2 старше образца Denisova 8 на 20,6—37,7 тысяч лет (по данным генетиков) и на 54,2—99,4 тысяч лет старше, чем Denisova 3 и Denisova 4[3][4]. Из осадочных отложений в Восточной галерее Денисовой пещеры генетики смогли выделить неандертальскую и денисовскую мтДНК, при этом следы ДНК неандертальцев и денисовцев нашли в слоях № 14 и № 15, что указывает на совместное существование этих двух видов в течение долгого времени[39]. У образцов Denisova 19, 20 и 21 из слоя № 15 определена денисовская митохондриальная ДНК, при этом образцы Denisova 19 и Denisova 21 могли принадлежать одному человеку или близким родственникам по материнской линии. На филогенетическом дереве денисовские образцы располагаются рядом с образцами Denisova 2 и Denisova 8[40].

Эволюционное расхождение денисовцев и гейдельбергского человека из испанской пещеры Сима-де-лос-Уэсос по данным изучения мтДНК произошло, по оценкам учёных, 700 тыс. лет назад[41]. По данным изучения ядерной ДНК обитателей пещеры Сима-де-лос-Уэсос, денисовцы и неандертальцы разделились около 500 тыс. л. н., а их общий предок отделился от Homo sapiens 700—765 тыс. лет назад[42].

Генетики, проанализировавшие общие мутации для народов Африки с одной стороны и для неандертальцев и денисовцев с другой, пришли к выводу, что популяция предков неандертальцев и денисовцев, покинувших Африку, была крайне небольшой. Примерно 744 тыс. л. н. (то есть через 300 поколений после исхода из Африки) линии неандертальцев и денисовцев разделились и после этого они крайне редко контактировали друг с другом — число мутаций, характерных только для неандертальцев и денисовцев, было очень небольшим и не превышало 20 % от их общего числа[43][44].

В июле 2014 года в журнале Nature были опубликованы результаты исследования генетического материала у ряда популяций современного человека на предмет особой вариации белка EPAS1 (кодирующего транскрипционный фактор, участвующий в кислородозависимой регуляции некоторых генов[45]), которая присуща денисовскому человеку. Указанная в статье вариация белка EPAS1 (см. полногеномный поиск ассоциаций) характерна для тибетцев, а у представителей 26 других популяций людей не была обнаружена. Вероятно, тибетцы смогли приспособиться к жизни на большой высоте[46] благодаря генам, доставшимся им от денисовского человека[47][48].

Анализ ДНК 5639 человек из разных популяций Евразии и Океании позволил учёным из Вашингтонского университета выявить бимодальное распределение денисовских включений в геномах популяций Восточной Азии (японской и трёх китайских), которое не удалось выявить в геномах папуасов и южноазиатских популяций. Это означает, что восточноазиатские популяции смешивались с двумя популяциями денисовцев, одна из которых родственна алтайским денисовцам. Южноазиаты и папуасы смешивались только с более отдалённой от алтайских денисовцев популяцией[49][50][51][52].

У представителей племени аэта Магбукон (Magbukon) доля денисовской примеси в геноме достигает 4,47 %[53].

В 2019 году учёные из Барселонского института науки и технологий опубликовали статью о том, что искусственный интеллект выявил в образцах азиатских популяций East Asians (Ea), Andamanese (An) и Indians (I) следы неизвестного человеческого вида (Xe), который мог быть гибридом неандертальца и денисовца (300 тыс. л. н.) или же он был на линии, отделившейся от денисовца достаточно рано — 279 тыс. лет назад[54].

Денисовские люди стали вторым после неандертальцев видом вымерших гоминин, для которого известен полный митохондриальный и почти полный ядерный геномы. Впервые новый вид людей был выделен исключительно на основании генетических исследований.

В августе 2018 года было сообщено[55] о том, что ядерный геном девочки Denisova 11 13-ти лет (судя по толщине кортикального слоя)[56] и найденной в Восточной галерее Денисовой пещеры в слое 12 в 2012 году[57], на 38,6 % аллелей соответствует неандертальскому геному, а на 42,3 % денисовскому геному[58][59]. Её митохондриальная ДНК оказалась полностью неандертальской. Иными словами, Denisova 11 — дочь неандерталки и денисовца; это первый обнаруженный гибрид разных видов людей (в первом поколении)[60]. У отца этой девочки в роду также был неандертальский предок, который жил за 300—600 поколений до него[61] (или за 7,5—15,0 тыс. лет до него, если считать, что длительность поколения в палеолите составляла 25 лет[62]). При этом его неандертальский предок принадлежал к другой, раньше появившейся в Сибири популяции, чем популяция второй неандертальской волны в Сибирь матери Denisova 11, которая имела общих предков с европейским неандертальцем Vindija 33.19 из хорватской пещеры Виндия, жившим по крайней мере 20 тыс. лет спустя. Предположительно, европейские неандертальские предки Denisova 11 и неандертальская популяция Altai из Денисовой пещеры разделились около 140 тыс. л. н., а от европейской ветви популяция Denisova 11 отделилась около 100 тыс. л. н. Радиоуглеродное датирование показало, что образцу более 50 тыс. лет. Согласно оценке генетиков, Denisova 11 жила приблизительно 90 тыс. лет назад[58][56]. Среди всех известных образцов ДНК неандертальцев наиболее тесно с ДНК матери Denisova 11 связана ДНК с 27-кратным покрытием образца Chagyrskaya 8 из Чагырской пещеры, расположенной в примерно в 106 км от Денисовой пещеры[63].

Первая обнаруженная денисовская ДНК из сибирской Денисовой пещеры получила обозначение Altay Deni. Наиболее близкая к алтайским неандертальцам линия D0 оставила след в Восточной Азии и Сибири. След от линии D2 распределён довольно широко по территории Азии и Океании, след от линии D1. Время метисации линии D2 с современным человеком оценили в 45,7 тыс. л. н., линии D1 — в 29,8 тыс. лет назад[64]. У папуасов были обнаружены две денисовские линии — D1 и D2. Эти линии происходят из отдалённых популяций, которые разошлись более 283 тыс. л. н. Наиболее отдалённая от сибирских денисовцев линия D2 откололась примерно 363 тыс. лет назад[65][66]. Также денисовская ДНК обнаружена у исландцев[67] и в других европейских и африканских популяциях[68]. У двух южноамериканских образцов (PAPV173 из Панамы, 650—520 л. н. и CH19B из Уругвая, около 1450 л. н.) денисовская примесь оказалась больше неандертальской[69].

750 тыс. л. н. предки неандертальцев и денисовцев отделились от линии, ведущей к анатомически современным людям, вышли из Африки и в начале среднего плейстоцена распространились по Евразии, пережили бутылочное горлышко в сокращении численности населения, скрестились с евразийцами из «суперархаической» популяции гоминин (которые отделились от других Homo примерно 2 млн лет назад (доверительный интервал составляет 1,9—2,5 млн л. н.) и первыми вышли из Африки 1,7—1,9 млн л. н.), в значительной степени заменили их и разделились на восточные и западные группы населения — денисовцев (Denisovans) и неандертальцев (Neanderthals) 731 тыс. л. н. Численность суперархаической популяции могла достигать 20—50 тыс. человек[70]. Возможно, неандертальцы и денисовцы получили генный поток от двух разных «суперархаических» популяций[71].

Сравнение Y-хромосом двух денисовцев (Denisova4 (55—84 тыс. л. н.) и Denisova8 (106—136 тыс. л. н.)) с Y-хромосомами трёх неандертальцев (El Sidrón 1253, 46—53 тыс. л. н.; Spy 94a, 38—39 тыс. л. н.; Mezmaiskaya 2, 43—45 тыс. л. н.) и с Y-хромосомами современных неафриканских людей показало, что Y-хромосомная линия денисовцев отделилась от Y-хромосомной линии, общей для неандертальцев и современного человека около 700 тыс. л. н. У ранних неандертальцев из пещеры Сима-де-Лос-Уэсос около 400 тыс. лет назад была денисовоподобная мтДНК, тогда как Y-хромосомная линия поздних неандертальцев отделилась от Y-хромосомной линии современного человека около 370 тыс. лет назад. По мнению авторов исследования, это могло быть вызвано гибридизацией между ранними сапиенсами и неандертальцами, вытеснившей Y-хромосомы неандертальцев, родственные денисовским[72][73].

Сопоставив геномы двух неандертальцев (из хорватской пещеры Виндия и из Денисовой пещеры), денисовца и двух африканцев с применением расширения ARGweaver-D алгоритма ARGweaver, учёные обнаружили, что 1 % генома денисовца, примерно 27 мегабаз (Мб), происходит от ДНК суперархаического гоминина (предыдущие исследования приписывали этому событию примерно 6 % генома), отделившего от других Homo 1 млн л. н., а не 1,5 млн л. н., как считалось ранее[74]. По расчётам генетиков, скрещивание суперархаичных людей с денисовцами произошло более 225 тыс. лет назад. 15 % от этой примеси (4 Мб) впоследствии были переданы современным людям[74].

Ареал и гибридизация

Файл:Denisovskiy chelovek peschery i migracii.jpg
Миграции денисовцев

Найдены следы гибридизации денисовского человека с Homo sapiens (современным человеком). В геноме меланезийцев[75] обнаружено около 5 % общих генов с прочитанным ядерным геномом денисовского человека. В то же время общих генов у современного человека и неандертальца от 1 % до 2,6 % в различных популяциях (за исключением коренных жителей Африки, у которых неандертальские гены отсутствуют)[76].

Неандертальское «наследство» наиболее выражено в генах жителей Европы и Пакистана, денисовское — у обитателей южно-тихоокеанского региона, что косвенно указывает на территориальное распределение (ареал) этих видов в силу предполагаемого недавнего родства сапиенсовских предков этой популяции и сибироамериканской, у которой денисовских нуклеотидов нет[77]. Нельзя исключать, что уникальные языки папуасов Новой Гвинеи также связаны с наследством денисовцев[78].

Появление денисовцев в Азии предположительно вызвано миграциями из Африки, отличными от переселений Homo erectus, неандертальцев и современных людей[79]. «Денисовцы выселились из Африки раньше человека, от Индонезии дошли до Янцзы и возможно поднялись по течению вверх», — говорит академик В. В. Иванов[78].

В 2013 году антропологи объявили о том, что в древности денисовцы самостоятельно пересекли линию Уоллеса — водораздел между азиатской и австралийской фауной. К такому выводу они пришли, проанализировав данные по наличию в геноме населения юго-восточной Азии следов генома денисовского человека[80].

Согласно ДНК-исследованию 2013 года, денисовцы наряду с неандертальцами передали часть генома современным людям; также установлено, что неандертальцы скрещивались с кроманьонцами и денисовцами, кроманьонцы — с денисовцами, кроме того, денисовцы скрещивались с каким-то четвёртым, ранее неизвестным видом людей[81].

Позднейшие исследования обнаружили две различные группы денисовцев: северную и южную. ДНК северной группы присутствует в геномах современных китайцев, японцев и вьетнамцев, ДНК южной группы заметна в геномах полинезийцев[82].

По альтернативной гипотезе, никаких гибридизаций между денисовцами, неандертальцами и людьми современного типа не происходило, так как этому препятствовали различия в их Y-хромосомах. Появление у них последовательностей генов друг друга могло произойти не в результате их гибридизации, а от полиморфизма генов их общего предка[83][84], с которым линии денисовцев, неандертальцев и людей современного типа разделились около 700 тыс. лет назад[42].

В культуре

В 2012 году вышел документальный фильм «Секс в каменном веке» (Sex in the Stone Age), в котором рассказывается о том, как был открыт денисовский человек и о его генетических, а следовательно, и сексуальных связях с неандертальцами и кроманьонцами[85].

См. также

  • Homo longi — возможно, один из вариантов Денисовского человека.

Примечания

Комментарии Шаблон:Примечания

Источники Шаблон:Примечания

Ссылки

Внешние ссылки

  1. ↑ Шаблон:Citation Шаблон:Cite web
  2. ↑ Шаблон:Citation
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 Шаблон:Cite web
  4. ↑ 4,0 4,1 Шаблон:Публикация
  5. ↑ 5,0 5,1 Шаблон:Публикация
  6. ↑ 6,0 6,1 Ярослав Кузьмин. Анализ ДНК из отложений Денисовой пещеры: данные новые, проблемы — старые…, 16.07.2021
  7. ↑ Kuzmin Y. V., Slavinsky V. S., Tsybankov A. A., Keates S. G. Denisovans, Neanderthals, and early modern humans: A review of the Pleistocene hominin fossils from the Altai Mountains (Southern Siberia) Шаблон:Wayback // Journal of Archaeological Research. — 2021 (in press); https://doi.org/10.1007/s10814-021-09164-2
  8. ↑ Шаблон:Cite web
  9. ↑ Шаблон:Публикация
  10. ↑ Шаблон:Публикация
  11. ↑ Шаблон:Cite web
  12. ↑ Шаблон:Cite web
  13. ↑ Шаблон:Cite web
  14. ↑ Шаблон:Cite web
  15. ↑ Шаблон:Публикация
  16. ↑ Shara E. Bailey, Jean-Jacques Hublin, Susan C. Antón. Rare dental trait provides morphological evidence of archaic introgression in Asian fossil record Шаблон:Wayback, July 8, 2019
  17. ↑ Шаблон:Cite web
  18. ↑ Дробышевский С. В. Челюсть денисовца из Китая Шаблон:Wayback, 2019
  19. ↑ Dongju Zhang et al. Denisovan DNA in Late Pleistocene sediments from Baishiya Karst Cave on the Tibetan Plateau Шаблон:Wayback. Science, 2020, 370, 6516, pp. 584—587
  20. ↑ Diyendo Massilani et al. Denisovan ancestry and population history of early East Asians Шаблон:Wayback // Science, 2020, 370, 6516, pp. 579—583
  21. ↑ David Gokhman et al. Reconstructing Denisovan Anatomy Using DNA Methylation Maps Шаблон:Wayback, 2019
  22. ↑ Ancient DNA reveals the first glimpse of what a Denisovan may have looked like Шаблон:Wayback, SEPTEMBER 19, 2019
  23. ↑ Fabrice Demeter et al. A Middle Pleistocene Denisovan molar from the Annamite Chain of northern LAOS Шаблон:Wayback, 17 May 2022
  24. ↑ Лекция Станислава Дробышевского, Новейшие данные науки о происхождении человека Шаблон:Wayback
  25. ↑ Анализ ДНК рассказал о возможной внешности денисовцев Шаблон:Wayback, 20 сентября 2019
  26. ↑ Шаблон:Cite news.
  27. ↑ Шаблон:Cite web
  28. ↑ Johannes Krause wt al. The Complete Mitochondrial DNA Genome of an Unknown Hominin from Southern Siberia Шаблон:Wayback, March 2010
  29. ↑ Балановский О. Древняя ДНК Европы. Средний палеолит (неандертальцы). Шаблон:Wayback
  30. ↑ Krause J., Fu Q., Good J. M. et al. The complete mitochondrial genome of an unknown hominin from southern Siberia Шаблон:Wayback // Nature 2010. Vol. 464. N 7290. P. 894—897.
  31. ↑ Reich D., Green R. E., Kircher M. et al. Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia Шаблон:Wayback // Nature. 2010. Vol. 468. N 7327. P. 1053—1060.
  32. ↑ Шаблон:Cite web
  33. ↑ Шаблон:Cite web
  34. ↑ Matthias Meyer et al. Nuclear DNA sequences from the hominin remains of Sima de los Huesos, Atapuerca, Spain // 5TH ANNUAL MEETING OF THE European Society for the study of Human Evolution, 10 — 12 SEPTEMBER 2015 LONDON/UK: Nuclear DNA sequences from the hominin Шаблон:Wayback
  35. ↑ Шаблон:Cite web
  36. ↑ Шаблон:Cite web
  37. ↑ Insights into Neandertals and Denisovans from Denisova Cave Шаблон:Wayback, 2016
  38. ↑ Шаблон:Cite web
  39. ↑ Исследование ДНК древних людей стало возможным без самих останков Шаблон:Wayback, 28 апреля 2017
  40. ↑ Samantha Brown et al. The earliest Denisovans and their cultural adaptation Шаблон:Wayback // Nature Ecology & Evolution, 25 November 2021
  41. ↑ Шаблон:Cite web
  42. ↑ 42,0 42,1 Шаблон:Cite web
  43. ↑ New look at archaic DNA rewrites human evolution story Шаблон:Wayback, 2017
  44. ↑ Учёные выяснили, когда денисовцы и неандертальцы «разорвали отношения» Шаблон:Wayback, 08.08.2017
  45. ↑ Шаблон:Статья
  46. ↑ Shuhua Xu, Shilin Li, Yajun Yang, Jingze Tan, Haiyi Lou, Wenfei Jin, Ling Yang, Xuedong Pan, Jiucun Wang, Yiping Shen, Bailin Wu, Hongyan Wang, and Li Jin A Genome-Wide Search for Signals of High-Altitude Adaptation in Tibetans Mol Biol Evol (2011) 28(2): 1003—1011 first published online October 20, 2010 doi:10.1093/molbev/msq277
  47. ↑ Altitude adaptation in Tibetans caused by introgression of Denisovan-like DNA
  48. ↑ Поскреби тибетца — найдёшь денисовца Шаблон:Wayback // lenta.ru — 2 июля 2014
  49. ↑ Modern humans interbred with Denisovans twice in history Шаблон:Wayback, 2018
  50. ↑ Шаблон:Cite web
  51. ↑ Шаблон:Cite web
  52. ↑ Sharon R. Browning, Brian L. Browning, Ying Zhou, Serena Tucci, Joshua M. Akey. Analysis of Human Sequence Data Reveals Two Pulses of Archaic Denisovan Admixture Шаблон:Wayback, 2018 Mar 15
  53. ↑ Maximilian Larena et al. Philippine Ayta possess the highest level of Denisovan ancestry in the world Шаблон:Wayback, August 12, 2021
  54. ↑ Mayukh Mondal, Jaume Bertranpetit, Oscar Lao. Approximate Bayesian computation with deep learning supports a third archaic introgression in Asia and Oceania Шаблон:Wayback, Nature Communicationsvolume 10, Article number: 246 (2019)
  55. ↑ Шаблон:Cite web
  56. ↑ 56,0 56,1 Дочь неандерталки и денисовца Шаблон:Wayback, 23.08.2018
  57. ↑ Шаблон:Cite web
  58. ↑ 58,0 58,1 Шаблон:Iw et al. The genome of the offspring of a Neanderthal mother and a Denisovan father Шаблон:Wayback, 22 August 2018 (PDF Шаблон:Wayback)
  59. ↑ Шаблон:Cite web
  60. ↑ Mum’s a Neanderthal, Dad’s a Denisovan: First discovery of an ancient-human hybrid Шаблон:Wayback. — PubMed — NCBI
  61. ↑ Шаблон:Cite web
  62. ↑ Шаблон:Cite web
  63. ↑ Neanderthal woman’s walk of love some 90,000 years ago between two caves 106 km apart Шаблон:Wayback // The Siberian Times, 24 June 2020
  64. ↑ У денисовцев насчитали три генетически различные ветви Шаблон:Wayback, 19.04.2019
  65. ↑ Our mysterious cousins—the Denisovans—may have mated with modern humans as recently as 15,000 years ago Шаблон:Wayback, Mar. 29, 2019
  66. ↑ Guy S. Jacobs et al. Multiple Deeply Divergent Denisovan Ancestries in Papuans Шаблон:Wayback, April 11, 2019
  67. ↑ Laurits Skov et al. The nature of Neanderthal introgression revealed by 27,566 Icelandic genomes Шаблон:Wayback, Nature (2020)
  68. ↑ Fig. S17. Amounts of archaic segments identified. (A) Average amount of archaic segments identified per genome by geographical region. (B) Average amount of Neanderthal and Denisovan segments identified per genome, by population // Supplementary Materials for: Anders Bergström et al. Insights into human genetic variation and population history from 929 diverse genomes Шаблон:Wayback, 20 Mar 2020
  69. ↑ Andre Luiz Campelo dos Santos et al. Genomic evidence for ancient human migration routes along South America’s Atlantic coast, 02 November 2022
  70. ↑ Alan R. Rogers, Nathan S. Harris, Alan A. Achenbach. Neanderthal-Denisovan ancestors interbred with a distantly related hominin Шаблон:Wayback, Science Advances, 20 Feb 2020:Vol. 6, no. 8, eaay5483. DOI: 10.1126/sciadv.aay5483
  71. ↑ Alan R. Rogers, Nathan S. Harris, Alan A. Achenbach. Neanderthal-Denisovan ancestors interbred with a distantly-related hominin (bioRxiv), 2019
  72. ↑ Martin Petr et al. The evolutionary history of Neandertal and Denisovan Y chromosomes Шаблон:Wayback, 25 Sep 2020 (bioRxiv Шаблон:Wayback, ResearchGate Шаблон:Wayback)
  73. ↑ Эволюционная история неандертальских и денисовских Y-хромосом, 16.03.2020
  74. ↑ 74,0 74,1 Melissa J. Hubisz, Amy L. Williams, Adam Siepel. Mapping gene flow between ancient hominins through demography-aware inference of the ancestral recombination graph Шаблон:Wayback, August 6, 2020
  75. ↑ Шаблон:Cite web
  76. ↑ Шаблон:Cite web
  77. ↑ Шаблон:Cite web
  78. ↑ 78,0 78,1 Шаблон:Cite web
  79. ↑ Шаблон:Citation Шаблон:Cite web.
  80. ↑ Шаблон:Cite web
  81. ↑ Шаблон:Cite web
  82. ↑ «Секс древних людей с приматами и почему Солнце никогда не станет сверхновой» Шаблон:Wayback, BBC, 14.01.2019
  83. ↑ Шаблон:Cite web
  84. ↑ Шаблон:Cite web
  85. ↑ Шаблон:Cite web

Шаблон:Выбор языка Шаблон:Антропогенез Шаблон:Вымершие приматы

Партнерские ресурсы
Криптовалюты
Магазины
Хостинг
Разное

Источник — http://wikihandbk.com/ruwiki/index.php?title=Русская_Википедия:Денисовский_человек&oldid=9709451