Русская Википедия:Дотидеомицеты

Материал из Онлайн справочника
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Шаблон:Таксон Дотидеомице́тыШаблон:Sfn (Шаблон:Lang-la) — класс аскомицетов, крупнейший и наиболее разнообразный в этом отделе грибов. В составе класса в 2008 году насчитывали 11 порядков, 90 семейств, 1302 рода и 19 010 видов[1]; в 2013 году выделяли уже 22 порядка и 105 семействШаблон:Sfn. В статье использована классификация 2017 года, согласно которой в состав класса входят 32 порядка[2].

К классу Dothideomycetes была отнесена основная часть видов, ранее включавшихся в класс Loculoascomycetes (Локулоаскомицеты)Шаблон:Sfn[3], который теперь рассматривается как гетерогенная группа и не используется в классификации[4][5]; часть относимых ранее к локулоаскомицетам видов была включена в состав классов Arthoniomycetes (Артониомицеты), Eurotiomycetes (Эуроциомицеты) и Sordariomycetes (Сордариомицеты)Шаблон:Sfn.

Название Dothideomycetes образовано от названия рода Шаблон:Нп5 — типового рода класса. Этот род был описан одним из основателей систематики грибов, шведским микологом Э. М. Фрисом в 1818 году[6].

Класс входит в общую кладу с классами Arthoniomycetes и Collemopsidiomycetes[7][8]; данная клада отделилась от других групп подотдела Pezizomycotina в раннем девоне, а в позднем девоне дотидеомицеты выделились в отдельную ветвь, дивергировавшую в начале карбона[7] (по другим оценкам, отделение упомянутой клады произошло в среднем карбоне, а дивергенция дотидеомицетов — уже в начале перми[8]).

Общее описание

У дотидеомицетов вегетативное тело представляет собой септированный (разделённый поперечными перегородками — септами — на отдельные клетки) гаплоидный мицелий. Размножение осуществляется спорами двух типов: конидиями (при бесполом размножении), которые обычно развиваются на выростах мицелия — конидиеносцах (у некоторых видов — например, у принадлежащих порядку Lichenoconiales, конидиеносцы не образуютсяШаблон:Sfn), и аскоспорами (при половом размножении), формирующимися в сумках — характерных для аскомицетов структурах, которые образуются в результате полового процесса. В течение жизненного цикла большинства дотидеомицетов может присутствовать одно половое спороношение и одно или два бесполых, которые различаются типом развивающихся конидийШаблон:SfnШаблон:Sfn. В состав класса дотидеомицетов включено (по молекулярным данным) немало видов, у которых половые спороношения неизвестны[9].

Файл:Dothidea.jpg
Стромы Шаблон:Нп5 и битуникатная сумка со спорами

Настоящих плодовых тел у дотидеомицетов (в отличие от подавляющего большинства классов, входящих в Pezizomycotina) нет, а сумки образуются в аскостромах (особых сплетениях гиф) и содержатся в полостях — локулах, возникающих в аскостромах. В локуле может размещаться как одна, так и несколько сумок (последнее наблюдается чаще)Шаблон:Sfn.

Сумки дотидеомицетов разнообразны по форме: они бывают шаровидными, овальными, мешковидными, грушевидными, цилиндрическимиШаблон:Sfn. Оболочки сумок битуникатные: они состоят из жёсткой внешней оболочки (ectoascus), разрывающейся на вершине при высвобождении аскоспор, и эластичной внутренней оболочки (endoascus)Шаблон:Sfn. У большинства дотидеомицетов сумки содержат по 8 аскоспор, но иногда число аскоспор меньше (например, у вида Шаблон:Нп5 оно равно 4) или больше этого числа (так, у Шаблон:Нп5 оно кратно восьми)Шаблон:Sfn.

По форме различаются и аскоспоры дотидеомицетов: она может быть шаровидной, эллипсоидальной, яйцевидной, веретеновидной, цилиндрической или листовидной; поверхность зрелых спор бывает гладкой либо орнаментированной (с узором из небольших бородавок и трещин). Споры могут быть также как одноклеточными, так и разделёнными септами на две или несколько частей. По окраске споры бывают как бесцветными, так и желтоватыми, зеленовато-оливковыми, тёмно-оливковыми, красновато-коричневыми, тёмно-коричневыми и почти чёрнымиШаблон:Sfn.

Локулы, в которых располагаются сумки, отделяются друг от друга участками плектенхимы (последняя иногда бывает желеобразной, но обычно не окрашивается йодом[1]). У многих дотидеомицетов она разрушается, и от неё остаются лишь нитевидные псевдопарафизы (прослойки строматической ткани)Шаблон:SfnШаблон:Sfn.

Классификация и филогения

В 1932 году шведский миколог Ю. А. Наннфельдт выделил аскомицеты с асколокулярным типом развития в группу порядков Ascoloculares. Американский миколог Шаблон:Нп5 в 1955 году ввёл таксон Loculoascomycetes в ранге подкласса; в 1973 году он повысил ранг данного таксона до класса, хотя в 1981 году вернул ранг подкласса и заменил (в соответствии с номенклатурными правилами) ранее принятое название на LoculoascomycetidaeШаблон:Sfn. Впрочем, во многих классификациях конца XX века локулоаскомицеты рассматривались именно как класс LoculoascomycetesШаблон:Sfn.

Принятый ныне класс Dothideomycetes был выделен в 1997 году У. Э. Эрикссоном и К. Винкой в рамках предложенной ими новой системы аскомицетов[10]. Выделение было основано на результатах молекулярно-филогенетических исследований; выявление фенотипических признаков, апоморфных для данного класса, требует дальнейшего изучения. По своему объёму класс дотидеомицетов близок к бывшему классу локулоаскомицетов, но некоторые группы, ранее относимые к последнему, в него не вошлиШаблон:SfnШаблон:Sfn.

К 2009 году в составе класса имелось 11 порядков и большое число семейств неясного систематического положения, не включённых в какие-либо порядки[11]. Позднейшее развитие систематики дотидеомицетов привело к увеличению числа порядков и уточнению филогенетических связей между ними[12][13][14]. Часть порядков была выделена в подклассы Шаблон:Нп5 (порядки Шаблон:Нп5, Шаблон:Нп5, Шаблон:Нп5) и Шаблон:Нп5 (порядки Шаблон:Нп5, Шаблон:Нп5, Шаблон:Нп5, Шаблон:Нп5; позднее первый из них в состав подкласса включать пересталиШаблон:Sfn)[9].

К концу 2017 года число установленных порядков дотидеомицетов достигло 32 (33, если учитывать порядок Collemopsidiales, выделенный в 2018 году в отдельный класс Collemopsidiomycetes[15]); имеется также 36 семейств incertae sedis[2]. В соответствии с результатами исследований 2013Шаблон:Sfn и 2016[16] года, филогенетические связи между отдельными порядками можно отобразить при помощи следующей кладограммы (в ней учтены также результаты ряда других работ[17][18][19][20][21]):

Шаблон:Clade

Приведённая кладограмма носит компромиссный характер, поскольку результаты исследований не вполне согласуются друг с другом (так, на роль базальной группы дотидеомицетов в разных работах выдвигались порядки Jahnulales[12], Asterinales[13] и Trypetheliales[14]). Работа по уточнению классификации и филогении дотидеомицетов продолжается; её стимулирует, в частности, обнаружение методами метагеномики во взятых из почвы образцах значительного числа ещё не описанных групп аскомицетов, часть из которых, согласно анализу молекулярных данных, относится к дотидеомицетам[15].

Большинство порядков дотидеомицетов невелики по объёму: примерно половина их содержит 2—3 семейства, другая часть включает лишь единственное семейство. Исключение составляют лишь порядки Botryosphaeriales (9 семейств), Capnodiales (15 семейств) и огромный порядок Pleosporales (75 семейств)[2].

Разнообразие дотидеомицетов

Файл:Peritecio Guignardia bidwellii.svg
Псевдотеций Шаблон:Нп5; видны сумки (кремовый цвет) и аскоспоры (тёмно-розовый)

Аскостромы дотидеомицетов разнообразны по своей морфологии. У большинства представителей класса аскостромы представляют собой псевдотеции: они являются замкнутыми структурами и внешне весьма напоминают перитеции, но отличаются от последних отсутствием перидия: его заменяет плектенхимаШаблон:Sfn. Форма псевдотециев варьирует от шаровидной, яйцевидной или конической до колбообразной. У некоторых дотидеомицетов аскостромы имеют форму полусферы или линзы, внешне напоминая апотеции; такие аскостромы называют апотециоидами. При этом особо выделяют апотециоиды удлинённой формы (встречаются у представителей порядков Шаблон:Нп5, Шаблон:Нп5, частично — Шаблон:Нп5, а также в семействах Anteagloniaceae и Шаблон:Нп5Шаблон:Sfn), которые называются гистеротециями. У представителей семейства Шаблон:Нп5 аскостромы имеют шаровидную форму и внешне сходны с клейстотециями. В некоторых группах дотидеомицетов (порядки Шаблон:Нп5 и Шаблон:Нп5, семейства Шаблон:Нп5, Шаблон:Нп5, Шаблон:Нп5Шаблон:Sfn) аскостромы имеют сильно уплощённую форму, напоминая щит; их именуют тириотециямиШаблон:Sfn.

Представители класса встречаются в наземных, пресноводных и морских местообитаниях. Среди них абсолютно преобладают сапротрофы, но некоторые группы являются паразитами высших растенийШаблон:Sfn. Среди родов, патогенных для растений, наиболее известныШаблон:SfnШаблон:Sfn:

Лихенизированных видов среди дотидеомицетов немного. Они сосредоточены в отрядах Trypetheliales, Strigulales, Шаблон:Нп5Шаблон:Sfn.

Примечания

Шаблон:Примечания

Литература

Шаблон:Добротная статья

Партнерские ресурсы
Криптовалюты
Магазины
Хостинг
Разное

  1. ↑ 1,0 1,1 Шаблон:Книга — P. 221.
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 Шаблон:Cite doi
  3. ↑ Шаблон:Cite pmid
  4. ↑ Шаблон:Cite pmid
  5. ↑ Шаблон:Cite pmid
  6. ↑ Шаблон:Cite doi
  7. ↑ 7,0 7,1 Шаблон:Cite pmid
  8. ↑ 8,0 8,1 Шаблон:Cite doi
  9. ↑ 9,0 9,1 Шаблон:Cite pmid
  10. ↑ Шаблон:Статья
  11. ↑ Шаблон:Cite doi
  12. ↑ 12,0 12,1 Шаблон:Cite pmid
  13. ↑ 13,0 13,1 Шаблон:Cite pmid
  14. ↑ 14,0 14,1 Шаблон:Cite pmid
  15. ↑ 15,0 15,1 Шаблон:Cite doi
  16. ↑ Шаблон:Cite pmid
  17. ↑ Шаблон:Cite doi
  18. ↑ Шаблон:Cite pmid
  19. ↑ Шаблон:Cite doi
  20. ↑ Шаблон:Cite pmid
  21. ↑ Шаблон:Cite doi
Источник — http://wikihandbk.com/ruwiki/index.php?title=Русская_Википедия:Дотидеомицеты&oldid=9789612