Русская Википедия:Ихневмониды

Материал из Онлайн справочника
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Шаблон:Таксон Ихневмониды[1][2]Шаблон:Sfn[3][4], или наездники-ихневмониды[2]Шаблон:SfnШаблон:SfnШаблон:Sfn, или настоящие наездники[1][2][5] Шаблон:L6e, — семейство паразитических наездников из надсемейства Ichneumonoidea отряда перепончатокрылых. Одно из крупнейших и наименее изученных семейств насекомых, общая численность видов данного семейства, по некоторым оценкам, может составлять до 100 тысяч.

Строение

Насекомые средней величины, реже мелкие или крупные. Длина тела колеблется от 2 до 40 мм, с яйцекладом до 170 мм. Брюшко сильно удлиненное и может быть искривлено и сегментировано, самки некоторых видов (в частности, родов Rhyssa, Megarhyssa, Dolichomitus) имеют очень длинный яйцеклад, превышающий длину тела. Отличаются от жалоносных перепончатокрылых прежде всего длинными неколенчатыми усиками. В усиках, как правило, более 16 члеников (иногда из 13—15 члеников). Жвалы, как правило, с двумя зубцами.

Крылья хорошо развиты почти у всех ихневмонид. Исключение составляют отдельные роды подсемейства Cryptinae (Gelis, Polyaulon, Oresbius, Agrothereutes) и Orthocentrinae (Stenomacrus), у которых крылья могут быть редуцированы или отсутствовать. Крылья с развитым жилкованием, птеростигма выраженная.

Биология

На стадии личинки — паразиты личинок и куколок многих групп насекомых, в том числе сельскохозяйственных вредителей. Обычными хозяевами ихневмонид являются чешуекрылые, перепончатокрылые (пилильщики, осы, наездники, муравьи[6]), двукрылые, жуки, реже сетчатокрылые, верблюдки, ручейники. Некоторые виды паразитируют на пауках и ложноскорпионах. Некоторые ихневмониды заражают других ихневмонид, браконид и тахин, выступая в роли вторичных паразитов.

В отличие от браконид, ихневмониды никогда не паразитируют во взрослых насекомых и в нимфах насекомых с неполным превращением. Ихневмониды также никогда не паразитируют в яйцах насекомых. В тех случаях, когда ихневмониды заражают яйцо (некоторые Ctenopelmatinae, Diplazontinae, Collyria), их личинки заканчивают развитие в личинке или куколке хозяина.

Взрослые ихневмониды — большей частью крылатые свободноживущие насекомые. Обычно ихневмонид можно встретить на цветках растений, особенно на цветках с открытыми нектарниками, где они питаются нектаром и пыльцой. Наездники нуждаются в ежедневном потреблении воды, в связи с чем они обильнее близ водоемов, в местностях с регулярным выпадением осадков или росы. Многие виды ведут сумеречный или ночной образ жизни.

Продолжительность жизни взрослых наездников 1—2 месяца. Некоторые ихневмониды зимуют на стадии имаго, что удлиняет жизнь взрослых особей этих видов до 10 месяцев. Зимовка на стадии имаго свойственна прежде всего наездникам подсемейств Ichneumoninae, а также Cryptinae, некоторым Pimplinae и Orthocentrinae.

Фотогалерея

Генетика

Гаплоидный набор хромосом n = 8—21[7].

Распространение

Встречаются повсеместно. Мировая фауна включает 1600 родов и более 25 тыс. видов, в Палеарктике — 38 подсемейств, 800 родов и более 9900 видов. Фауна России включает 38 подсемейств, 550 родов и более 3700 видов наездников-ихневмонид[8].

Фауна остаётся во многом до конца неизученной. В фауне России это самое крупное по числу видов семейство насекомых, и только в одной Европейской части РФ предполагается обнаружение до 5000 видов. Фауна бывшего СССР оценивалась более чем в 8 тысяч видов ихневмонидШаблон:Sfn. В Австрии 2588 видов, в Италии — 1798, в Швейцарии — 1878, во Франции — 3016[9]. В Германии известно 3644 видов[10]. В Великобритании около 1500 видов и 350 родов. В Северной Америке известно около 8000 видов, что больше, чем из какого-либо другого семейства перепончатокрылых насекомых. Общая численность видов данного семейства, по некоторым оценкам, может достигать 100 тысяч. Одной из наиболее изученных региональных фаун является Коста-Рика, по которой опубликовано монографическое 4-томное исследование крупного британского гименоптеролога Яна Гоулда (Ian David Gauld, 1947—2009). Всего на 2793 страницах ему удалось рассмотреть 19 из 26 подсемейств Ichneumonidae и описать 17 родов и 956 видов новых для этой страны (по его оценкам, в стране насчитывается около 3000 видов)[11][12][13][14][15][16].

Предполагается, что семейство насчитывает не менее 60 тысяч видов (около 1250 родов), из которых на сегодняшний день описаны немногим более 30 тысяч (https://web.archive.org/web/20160404092612/http://www.taxapad.com/).

Классификация

По данным на 2017 год в семействе Ichneumonidae было около 40 подсемейств, около 1600 родов и более 23 000 валидных видов[17][18]. Потенциальное их число оценивается на уровне 60—100 тысяч видов. Крупнейшими подсемействами являются следующие:

  • Cryptinae — 395 родов и 4 661 вид
  • Ichneumoninae — 438 родов и 4 288 видов
  • Campopleginae — 70 родов и 2 133 вида
  • Banchinae — 61 род и 1 705 видов
  • Pimplinae — 75 родов и 1 539 видов
  • Ctenopelmatinae — 105 родов и 1 253 вида
  • Tryphoninae — 59 родов и 1 215 видов
  • Ophioninae — 33 рода и 1 023 вида

Подсемейства распределены по трём основным группам (Quicke et al., 2000): Pimpliformes, Ichneumoniformes, Ophioniformes и отдельно Orthopelmatinae и базальные Labeninae и Xoridinae (ранее их выделяли в Orthopelmatiformes, Labeniformes и Xoridiformes). Ранее также отдельно выделяли Tryphoniformes (Adelognathinae, Eucerotinae, Mesochorinae, Metopiinae, Tryphoninae)[19][20]. В 2009 году предлагалась следующая топология (Quicke et al. 2009): Xoridinae + (Labeninae + (Pimpliformes + ((Claseinae + (Pedunculinae + Brachycyrtinae) + (Ichneumoniformes + Ophioniformes)))))[21]. Однако позднее (Santos 2017; Klopfstein et al. 2019) группа Ophioniformes рассматривалась как сестринская к кладе остальных Pimpliformes + Ichneumoniformes[22][23]. В 2019 году в эту филогенетическую схему были внесены изменения[24].

Ранее выделялись и другие высшие группы:

Палеонтология

В меловых отложениях Азии, Африки и Северной Америки обнаружены ископаемые подсемейства TanychorinaeШаблон:Bt-aut (6 родов и 15 видов)[27][28], PalaeoichneumoninaeШаблон:Bt-aut (3 рода и 12 видов)[29], LabenopimplinaeШаблон:Bt-aut (5 родов и 13 видов)[30][31] и NovichneumoninaeШаблон:Bt-aut (2 рода и 2 вида)[32]. Единственное современное подсемейство ихневмонид в мезозое — Labeninae, представлено единственной находкой из верхнемелового канадского янтаря (Шаблон:Btname)[33].

Из кайнозоя известно около 50 родов и 200 видов ихневмонид, относящихся к вымершим подсемействам PherhombinaeШаблон:Bt-aut[34] и TownesitinaeШаблон:Bt-aut[35], а также к современным подсемействам Banchinae, Cryptinae, Ophioninae, Oxytorinae, Pimplinae, Tryphoninae[36].

Алфавитный список подсемейств

Список подсемейств, представленный ниже, основан на данных David Wahl из Американского Энтомологического Института[37]:

Примечания

Шаблон:Примечания

Литература

Более полный список публикаций находится на сайте Зоологического института. Ниже приведены только крупнейшие монографии и определители.

  • Каспарян Д. Р. Наездники трибы Tryphonini (Hymenoptera, Ichneumonidae) из Монгольской Народной Республики // В сб.: Насекомые Монголии, вып. 1. — Шаблон:Л.: Наука, 1972 — 320 с.
  • Книга:Фауна СССР
  • Шаблон:H
  • Книга:Фауна СССР
  • Книга:Фауна СССР
  • Мейер Н. Ф. Паразитические перепончатокрылые сем. Ichneumonidae СССР и сопредельных стран. Т. 1. — Шаблон:Л., 1933. — 458 с. — (Определители по фауне СССР, издав. Зоол. ин-том. АН СССР; вып. 9).
  • Aubert J. F. (1969). Les Ichneumonides ouest-palearctiques et leurs hotes 1. Pimplinae, Xoridinae, Acaenitinae [The Western Palearctic ichneumon wasps and their hosts. 1. Pimplinae, Xoridinae, Acaenitinae]. Laboratoire d’Evolution des Etres Organises, Paris.
  • Aubert J. F. (1978). Les Ichneumonides ouest-palearctiques et leurs hotes 2. Banchinae et Suppl. aux Pimplinae [The Western Palearctic ichneumon wasps and their hosts. 2. Banchinae and supplement to the Pimplinae]. Laboratoire d’Evolution des Etres Organises, Paris & EDIFAT-OPIDA, Echauffour.
  • Aubert J. F. (2000). Les ichneumonides oeust-palearctiques et leurs hotes. 3. Scolobatinae (=Ctenopelmatinae) et suppl. aux volumes precedents [The West Palaearctic ichneumonids and their hosts. 3. Scolobatinae (= Ctenopelmatinae) and supplements to preceding volumes]. Litterae Zoologicae 5: 1—310.
  • Шаблон:Книга
  • Шаблон:Статья
  • Шаблон:Статья
  • Шаблон:Статья
  • Шаблон:Статья
  • Шаблон:Статья
  • Шаблон:Статья

Ссылки

Описание

Распространение

Таксономия и распространение

Разное

Шаблон:Наездники

  1. 1,0 1,1 Книга:Биологический энциклопедический словарь
  2. 2,0 2,1 2,2 Книга:Пятиязычный словарь названий животных. Насекомые
  3. Шаблон:Книга
  4. Каспарян Д. Р. Сем. Ichneumonidae — ихневмониды // Книга:Определитель насекомых дв-4-5
  5. Шаблон:Публикация
  6. José-María Gómez Durán and Cornelis van Achterberg. (2011). [Oviposition behaviour of four ant parasitoids (Hymenoptera, Braconidae, Euphorinae, Neoneurini and Ichneumonidae, Hybrizontinae), with the description of three new European species.] — Zookeys. 2011; (125): 59—106.
  7. Gokhman Vladimir E. (2000). Karyology of parasitic Hymenoptera: current state. // Hymenoptera: evolution, biodiversity and biological control (Andrew D. Austin, Mark Dowton). Csiro Publishing, 2000. — pp.1—468 (198—206).
  8. Шаблон:Книга
  9. Seraina Klopfstein, Matthias Riedel, Martin Schwarz. (2019). Checklist of ichneumonid parasitoid wasps in Switzerland (Hymenoptera, Ichneumonidae): 470 species new for the country and an appraisal of the alpine diversity. Alpine Entomology 3 2019, 51—81. DOI 10.3897/alpento.3.31613
  10. Riedel M, Humala AE, Schwarz M, Schnee H, Schmidt S (2021) Checklist of the Ichneumonidae of Germany (Insecta, Hymenoptera). Biodiversity Data Journal 9: e64267. https://doi.org/10.3897/BDJ.9.e64267
  11. Gauld I. D. 1991. The Ichneumonidae of Costa Rica, 1. Introduction, keys to subfamilies, and keys to the species of the lower Pimpliform subfamilies Rhyssinae, Poemeniinae, Acaenitinae and Cylloceriinae. Memoirs of the American Entomological Institute 47: 1—589.
  12. Gauld I. D. 1997. The Ichneumonidae of Costa Rica, 2. Introduction and keys to species of the smaller subfamilies, Anomaloninae, Ctenopelmatinae, Diplazontinae, Lycorininae, Phrudinae, Tryphoninae (excluding Netelia) and Xoridinae, with an appendix on the Rhyssinae, with a cladistic analysis of the genera and subgenera of Xoridinae. Memoirs of the American Entomological Institute 57: 1—485.
  13. Gauld I. D. 2000. The Ichneumonidae of Costa Rica, 3. Introduction and keys to species of the subfamilies Brachycyrtinae, Cremastinae, Labeninae and Oxytorinae, with an appendix on the Anomaloninae. Memoirs of the American Entomological Institute 63: 1—453.
  14. Gauld I. D., C, Godoy, R. Sithole, & J. Ugalde G. 2002a. The Ichneumonidae of Costa Rica, 4. Introduction and keys to species of the subfamilies Metopiinae / by Ian Gauld and Rudo Sithole; Branchinae (Atrophini, Banchini) by Jesus Ugalde Gomez & Ian Gauld and Banchinae (Glyptini) by Carolina Godoy & Ian Gauld. Memoirs of the American Entomological Institute 66: 1—768. ISBN 1887988106.
  15. Gauld I. D. 1988. A survey of the Ophioninae (Hymenoptera: Ichneumonidae) of tropical Mesoamerica with special reference to the fauna of Costa Rica. Bulletin of the British Museum (Natural History) Entomology 57: 1—309.
  16. Ian David Gauld (1947—2009) Шаблон:Wayback. — Revista de Biología Tropical. vol.57, suppl.1: 26—30. San José Nov. 2009
  17. Шаблон:Cite web
  18. Шаблон:Cite web
  19. Шаблон:Книга
  20. Шаблон:Книга
  21. 21,0 21,1 21,2 21,3 21,4 21,5 Quicke DLJ, Laurenne NM, Fitton MG, Broad GR (2009) A thousand and one wasps: a 28S rDNA and morphological phylogeny of the Ichneumonidae (Insecta: Hymenoptera) with an investigation into alignment parameter space and elision. Journal of Natural History 43: 1305–1421. https://doi.org/10.1080/00222930902807783
  22. 22,0 22,1 22,2 22,3 Шаблон:Статья
  23. Klopfstein S, Langille B, Spasojevic T, Broad GR, Cooper SJB, Austin AD, Niehuis O (2019) Hybrid capture data unravel a rapid radiation of pimpliform parasitoid wasps (Hymenoptera: Ichneumonidae: Pimpliformes). Systematic Entomology 44: 361–383. https://doi.org/10.1111/syen.12333
  24. Шаблон:Статья
  25. Тобиас В. И. (2000). Сем. Paxylommatidae — Паксиломматиды. — Определитель насекомых Дальнего Востока России. — Т. 4. Часть 4. 2000. С. 572—576.
  26. Gauld ID, Wahl D, Bradshaw K, Hanson P, Ward S (1997) The Ichneumonidae of Costa Rica 2. Introduction and keys to species of the smaller subfamilies, Anomaloninae, Ctenopelmatinae, Diplazontinae, Lycorininae, Phrudinae, Tryphoninae (excluding Netelia) and Xoridinae, with an appendix on the Rhyssinae. Memoirs of the American Entomological Institute 57: 1–485.
  27. Kopylov D. S. 2010. Ichneumonids of the subfamily Tanychorinae (Insecta: Hymenoptera: Ichneumonidae) from the Lower Cretaceous of Transbaikalia and Mongolia. Paleontologischeskii zhurnal (2): 57—63. (in Russian; English translation in Paleontological Journal 44(2): 180—187).
  28. Копылов Д. С. Ископаемые ихневмониды местонахождения Хасуртый в Забайкалье (Hymenoptera, Ichneumonidae) // Палеонтол. журн. — 2011. — № 4. — С. 49—54 (English translation: Kopylov D. S. Ichneumon Wasps of the Khasurty Locality in Transbaikalia (Insecta, Hymenoptera, Ichneumonidae) // Paleontol. J. — 2011. — Vol. 45, no 4. — P. 406—413).
  29. Kopylov D. S. 2009. A new subfamily of ichneumonids from the Lower Cretaceous of Transbaikalia and Mongolia (Insecta: Hymenoptera: Ichneumonidae). Paleontologischeskii zhurnal (1): 76—85. (in Russian; English translation in Paleontological Journal 43(1): 83—93).
  30. Шаблон:Cite web
  31. Kopylov D. S. 2010. A new subfamily of ichneumon wasps (Insecta, Hymenoptera, Ichneumonidae) from the Upper Cretaceous (Cenomanian) of the Russian Far East. Paleontologischeskii zhurnal (4): 59—69. (in Russian; English translation in Paleontological Journal 44(4): 422—433).
  32. Шаблон:Статья
  33. Шаблон:Статья
  34. Каспарян Д. Р. Новое подсемейство и два новых рода наездников-ихневмонид (Hymenoptera, Ichneumonidae) из балтийского янтаря // Исследования по систематике перепончатокрылых насекомых. — 1988. — С. 38—43. — (Тр. ЗИН АН СССР, т. 175).
  35. Каспарян Д. Р. Обзор наездников-ихневмонид подсемейства Townesitinae subfam. nov. (Hymenoptera, Ichneumonidae) из балтийских янтарей // Палеонтол. журн. — 1994. — № 4. — С. 86—96.
  36. Шаблон:Cite web
  37. Classification and Systematics of the Ichneumonidae (Hymenoptera). David Wahl, 1999 Шаблон:Webarchive
  38. 38,0 38,1 Quicke DLJ, Fitton MG, Broad GR, Crocker B, Laurenne NM, Miah IM (2005) The parasitic wasp genera Skiapus, Hellwigia, Nonnus, Chriodes and Klutiana (Hymenoptera, Ichneumonidae): recognition of the Nesomesochorinae stat. rev. and Nonninae stat. nov. and transfer of Skiapus and Hellwigia to the Ophioninae. Journal of Natural History 39: 2559–2578. https://doi.org/10.1080/00222930500102546
  39. Paxylommatinae.
  40. Bennett AMR, Sääksjärvi IE, Broad GR (2013) Revision of the New World species of Erythrodolius (Hymenoptera: Ichneumonidae: Sisyrostolinae), with a key to the world species. Zootaxa 3702: 425–436. https://doi.org/10.11646/zootaxa.3702.5.2