Русская Википедия:Кампонотус

Материал из Онлайн справочника
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Шаблон:Таксон

Файл:Camponotus sp Tanaemyrmex.jpg
Солдат Camponotus sp.
Файл:Carpenter ant drone wiki.jpg
C. pennsylvanicus, крылатый самец
Файл:Camponotus crispulus queen ant.jpg
C. crispulus, крылатая матка
Файл:Camponotus flavomarginatus ant.jpg
Кампонотус чистит усики
Файл:Carpenter ants carrying a dead bee.jpg
Транспортировка мёртвой пчелы

Кампонотус[1], или муравьи́-древото́чцы[1] (Шаблон:Lang-lat) — крупнейший род муравьёв подсемейства Формицины (Formicinae), включающий около 1000 видов[2]. Крупные (от 8 до 25 мм) муравьи, обитающие во многих лесистых районах мира. Они строят гнёзда внутри древесины, предпочтительно в мёртвой, влажной древесине, состоящие из галерей, прогрызаемых их мандибулами, поэтому часто именуются муравьями-древоточцами. Однако, в отличие от термитов, они не потребляют древесину[3], выбрасывая за пределы гнезда материал, напоминающий опилки. Они также часто заселяют деревянные здания и сооружения, являясь широко распространённой проблемой и основной причиной повреждения конструкций. Тем не менее, их способность разрушать древесину помогает при разложении леса. Они также занимаются разведением тли. В процессе разведения муравьи защищают тлю от хищников (обычно других насекомых), выделяющую при этом сахаристую жидкость, называемую медвяной росой, которую муравьи получают, поглаживая тлю своими усиками.

Описание

Род имеет всемирное распространение по всем зоогеографическим областям мира. Характерны для лесов, но встречаются и в пустынях (например, Шаблон:Bt-latrus и Шаблон:Bt-latrus).

Кампонотус — самый распространённый в мире род муравьёв. Известны как древоточцы (Шаблон:Lang-en), так как многие виды строят свои гнёзда в древесине. Всего род Camponotus объединяет около 1000 видов. К этому роду относится один из крупнейших в мире муравьёв Шаблон:Bt-ruslat, достигающий 3 см в длину. Жвалы треугольной формы. Максиллярные щупики у самок, рабочих и самцов состоят из 6 члеников, а лабиальные — из 4. Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из одного членика (петиолюс), несущего вертикальную чешуйку. Жало отсутствует.

Питание

Кампонотусы считаются как хищниками, так и падальщиками. Обычно они питаются частями других мёртвых насекомых или веществами, полученными от других насекомых. Обычной пищей для них являются части насекомых, «медвяная роса», производимая тлей, или внецветочный нектар растений. Известно также, что они питаются другими сахаристыми жидкостями, такими как мёд, сироп или соки. Большинство видов муравьев-кампонотусов фуражируют ночью. При добывании пищи они обычно собирают и потребляют мёртвых насекомых. Некоторые виды реже собирают живых насекомых. Обнаружив мёртвое насекомое, рабочие окружают его и извлекают его телесные жидкости, чтобы отнести обратно в гнездо, а внешняя хитиновая оболочка остаётся нетронутой[4]. Муравьи могут добывать корм как поодиночке, так и небольшими или большими группами, хотя чаще всего они предпочитают делать это поодиночке. Различные колонии, расположенные в непосредственной близости друг от друга, могут иметь перекрывающиеся кормовые регионы, хотя обычно они не помогают друг другу в добывании пищи. Их основные источники пищи обычно включают белки и углеводы[5]. Когда рабочие-разведчики находят источники пищи, они сообщают эту информацию остальным членам гнезда. Для этого используют биохимические феромоны, чтобы отметить кратчайший путь от гнезда к источнику. Когда по этому следу идёт значительное число рабочих, сила сигнала увеличивается, и образуется кормовая тропа. Процесс заканчивается, когда источник пищи иссякает. Затем рабочие кормят матку и личинок, потребляя найденную ими пищу и срыгивая её соплеменникам по гнезду с помощью трофаллаксиса. Кормовые тропы могут быть как под землёй, так и над землёй[6].

Некоторые виды муравьёв-кампонотусов могут получать азот, питаясь мочой или на окрашенным мочой песком. Это может быть полезно в условиях дефицита азота[7].

Эндосимбионтные бактерии

Эндосимбионтные бактерии Blochmannia (Enterobacteriaceae) обнаружены у нескольких представителей рода, они выполняют питательные биосинтетические функции[8][9]. Впервые их нашли в 1882 году в бактериоцитных клетках эпителия средней кишки муравьёв Camponotus[10]. Эта бактерия имеет небольшой геном, но сохраняет гены для биосинтеза незаменимых аминокислот и других питательных веществ. Это позволяет предположить, что бактерия играет определённую роль в питании муравьёв. Сейчас они зарегистрированы не только в кишечных клетках, но и в яичниках самок[11][12][13]. У старых рабочих муравьёв число эндосимбионтов снижается[14]. Многие виды Camponotus также заражены Wolbachia, другим эндосимбионтом, который широко распространён среди всех групп насекомых. У вида Camponotus textor бактерия Wolbachia связана с питательными клетками в яичниках королевы, что приводит к заражению личинки рабочих[15].

Генетика

Геном вида Шаблон:Btname составляет 0,31 пг (C value)[16], а у вида Camponotus pennsylvanicus — 0,33 пг.[17][18]

Систематика

По результатам молекулярно-генетических исследований (на основе работы Ward et al 2016) род кампонотус разделяют на 45 подродов (бывшие подроды Colobopsis и Dinomyrmex выделены в самостоятельные роды), в том числе[19][20][21][22][23]: Шаблон:Кол

Шаблон:Конец кол

Виды фауны России


Шаблон:Кол

Подрод Dendromyrmex

Южная Америка. 6 видов[26][27][28]

Подрод Hypercolobopsis

4 вида из Бразилии

Подрод Manniella

Куба

Подрод Myrmamblys

Более 50 видов. Имеют сходство в строении головы с Colobopsis, Pseudocolobopsis и Hypercolobopsis. В основном тропики Старого Света, включая Австралию и Океанию. Myrmamblys Forel, 1912 был разделён на 5 подродов (Santschi, 1926): Myrmespera (Африка, группа Camponotus emarginatus), Myrmopelta (Африка, группа Camponotus vividus), Myrmotemnus (группа Camponotus moeschi), Paramyrmamblys (Африка, группа Camponotus simus) и Myrmamblys sensu stricto (группа Camponotus greeni, группа Camponotus reticulatus)[19].

Подрод Myrmepinotus

Мадагаскар

Подрод Myrmisolepis

Африка

Подрод Myrmobrachys

Южная Америка. Около 50 видов.

Подрод Myrmodirachis

Бразилия

Подрод Myrmogonia

Австралия

Подрод Myrmomalis

Южная Америка

Подрод Myrmonesites

Мадагаскар с дополнениям и по[24].

Подрод Myrmopalpella

Подрод Myrmopelta

5 видов из Африки

Подрод Myrmosericus

Myrmosericus Forel, 1912. В основном, тропики Старого Света[19]

Подрод Myrmostenus

Перу и Бразилия

Подрод Myrmotemnus

Подрод Myrmothrix

Подрод Myrmoxygenys

Подрод Orthonotomyrmex

Африка и Азия[19]

Подрод Paramyrmamblys Santschi, 1926

Подрод Paramyrmamblys Santschi, 1926 включает 15 видов, из них 13 в тропической Африке и 2 в Японии[19].

Подрод Rhinomyrmex

Подрод Thlipsepinotus

Австралия, Новая Гвинея

Шаблон:Конец кол


Подрод Karavaievia Emery, 1925

Муравьи-ткачи Юго-Восточной Азии (18 видов)[30]

Виды группы Camponotus fulvopilosus

Виды группы Camponotus grandidieri (Myrmotrema)

Подрод Mayria

Мадагаскар (около 40 видов). Mayria включает таксон Myrmocamelus[38] и ранее также и Myrmosaga[23][24]. Шаблон:Кол

Шаблон:Конец кол

Виды группы Camponotus alamaina

Мадагаскар. С 2022 в Mayria[24].

Виды группы Camponotus antsaraingy

Мадагаскар. С 2022 в Mayria[24].

Виды группы Camponotus darwinii

Мадагаскар. С 2022 в Mayria[24].

Виды группы Camponotus edmondi

Мадагаскар. С 2022 в Mayria[24][39]

Виды группы Camponotus efitra

Мадагаскар. С 2022 в Mayria[24]

Виды группы Camponotus ellioti

Мадагаскар. С 2022 в Mayria[24]

Виды группы Camponotus madagascarensis

Мадагаскар. С 2022 в Mayria. Ранее именовалась C. niveosetosus, но южноафриканский вид Camponotus niveosetosus (экс-Myrmotrema) был выведен из неё[24].

Виды группы Camponotus repens

Мадагаскар. С 2022 в Mayria[24].

Виды группы Camponotus robustus

Мадагаскар. С 2022 в Mayria[24].

Таксон Myrmopytia

С 2022 его типовой вид включён в Myrmosaga[24]. Ранее в подродовом статусе Myrmopytia Emery, 1920 (imitator species group) включал 4 вида с Мадагаскара (Camponotus imitator, C. jodina, C. karaha, C. longicollis, положение трёх последних видов с 2022 года рассматривается в других подродах)[24][25]

Подрод Myrmentoma

Myrmentoma Forel, 1912 Шаблон:Кол

Шаблон:Конец кол

Виды группы Camponotus kiesenwetteri (Myrmentoma)

В подроде Myrmentoma выделяют группу C. kiesenwetteri. Около 10 видов[41]

Подрод Myrmosaga

Около 40 видов на Мадагаскаре[23]. Ранее также включал виды из Австралии и Африки, в том числе Camponotus afflatus (Австралия), Camponotus callmorphu (Намибия), Camponotus ezotus (Австралия), Camponotus favorabilis (Зимбабве), Camponotus jeanneli (Кения). Шаблон:Кол

Шаблон:Конец кол

Подрод Tanaemyrmex

Tanaemyrmex Ashmead, 1905, самый крупный подрод кампонотусов, включает более 200 видов. Шаблон:Кол

Шаблон:Конец кол

В составе Tanaemyrmex выделяют комплекс Camponotus samius (из группы compressus-sylvaticus group), включая Camponotus bakhtiariensis Salata, 2020. Виды этого комплекса встречаются в Турано-Балканском регионе (Балканы, Ближний Восток, Турция, Кавказ, Иран и Туркмения)[42][43][44]

Виды группы Camponotus aureopilis

Camponotus aureopilis species-group[45][46].

Другие виды

Шаблон:Кол

Шаблон:Конец кол

Охранный статус

Один их вид занесён в Красный список угрожаемых видов МСОП (The IUCN Red List of Threatened Species) в категорию уязвимые виды (VU)[47]:

Шаблон:VU Camponotus universitatis — уязвимый[48]

Примечания

Шаблон:Примечания

Литература

Ссылки

Внешние ссылки

  1. 1,0 1,1 Книга:Пятиязычный словарь названий животных. Насекомые
  2. Шаблон:Cite journal
  3. Шаблон:Cite web
  4. Pricer, John. The Life History of the Carpenter Ant. Biological Bulletin , Vol. 14, No. 3 (Feb., 1908), pp. 177—218
  5. Шаблон:Cite journal
  6. Шаблон:Cite journal
  7. Шаблон:Cite journal
  8. Degnan PH, Lazarus AB, Wernegreen JJ. (2005). Genome sequence of Blochmannia pennsylvanicus indicates parallel evolutionary trends among bacterial mutualists of insects. — Genome Res. 2005 Aug; 15(8):1023—33
  9. Шаблон:Cite journal
  10. Blochman F. Über das vorkommen von bakterienähnlichen gebilden in den geweben und eiern verschiedener insekten. — Zentbl Bakteriol. 1882;11:234—240.
  11. Wernegreen, Jennifer J.; Seth N. Kauppinen; Seán G. Brady; Philip S. Ward. (2009). One nutritional symbiosis begat another: Phylogenetic evidence that the ant tribe Camponotini acquired Blochmannia by tending sap-feeding insects. Шаблон:Wayback — BMC Evol Biol. 2009; 9: 292. Published online 2009 December 16. doi: 10.1186/1471-2148-9-292
  12. Sauer C, Dudaczek D, Hölldobler B, Gross R. (2002). Tissue localization of the endosymbiotic bacterium «Candidatus Blochmannia floridanus» in adults and larvae of the carpenter ant Camponotus floridanus. — Appl Environ Microbiol. 2002 Sep; 68(9):4187—93
  13. Schröder D., Deppisch H., Obermayer M., Krohne G., Stackebrandt E., Hôlldobler B., Goebel W., Gross R. (1996). Intracellular endosymbiotic bacteria of Camponotus species (carpenter ants): systematics, evolution and ultrastructural characterization. — Mol Microbiol. 1996 Aug; 21(3):479—89
  14. Wolschin F., Hölldobler B., Gross R., Zientz E. (2004). Replication of the endosymbiotic bacterium Blochmannia floridanus is correlated with the developmental and reproductive stages of its ant host. — Appl Environ Microbiol. 2004 Jul; 70(7):4096—102
  15. Шаблон:Cite journal
  16. [[[:Шаблон:Cite web]] База данных о размерах геномов животных — Шаблон:Btname.]
  17. Шаблон:Cite web
  18. Tsutsui, N.D., A.V. Suarez, J.C. Spagna, and J.S. Johnston (2008). The evolution of genome size in ants. BMC Evolutionary Biology 8: 64.
  19. 19,0 19,1 19,2 19,3 19,4 Шаблон:Статья
  20. Шаблон:Статья
  21. Blaimer B. B., Brady S. G., Schultz T. R., Lloyd M. W., Fisher B. L. & Ward P. S. (2015). Phylogenomic methods outperform traditional multi-locus approaches in resolving deep evolutionary history: a case study of formicine ants. BMC Evolutionary Biology, 15, 271. https://dx.doi.org/10.1186/s12862-015-0552-5
  22. The Ants of Africa Subfamily Formicinae — Genus Camponotus Шаблон:Wayback. antsofafrica.org
  23. 23,0 23,1 23,2 23,3 Шаблон:Статья
  24. 24,00 24,01 24,02 24,03 24,04 24,05 24,06 24,07 24,08 24,09 24,10 24,11 24,12 24,13 24,14 Шаблон:Статья
  25. 25,0 25,1 Шаблон:Статья
  26. Fernández F. 2002. Revisión de las hormigas Camponotus subgénero Dendromyrmex (Hymenoptera: Formicidae). Pap. Avulsos Zool. (São Paulo) 42: 47—101 (page 51, Dendromyrmex как подрод Camponotus)
  27. Wilson E. O. 1981. Communal silk-spinning by larvae of Dendromyrmex tree-ants (Hymenoptera: Formicidae). Insectes Sociaux 28:182—190.
  28. Weber N. A. 1944. The tree ants (Dendromyrmex) of South and Central America. Ecology 25: 117—120.
  29. Шаблон:Статья
  30. 30,0 30,1 30,2 30,3 30,4 30,5 Dumpert, K., U. Maschwitz and A. Weissflog. 2006. Description of five new weaver ant species of Camponotus subgenus Karavaievia Emery, 1925 (Hymenoptera: Formicidae) from Malaysia and Thailand, with contribution to their biology, especially to colony foundation. Myrmecologische Nachrichten. 8:69—82.
  31. Dumpert, K.; Maschwitz, U.; Nässig, W.; Dorow, W. 1989. Camponotus (Karavaievia) asli sp. n. and C. (K.) montanus sp. n., two weaver ant species from Malaysia (Formicidae: Formicinae). Zool. Beitr. (N.F.). 32:217—231. (page 218)
  32. 32,0 32,1 32,2 32,3 32,4 32,5 32,6 Dumpert, K. 1995a. Taxonomy. Pp. 88-102 in: Dumpert, K.; Maschwitz, U.; Weissflog, A.; Rosciszewski, K.; Azarae, I. Hj. Six new weaver ant species from Malaysia: Camponotus (Karavaievia) striatipes, C. (K.) melanus, C. (K.) nigripes, C. (K.) belumensis, C. (K.) gentingensis, and C. (K.) micragyne. Malays. J. Sci. Ser. A. Life Sci. 16:87—105.
  33. Maschwitz, U.; Dumpert, K.; Schmidt, G. H. 1985. Silk pavilions of two Camponotus (Karavaievia) species from Malaysia: description of a new nesting type in ants (Formicidae: Formicinae). Z. Tierpsychol. 69: 237—249.
  34. 34,0 34,1 34,2 Dumpert, K. 1986 [1985]. Camponotus (Karavaievia) texens sp. n. and C. (K.) gombaki sp. n. from Malaysia in comparison with other Karavaievia species (Formicidae: Formicinae). Psyche. 92:557—573. (page 563)
  35. Viehmeyer, H. 1916a [1915]. Ameisen von Singapore. Beobachtet und gesammelt von H. Overbeck. Arch. Naturgesch. (A) 81(8): 108—168 (page 162)
  36. Шаблон:Статья
  37. 37,0 37,1 Шаблон:Статья
  38. Шаблон:Статья
  39. 39,0 39,1 Шаблон:Статья
  40. 40,0 40,1 Celal Karaman and Nihat Aktaç. 2013. Descriptions of Four New Species of Camponotus Mayr (Hymenoptera: Formicidae), with a Key for the Worker Caste of the Camponotus of Turkey. — Journal of the Kansas Entomological Society, 86(1):36—56. 2013.
  41. Шаблон:Статья
  42. Шаблон:Статья
  43. Tausan, I. & Lapeva-Gjonova, A. (2017) Camponotus samius Forel, 1889 (Hymenoptera: Formicidae) — at the north edge of its European distribution. North-Western Journal of Zoology, 13 (2), 352—354.
  44. Tohmé, G. & Tohmé, H. (2000) Redescription de Camponotus oasium Forel, 1890, de C. fellah Emery, 1908, de C. sanctus Forel, 1904 et description de C. palmyrensis n. sp., quatre fourmis du Liban et de la Syrie (Hymenoptera, Formicidae). Bulletin de la Société Entomologique de France, 105, 387—394.
  45. Shattuck, S.O. 2005. Review of the Camponotus aureopilus species-group (Hymenoptera, Formicidae), including a second Camponotus with a metapleural gland. Zootaxa 903: 1—20
  46. Shattuck, S.O. & Janda, M. 2009. A new species of the Camponotus aureopilus Viehmeyer, 1914 species group from Papua New Guinea. Myrmecological News 12: 251—253.
  47. Шаблон:IUCN-search
  48. World Conservation Monitoring Centre. 1996. Camponotus universitatis Шаблон:Wayback. The IUCN Red List of Threatened Species 1996.

Шаблон:Выбор языка