Русская Википедия:Кимберелла

Материал из Онлайн справочника
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Шаблон:Таксон

Файл:Kimberella quadrata.jpg
Отпечаток Kimberella quadrata

Кимбере́лла[1][2] (Шаблон:Lang-la) — род ископаемых двусторонне-симметричных организмов эдиакарской биоты. Подобно моллюскам, питались микроорганизмами, которых соскабливали с поверхности, однако родство с современными моллюсками является дискуссионным вопросом.

Первые отпечатки обнаружены в Эдиакарских горах (Южная Австралия), однако дальнейшие исследования сфокусированы в основном на многочисленных находках побережья Белого моря (Россия) возрастом 558—555 млн лет назад[3]. Как и для многих других организмов этого периода, эволюционные связи кимбереллы горячо дискутируются. Первоначально кимбереллу считали медузой, но к 1997 году царапины на субстрате, связанные с находками окаменелостей кимбереллы, были интерпретированы как следы радулы, что означало принадлежность организма к моллюскам. Хотя с этой интерпретацией не согласны некоторые исследователи, принадлежность кимбереллы к билатеральным организмам в настоящее время общепризнана.Шаблон:Нет АИ

Классификация кимбереллы важна с точки зрения объяснения кембрийского взрыва: если это были моллюски или, по крайней мере, первичноротые, то эволюционные линии первично- и вторичноротых разошлись задолго до кембрийского периода. Даже если это были не моллюски, но билатеральные организмы, это означает, что разделение животных на типы произошло в докембрии.

Этимология

Файл:Kimberella NT.jpg
Реконструкция

Род назван в честь Джона Кимбера (Шаблон:Lang-en), студента, преподавателя и собирателя окаменелостей, погибшего во время экспедиции в центральную Австралию в 1964 году. Первоначально роду было присвоено название Kimberia[4]. Однако Н. Ладбрук (Шаблон:Lang-en) обратил внимание, что название Kimberia уже дано Коттоном и Вудсом (Шаблон:Lang-en) одному из подродов черепах. Новое название Kimberella было предложено Мэри Уэйд в 1972 году[5].

Находки

Шаблон:Обновить Окаменелости кимбереллы найдены в Эдиакарах (Южная Австралия)[6] и в формации Усть-Пинега на побережье Белого моря. Эдиакарские отложения Белого моря датируются возрастом 555,3 ± 0,3 и 558 млн лет с использованием радиоизотопного уран-свинцового метода по цирконам двух слоёв вулканического пепла, между которыми найдены останки кимбереллы[7]. Окаменелости кимбереллы известны также выше и ниже упомянутых вулканических слоёв[3]. Австралийские окаменелости не имеют столь точной датировки.

Описание

Файл:Kimberella reconstructions.png
История реконструкций кимбереллы:
Шаблон:* M. Wade, 1972[5] — кубомедуза;
Шаблон:* M. A. Fedonkin, B. Waggoner, 1997[8], M. A. Fedonkin, 2001 — моллюск с мягкой раковиной и большой ногой;
Шаблон:* M. A. Fedonkin, A. Simonetta, A.Y. Ivantsov, 2007[3] — моллюск с мягкой раковиной и хоботком с двумя крючкообразными зубами;
Шаблон:* R. J. F. Jenkins, 1992[9] — членистоногое, сходное с трилобитом;
Шаблон:* A. Y. Ivantsov, 2009[10] — организм без сплошной раковины, но с минеральным склеритом и несколькими зубами во рту

На побережье Белого моря на подошве мелкозернистого песчаника найдено более 1000 образцов в различных стадиях жизненного цикла[3][10]. Большое количество образцов, малый размер зёрен осадочных пород и большое разнообразие обстоятельств, в которых произошла консервация, обеспечили детальную информацию о форме, внутренней анатомии, способе передвижения и питания кимбереллы[3].

Все окаменелости имеют овальную форму. Удлинённые образцы свидетельствуют о том, что организм мог растягиваться и сжиматься в продольном направлении[10]. Единственный вид симметрии, наблюдаемый в находках Белого моря — билатеральный; нет никаких признаков радиальной симметрии, характерной для стрекающих, включая медуз, актиний и гидроидных. Австралийские окаменелости первоначально классифицировались как медузы, однако это противоречило двусторонней симметрии окаменелостей. Окаменелости Белого моря показывают, что кимберелла является представителем бентоса[8].

Кимберелла имела спинной покров, описываемый как «неминерализованная раковина». У крупных особей она достигала 15 см в длину, 5—7 см в ширину и 3—4 см в высоту[11]; самые мелкие находки имели длину 2—3 см[3]. Раковина была плотной, но гибкой; плотность раковины возрастала с увеличением размеров особи; минерализация, по всей видимости, отсутствовала[3]. Деформация, наблюдаемая у удлинённых и сложенных особей говорит о гибкости раковины; возможно, в состав раковины входили несколько разрозненных минерализованных образований (склеритов)[10]. В верхней части раковины находилась структура в виде колпака, формировавшая переднюю часть тела[8][11]. У некоторых экземпляров внутренняя поверхность раковины исчерчена продольными полосами, которые могли использоваться для прикрепления мышц[3]. К подобным же полосам на краях раковины могли прикрепляться мышцы, втягивающие ногу внутрь раковины[3].

Осевая плоскость организма отмечена небольшим гребнем. Тело не имеет видимой сегментации, однако наблюдаются повторяющиеся модули. Каждый модуль включает хорошо развитые дорсо-вентральные мышцы, идущие из верхней части широкой мускульной ноги и поперечные вентральные мышцы меньшего размера в нижней части тела. Комбинация сокращений этих мышц позволяла кимберелле передвигаться волнообразными движениями ноги[8][11].

Тело было окаймлено гофрированной бахромой, которая могла играть роль дыхательного органа наподобие внешних жабр. Большая площадь этих органов говорит о их неэффективности или об отсутствии хищников. Главной функцией раковины было прикрепление внутренних мышц[11].

Палеоэкология

Кимберелла обитала в спокойном хорошо аэрированном мелководье (до 10 м в глубину), ползая по дну, покрытому фотосинтезирующими организмами и микробными матами[3]. Находкам кимбереллы часто сопутствуют окаменелости ёргии, дикинсонии, трибрахидиев и харниодисков[3].

Кимберелла, вероятно, паслась на микробных матах, однако её принадлежность к специализированным хищникам точно не установлена[3]. В процессе еды кимберелла передвигалась «задом наперёд», частично разрушая оставляемый ею след[3]. Часто обнаруживаются следы канавок, расходящихся веером от «головной» части организма. По всей видимости, существо, оставаясь на месте, подгребало к себе поверхность микробных матов при помощи специальных регулярно расположенных в голове органов, условно называемых «зубами»[10].

Ввиду отсутствия свидетельств противного, предполагается, что кимберелла размножалась половым путём[3].

Обнаружено несколько случаев, когда кимберелла попадала в быстрые потоки воды, насыщенной песком. В этом случае она подворачивала мягкие части своего тела под жёсткую раковину. По всей видимости, она не могла передвигаться достаточно быстро, чтобы избежать потока[3]. Некоторые организмы, погребённые под слоем песка, выживали и пытались выбраться на поверхность, прорывая норы значительной длины. Найдены следы неудачных попыток вылезти на поверхность, когда тела не достигших зрелости особей обнаруживались в конце нор длиной несколько сантиметров[3].

Окаменелости

Окаменелости кимбереллы обычно находят в глинистых отложениях под слоем песчаника[10]. Все окаменелости представляют собой вдавливания, свидетельствующие о том, что несмотря на отсутствие минерализации, организм был достаточно жёстким, чтобы противостоять давлению осадочных слоёв. По мере разложения мягких тканей ил проникал под твёрдый панцирь, сохраняя форму организма[3].

Сохранность большинства экземпляров обеспечивалась быстрым накоплением осадков, закрывавших тело от морской воды. Продукты распада мягких тканей могли минерализовать вышележащие осадки, увеличивая их прочность[3]. Высказывались предположения, что сохранности окаменелостей способствовала выделяемая организмом слизь[3], однако эксперименты показали, что слизь распадается слишком легко, чтобы играть сколько-нибудь заметную роль в упрочнении осадка[12].

Систематика

Шаблон:See Шаблон:Обновить

Файл:Kimberella trace.jpg
Следы питания кимбереллы

Все окаменевшие останки кимбереллы, найденные до сих пор, относят к одному виду K. quadrata. Первая особь была обнаружена в Австралии в 1959 году и была первоначально классифицирована как медуза (Шаблон:Не переведено 3 и Мэри Уэйд, 1966 год)[4], затем как кубомедуза (М. Уэйд в 1972 году)[13]. Однако многочисленные останки этих организмов, найденные на побережье Белого моря, заставили изменить эти взгляды[3]. М. Федонкин и Б. Ваггонер (Benjamin M. Waggoner) в 1997 году[8] установили, что кимберелла была самым ранним известным триплобластическим билатеральным организмом[14].

До сих пор у кимбереллы не обнаружено радулы, которая является характерным признаком всех моллюсков кроме двустворчатых. Поскольку радула очень плохо сохраняется в окаменелостях, это не значит, что у кимбереллы её не было. Горные породы в непосредственной близости от найденных окаменелостей кимбереллы часто обнаруживают характерные следы, какие оставляет на микробных матах радула моллюсков. Эти следы, называемые Radulichnus, расценивают как косвенное свидетельство наличия радулы у кимбереллы. В совокупности с одностворчатой раковиной это позволяет предположить, что кимберелла относилась к моллюскам или очень близким к ним таксономическим группам[8]. В 2001 и 2007 годах М. Федонкин предположил, что кимберелла питалась при помощи вытягивающегося хоботка с крючкообразными захватами на конце[11], что очень сильно отличается от типичных органов питания моллюсков, однако не отвергает принадлежность кимбереллы к близким родственникам моллюсков[15].

Скептики считают, что имеющиеся свидетельства недостаточны, чтобы сделать выводы о принадлежности кимбереллы к моллюскам или родственной им группе[7], и даже ставят под сомнение её билатеральность[16]. Н. Баттерфилд (Nicholas J. Butterfield) полагает, что принадлежность кимберелле следов типа Radulichnus не является сильным аргументом, так как многие другие группы организмов обладают органами, оставляющими похожие следы[16][17]. Также есть мнение, что форма следов Radulichnus несовместима с радулой, а отсутствие этой синапоморфии, несмотря на сходство формы тела, заставляет вывести кимбереллу за пределы типа моллюсков[10].

Теоретическая значимость

Шаблон:Основная статья Термином «Кембрийский взрыв» называют быстрое нарастание сложности структуры тела животных, наблюдавшееся в начале кембрийского периода между 543 и 518 млн лет назад[18]. Некоторые кембрийские окаменелости были известны уже в середине XIX века, и Чарлз Дарвин считал внезапное появление практически всех существующих в настоящее время типов организмов одним из аргументов против его теории[19].

Большинство животных достаточно сложной структуры (превосходящих по сложности медуз и других стрекающих) разделились на две большие группы: первичноротых и вторичноротых[14]. Схожесть кимбереллы с моллюсками позволяет отнести её к первичноротым[8][11]. Если это так, то линии первичноротых и вторичноротых разошлись до появления кимбереллы, то есть более 558 млн лет назад и гораздо раньше кембрийского периода. Даже если кимберелла не относится к первичноротым, она входит в более крупный таксон билатерий[14][16]. Поскольку окаменелости достаточно современно выглядящих стрекающих найдены в формации Доушаньто, стрекающие и билатеральные разделились не позднее 580 млн лет назад[14].

См. также

Примечания

Шаблон:Примечания

Ссылки

Шаблон:Эдиакарская биота

Партнерские ресурсы
Криптовалюты
Магазины
Хостинг
Разное

  1. ↑ Книга:Отпечатки вендских животных
  2. ↑ Малаховская Я. Е., Иванцов А. Ю. Вендские жители Земли. — Архангельск: Издательство ПИН РАН, 2003. — С. 39—41. — 48 с.
  3. ↑ 3,00 3,01 3,02 3,03 3,04 3,05 3,06 3,07 3,08 3,09 3,10 3,11 3,12 3,13 3,14 3,15 3,16 3,17 3,18 3,19 Шаблон:The Rise and Fall of the Ediacaran Biota
  4. ↑ 4,0 4,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Glaessner1966 не указан текст
  5. ↑ 5,0 5,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Wade1972 не указан текст
  6. ↑ Шаблон:Статья
  7. ↑ 7,0 7,1 Шаблон:Статья
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 8,4 8,5 8,6 Шаблон:Статья
  9. ↑ Шаблон:Книга
  10. ↑ 10,0 10,1 10,2 10,3 10,4 10,5 10,6 Шаблон:СтатьяШаблон:Недоступная ссылка
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 11,4 11,5 Шаблон:Статья
  12. ↑ Шаблон:Статья
  13. ↑ Шаблон:Статья
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 14,3 Шаблон:Статья
  15. ↑ Шаблон:СтатьяШаблон:Недоступная ссылка
  16. ↑ 16,0 16,1 16,2 Шаблон:Статья
  17. ↑ Шаблон:Статья
  18. ↑ Шаблон:Книга
  19. ↑ Шаблон:Книга
Источник — http://wikihandbk.com/ruwiki/index.php?title=Русская_Википедия:Кимберелла&oldid=10116982