Русская Википедия:Климатиеобразные

Материал из Онлайн справочника
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Шаблон:Таксон Климатиеобра́зные[1] (Шаблон:Lang-la) — отряд вымерших рыб из класса акантодов (Acanthodii). Представители отряда появились в силуре (Шаблон:Нп5) и вымерли в верхнем карбонеШаблон:Sfn. Были распространены практически по всему мируШаблон:Sfn.

Отряд назван по названию входящего в него рода ClimatiusШаблон:Переход. Впервые выделен в 1940 году Л. С. Бергом; позднее объём отряда был расширен за счёт включения в его состав других семейств акантодов и вновь открытых родовШаблон:Переход. Эволюционная история климатиеобразных охватывает вторую половину силура, девон и карбонШаблон:Переход. Отряд включает не специализированные и слабо специализированные по характеру питания формы; от других отрядов класса акантодов климатиеобразные отличаются прежде всего наличием большого числа предбрюшных шипов, а также особенностями покроваШаблон:Переход. В состав отряда входит от четырёх до шести семействШаблон:Переход. Данные о его систематическом положении в рамках класса акантодов остаются противоречивыми, но современные данные свидетельствуют в пользу парафилетичности данной таксономической группыШаблон:Переход.

Название отряда

Название отряда образовано от названия его типового рода ClimatiusШаблон:Bt-aut путём добавления к основе названия рода стандартного для названий отрядов рыб окончания -iformesШаблон:Sfn. В свою очередь, род Climatius был впервые описан в фундаментальном труде «Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges»Шаблон:Sfn швейцарского естествоиспытателя Луи Агассиса в 1845 годуШаблон:Sfn. При этом название данного рода было образовано от др.-греч. слова κλίμα (в родительном падеже — κλίματος) ‘наклон’ и дано в связи с формой характерных для его представителей ихтиодорулитов (плавниковых шипов) — конических, с широким основанием, слегка изогнутых и имеющих многочисленные продольные рёбрышки, зазубренные к переднему краюШаблон:Sfn[2].

История изучения

История изучения отряда восходит к 1837 году, когда Луи Агассис описал роды Oracanthus и Шаблон:Нп5; поскольку последние были тогда известны только по находкам отдельных плавниковых шипов, он в своём трактате «Recherches sur les poissons fossiles» (1833—1843 гг., 5 томов) включил их в сборную группу «Ichthyodorulites»Шаблон:Sfn. В составе данной группы он упомянул также роды Climatius и Шаблон:Нп5Шаблон:Sfn, однако их научные описания он дал позднее — в уже упоминавшейся монографии «Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges»Шаблон:Sfn. В настоящее время все четыре рода относят к отряду климатиеобразныхШаблон:Sfn[3].

Во второй половине XIX века свой вклад в изучение климатиеобразных внесли Х. И. Пандер, Шаблон:Нп5, Дж. Паури, Шаблон:Нп5 и другие палеонтологи; было описано ещё несколько родов (NostolepisШаблон:Bt-aut, ВrachyacanthusШаблон:Bt-aut, EuthacanthusШаблон:Bt-aut, PeriplectrodusШаблон:Bt-aut, AntacanthusШаблон:Bt-aut, AganacanthusШаблон:Bt-aut), относимых сейчас к данному отряду[3]Шаблон:Sfn.

Файл:GyracanthidesDB.jpg
Крупный акантод Gyracanthides murrayi

Для родов Climatius и Parexus были обнаружены достаточно хорошо сохранившиеся ископаемые остатки, и эти два рода английский палеонтолог Артур Вудвард в 1891 году включил в выделенное им семейство Diplacanthidae отряда Acanthodii (тогда таксон акантодов имел именно такой ранг); при этом он не признал правомерность выделения родов Вrachyacanthus и Euthacanthus, считая их синонимами рода ClimatiusШаблон:Sfn. Четыре же рода Oracanthus, Antacanthus, Gyracanthus и Aganacanthus Вудвард по-прежнему относил к группе «Ichthyodorulites»Шаблон:Sfn; однако в 1906 году он описал по найденным в нижнем карбоне Австралии относительно хорошо сохранившимся остаткам новый род Шаблон:Нп5 и выделил его вместе с четырьмя перечисленными выше родами в самостоятельное семейство акантодов Gyracanthidae[3][4]Шаблон:Sfn.

В 1940 году советский ихтиолог Л. С. Берг в первом издании своей работы «Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых»[5] выделил акантодов в отдельный класс рыб и подразделил его на семь отрядов, включая отряды Climatiiformes (с семействами Climatiidae, Euthacanthidae и Parexidae) и Gyracanthiformes (с одним семейством Gyracanthidae). Столь дробное деление класса акантодов другими палеонтологами было сочтено, однако, чрезмернымШаблон:Sfn. Длительное время в составе класса признавали лишь три отряда, причём в объём отряда Climatiiformes наряду с семействами Climatiidae и Euthacanthidae (семейство Parexidae вообще не получило признания) включали также семейства Gyracanthidae и Diplacanthidae (последнее Берг выделял в отдельный отряд Diplacanthiformes)[6][7]. На рубеже XX—XXI веков в ряде исследований было показано, что отряд Climatiiformes в столь широком объёме представлял собой парафилетическую (или даже полифилетическую) группу[8], и отряд Diplacanthiformes вновь стали рассматривать как самостоятельный; однако и при сузившемся объёме отряда Climatiiformes имеются серьёзные сомнения в монофилии данной таксономической группы[6]Шаблон:Sfn.

Эволюционная история

Ископаемые остатки климатиеобразных обнаружены в палеозойских отложениях начиная с середины силура (Шаблон:Нп5, 430 млн лет назад)Шаблон:Sfn. При этом все известные из силура виды климатиеобразных (относящиеся к родам Cheiracanthoides, Climatius, Errivacanthus, Fecundosquama, Шаблон:Нп5, Poracanthodes, Vesperalia и др.[7][9]) описаны лишь по остаткам, представленным только изолированными элементами — включая чешуи, плавниковые шипы, зубные спирали[10].

В девоне разнообразие климатиеобразных возрастает; так, в нижнем девоне к перечисленным выше добавляются роды Acanthacanthus, Brachyacanthus, Шаблон:Нп5, Euthacanthus, Шаблон:Нп5, Latviacanthus, Lenacanthus, Шаблон:Нп5, Tchunacanthus, Vernicomacanthus, а в среднем и верхнем девоне появляются Eifellepis, Iranolepis, Pruemolepis, Wetteldorfia[7][10][11][12]. Напротив, в карбоне (из которого известны такие достаточно хорошо изученные роды, как Aganacanthus, Antacanthus, Шаблон:Нп5, Шаблон:Нп5, Oracanthus[7]Шаблон:Sfn) число родов и видов акантодов климатиеобразных уменьшается, и к концу карбона (300 млн лет назад) они вымираютШаблон:Sfn.

Описание

Климатиеобразные обычно (но не всегда) имели веретенообразное тело; длина его, как правило, не превышала 30 см (хотя некоторые представители рода Шаблон:Нп5 достигали в длину 1 м[3]). Шаблон:Нп5 и меккелев хрящи, формировавшие соответственно верхнюю и нижнюю челюсти, окостеневали одной костью каждый. Зубы климатиеобразных, если имелись, не были слиты с челюстями, а иногда полностью отсутствовалиШаблон:SfnШаблон:SfnШаблон:Sfn.

Подобно другим акантодам, имели плавники с шипами; при этом в поясе грудных плавников наличествовало несколько вентральных костных пластинок, а между грудными и брюшными плавниками — обычно от двух до шести пар дополнительных (предбрюшных) шипов (так, у представителей рода Nostovicina имелись две пары предбрюшных шипов, у Ptomacanthus — три пары, у Brachyacanthus — четыре пары, у Euthacanthus — шесть пар[11]). Спинных плавников два. Чешуи ностолеписового типа, причём у большинства представителей отряда крона чешуй орнаментирована костными рёбрышками (для остальных акантодов окостенение наблюдается лишь в эндоскелете)Шаблон:SfnШаблон:Sfn.

Отсутствием челюстных дермальных костей климатиеобразные отличаются от ишнакантообразных; наличием двух (а не одного) спинных плавников — от акантодообразных; наличием зубов (у тех форм, у которых они имелись) и большого числа предбрюшных шипов — от представителей отряда Diplacanthiformes (у которых зубов не было, а если и имелись предбрюшные шипы, то их число было ограничено одной парой)Шаблон:Sfn.

Обитали преимущественно в море. По характеру своего питания не специализированы или специализированы слабоШаблон:Sfn.

Систематическое положение

В настоящее время не существует общепринятой точки зрения на систематическое положение климатиеобразных. Так, в исследовании Дэвиса, Финарелли и Коутса 2012 года класс акантодов предстаёт парафилетической группой, а климатиеобразные оказываются одной из базальных клад группы Eugnathostomata (клада, которая включает всех челюстноротых за вычетом плакодермШаблон:Sfn); однако семейства Brochoadmonidae и Euthacanthidae не группируются вместе с другими климатиеобразными (первое попадает в стем-группу класса хрящевых рыб, второе — в стем-группу класса костных рыб). При этом филогенетические связи между отрядами акантодов и другими группами Eugnathostomata представимы следующей кладограммой[13]:

Шаблон:Clade

По данным Чжу Миня и др. 2013 года, акантоды по-прежнему парафилетичны, но целиком относятся к стем-группе класса хрящевых рыб. При этом положение двух упомянутых выше семейств опять отличается от положения остальных климатиеобразных[14]:

Шаблон:Clade

Согласно результатам исследования Барроу и др. 2016 года, акантоды также принадлежат стем-группе класса хрящевых рыб. Однако на этот раз все четыре обычно включаемые в состав отряда Climatiiformes семейства (именно, Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, GyracanthidaeШаблон:Sfn) не образуют единой группы[15]:

Шаблон:Clade

На приведённых выше кладограммах не показаны отдельные роды акантодов, принадлежность которых к определённым отрядам подтвердить не удалось.

Классификация

Файл:BrochoadmonesDB15.jpg
Раннедевонский акантод Brochoadmones milesi

В состав отряда климатиеобразных в настоящее время обычно включают четыре вымерших семействаШаблон:Sfn:

Кроме этого, к Climatiiformes причисляют несколько родов акантодов, не включённых в перечисленные семейства: Canadalepis, Шаблон:Нп5, Nostovicina, Paucicanthus, Ptomacanthus, Wetteldorfia и др.Шаблон:Sfn[11] Иногда в системе отряда выделяют также семейства Vesperaliidae (с родами Acanthacanthus и Vesperalia) и Tchunacanthidae (с родами Fecundosquama, Lenacanthus и Tchunacanthus)[11].

Примечания

Шаблон:Примечания

Литература

Шаблон:Добротная статья

Партнерские ресурсы
Криптовалюты
Магазины
Хостинг
Разное

  1. ↑ Шаблон:Книга — С. 150.
  2. ↑ Corti, Elio. Шаблон:Cite web
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 Шаблон:Книга — P. 963—1006. — Шаблон:DOI.
  4. ↑ Шаблон:Книга — P. 225—242. — Шаблон:DOI.
  5. ↑ Шаблон:Статья
  6. ↑ 6,0 6,1 Шаблон:Книга — P. 739—759. — Шаблон:DOI.
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 Шаблон:Книга — С. 177—178.
  8. ↑ Шаблон:Книга — P. 526—537. — Шаблон:DOI.
  9. ↑ Шаблон:Книга
  10. ↑ 10,0 10,1 Шаблон:Книга.
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 Шаблон:Книга
  12. ↑ 12,0 12,1 Шаблон:Книга
  13. ↑ Шаблон:Книга — P. 247—251. — Шаблон:DOI.
  14. ↑ Шаблон:Книга — P. 188—193. — Шаблон:DOI. — Шаблон:PMID.
  15. ↑ Шаблон:Книга — P. 1—83.
Источник — http://wikihandbk.com/ruwiki/index.php?title=Русская_Википедия:Климатиеобразные&oldid=10130043