Русская Википедия:Кортуза Маттиоли
Шаблон:Таксон Корту́за Маттио́ли, или Заржица[1][2] (Шаблон:Lang-la) — многолетнее травянистое короткокорневищное поликарпическое (цветущее и плодоносящее многократно в течение жизни) розеточное растение с коротким густым опушением, по внешнему облику весьма похожее на некоторые виды первоцвета[3]; типовой вид рода Кортуза семейства Шаблон:Bt-ruslat. Реликт третичной флоры[4].
Редкое растение, хотя иногда встречается в изобилии; в некоторых странах находится под охраной. Используется в декоративном садоводстве, выращивается как комнатное растение; ранее использовалось как лекарственное растение.
Название
Род Кортуза Шарлем Плюмье[5] назван в честь профессора, хранителя Ботанического сада в Падуе Джакомо Антонио Кортузо (1513—1603). Видовое название (Шаблон:Lang-la2) дано Карлом Линнеем в первом издании Genera Plantarum[6] в память гуманиста, врача и ботаника из Сиены Пьетро Андреа Маттиоли (1501—1578), известного, среди прочего, своими исследованиями трудов Диоскорида и одной из первых современных ботанических работ — Compendium de Plantis Omnibus una cum Earum Iconibus (1571)[7].
В фармацевтике применялось латинское название Шаблон:Lang-la2[8] — по внешнему сходству с Шаблон:Bt-ruslat, который в Средние века применяли для заживления ран.
Утверждение Н. Анненкова (со ссылкой на Н. Амбодика-Максимовича) о происхождении русского народного названия заржица от польского Шаблон:Lang-pl2 является спорным. Ещё одно название — лечуха — вольный перевод с фармацевтической латыни[8] (Шаблон:Lang-la — лечить). Употреблявшееся в Пермской губернии России название пещерная трава указывает на характерную для данной местности среду обитания[9].
Ботаническое описание
Многолетник высотой 20—30 (редко 40) см. Гемикриптофит. Опушение часто железисто-волосистое, степень опушённости значительно варьирует внутри популяции.
Короткое горизонтальное корневище нарастает симподиально. Хотя корневище у этого растения может ветвиться, вегетативно подвижным оно не является. Корни преимущественно имеют узловое кущение и являются придаточными (адвентивными)[10]. Корневище начинает формироваться у растений на стадии ювенильной (подрастающей) особи[11]Шаблон:Стр..
Базальные (первичные) листья с длинными, 6—13 см, черешками, в общем очертании округло-почковидные, неглубоко (до Шаблон:Дробь поперечника) надрезанные на 7—13(15) полукруглых тупозубчатых лопастей с зубцами разной величины. Пластинка листа довольно крупная, округлая. Размеры листьев на одном взрослом растении варьируют от 3 до 9 см. Основание листа сердцевидное. Опушение из беловатых (рыжеватых[12][13]) волосков. Сильнее опушены основание стебля и черешки листьев, нижняя сторона листа имеет опушение в основном по жилкам, верхняя сторона почти голая. У проростков, как правило, не более одного — двух листьев, часто с сохранившимися семядолями; при этом листовая пластинка округло-сердцевидная, без лопастей и зубцов. Ювенильные особи также несут один или два, реже три листа, но уже с развитым опушением. Листовые пластинки ювенильных растений — с хорошо различимыми лопастями; иногда на них заметны зубцы первого порядка. У имматурных (переходная форма в период усиленного образования вегетативных органов) особей от двух до четырёх листьев, а листовая пластинка в очертании очень схожа с листовой пластинкой взрослого растения, зубчато-лопастная. У генеративных особей листья могут быть более мелкими, чем у вегетативных[11]Шаблон:Стр..
Соцветие — зонтиковидное, из 4(10[12])—12(15) цветков на безлистной стрелке. Опушённая стрелка длиннее листьев, высотой 10—45 см; цветоножки — неравные, от 2 до 6 см длиной. Прицветники (обёртка) в основании зонтика короткие (длина от 8 до 12 мм), зубчатые, при основании разделены на один или два неравных ланцетных, цельнокрайных или зубчатых, часто неодинаковых листочка. Шаблон:Врезка
Цветки обоеполые, актиноморфные, чашечка и венчик разделены на пять частей. Цветки протерогинные, рыльце выступает из нераскрывшегося цветка. Цветок со спайнолепестным розовым (в начале цветения) и пурпурно-фиолетовым (редко белым) воронковидным или колокольчатым венчиком от 7 до 12 мм в диаметре, с малозаметной короткой трубкой, отгиб с острыми лопастями. Венчик рассечён до Шаблон:Дробь[11]Шаблон:Стр.. Доли венчика цельные. Тычинок пять; пыльники длиннозаострённые. Тычинки выдаются из венчика[14]Шаблон:Стр.. Нити тычинок внизу расширенные и сросшиеся, образуют трубку или кольцо. Колокольчатая чашечка 4—6 мм длиной с острыми зубцами (которые достигают выемки венчика), надрезанная примерно наполовину. В основании между зубцами — небольшие плёнчатые участки.
Цветение с мая по июль.
Цветки опыляются насекомыми. У кортузы есть физиологическое приспособление, препятствующее самоопылению, — полная самонесовместимость. Цветки кортузы гомогамные. Они обычно обращены вниз, лепестки их отогнуты вверх, а длинные пыльники образуют выступающий из трубки венчика конус, через который проходит столбик с рыльцем. Пыльца из вскрывшихся пыльников легко попадает на расположенное под ними рыльце. Однако при опылении собственной пыльцой оплодотворение не происходит, и при отсутствии насекомых-опылителей растение совершенно не образует семян. В цветках нет нектара, и насекомые посещают их в основном ради пыльцы. При сборе пыльцы насекомое садится на цветок, цепляясь лапками за конус тычинок. Оно как бы висит на цветке, и его брюшко обращено вверх. При перемещении насекомого вокруг конуса, сопровождаемом быстрой вибрацией крыльев, сыпучая пыльца из интрорзно вскрывающихся пыльников высыпается через отверстие в конусе на его грудные и брюшные волоски[15]. Исследования польских учёных в Татрах показали, что чаще других кортузу опыляют шмели, двукрылые и жесткокрылые[16]. Завязь нижняя.
Формула цветка: <math>\ast K_{(5)}\; C_{(5)}\; A_{(5)}\; G_{(\overline5)}</math>
Коробочка — многосемянная, округло-яйцевидная, или удлинённо-яйцевидная, или грушевидная, пятистворчатая, в 2—2,5 раза длиннее чашечки, вскрывается пятью створками, содержит 20—40 семян диаметром чуть более 1 мм[16]. При вскрывании створки коробочки отгибаются наружу; семена линзовидные или сплюснуто-шаровидные[13][17], морщинистые.
Размножение, видимо, только семенами, имеющими высокую всхожесть[3]. Достоверных сведений о наличии в природе вегетативного размножения нет. Распространяется путём анемохории и, возможно, гидрохории (так как часто растёт в непосредственной близости от проточных вод). Семена легко прорастают на свету. При воздействии пониженных температур (−5° С) всхожесть увеличивается. Более высокие температуры убивают большинство семян[17]. Сведения о сроках сохранения жизнеспособности семян в литературе отсутствуют. Вероятно, со временем всхожесть быстро теряется[11]Шаблон:Стр..
Диплоидный набор хромосом 2n = 24[12].
Тип в Лондоне[13]. Описан из Австрии и Сибири («in alpibus Austriae, Sibiriae»)[12].
Распространение и среда обитания
Евразиатский бореальный вид. Появился в современных местах обитания, видимо, во время плейстоцена в результате наступления ледников[16].
Распространён в странах Центральной и Восточной Европы (Австрия, Болгария, Чехия (встречается исключительно редко[16]) и Словакия, Франция, Германия, Швейцария, Италия, страны бывшей Югославии, Польша, Румыния[18]), в России, в северной части Азии (от Урала до Японии), в Гималаях[17]. Ареал вида разорванный, часто представлен локальными популяциями[11]Шаблон:Стр..
По другим данным, европейский вид, восточная граница ареала его лишь чуть-чуть переходит Волгу[3].
В условиях Европы вид обычно встречается на влажных местообитаниях в кустарниковых сообществах среднего и субальпийского горных поясов, прежде всего — в тенистых ущельях, где весной долго лежит снег, и на замшелых выходах скал, в непосредственной близости от родников и небольших ручьёв, где влажность воздуха постоянно высока. Теневынослив. Как правило, приурочен к отложениям туфа, суглинкам, известнякам, доломитам и выходам сланцев[16] (кальцефил). Часто растёт на карбонатных и кремнистых почвах, богатых элементами минерального питания, и с высоким содержанием гумуса[17].
В лесной зоне растёт обычно в еловых и буковых лесах[16] в затенённых местах с хорошо развитым травяно-кустарничковым ярусом, с избыточным увлажнением проточными водами и богатых известью — вдоль ручьёв и небольших речек, нередко у самой воды или, как правило, не далее 1 м от воды, на почвах с реакцией, близкой к нейтральной (pH от 6,5 до 7,7)[11]Шаблон:Стр.. Благодаря интенсивному семенному возобновлению и быстрому разрастанию иногда образует густые скопления.
В целом растение нетребовательно к почвенным условиям; часто укореняется на мелкой гальке у самой воды и в мелких трещинах на камнях[11]Шаблон:Стр..
В горах достигает высот от 800 до 2000 м над уровнем моря. В Альпах встречается на высоте от 1080 м. В Карпатах доходит до 2154 м (пик Гавран в Бельянских Татрах), но опускается до 740 м в Оравских Бескидах. По мере увеличения высоты, а следовательно и снижения средней температуры воздуха, растение выбирает всё более освещённые места[16].
В европейской части России растёт во влажных берёзово-сосновых лесах с зарослями высокотравья, а также в ольхово-черёмуховых кустарниковых зарослях (уремах) по склонам речных долин или глубоких лесных оврагов в Башкирии, на Урале; в северо-восточных районах (бассейны Северной Двины и Печоры, северный берег острова Вайгач[12]) в зарослях высокотравья и кустарников в травянистых и мохово-разнотравных еловых, смешанных лесах[11]Шаблон:Стр. на каменистых берегах рек. В тундре и лесотундре кортуза встречается на разнотравных лужайках, среди влажных мохово-разнотравных ивняков, по склонам оврагов.
В Центральной России вид отмечен лишь в смешанных долинных лесах в составе пойменного высокотравья в Московской, Тверской (Старицкий район[19]) и Калужской (на реке Тарусе[20] в дубраве[11]Шаблон:Стр.) областях. По сведениям Сырейщикова, в Московской губернии были известны три популяции по берегам Москвы-реки в верхнем течении (на известняках близ села Григорова Рузского уезда (в большом количестве[21]), близ погоста Кортина, близ станции Мухино — «Полевский прилом»)[2]Шаблон:Стр., из которых две уже, видимо, утрачены (осталась только в Рузском районе между станциями Полушкино и Тучково возле деревни Васильевское, на территории памятника природы «Местообитание кортузы Маттиоли на выходах известняков в долине реки Москвы»). Ещё одна популяция найдена в Подольском районе[22]. Вид нуждается в строгой охране как находящийся под угрозой полного исчезновения из флоры Московской области[23].
На Украине — изредка на скалах и в кустарниках субальпийского пояса в Карпатах (хребет Черногора) и в Черновицкой области (гора Томнатик)[12][24].
Редкое растение, хотя иногда встречается в изобилии (окрестности Архангельска, река Банная)[12].
Охранный статус
Кортуза Маттиоли не относится к растениям, собираемым в массовом порядке для фармацевтических, декоративных и других подобных целей. Места её обитания, как правило, трудно доступны, редко посещаемы человеком и, следовательно, довольно хорошо защищены от непосредственной угрозы с его стороны. Главной угрозой растению в некоторых местах являются изменения, происходящие в биотопах, в которых растение живёт. В первую очередь это интенсивные рубки лесов и происходящие вследствие этого изменения водных отношений в небольших лесных биологических сообществах, а также регулирование водотоков человеком[16].
Кортуза Маттиоли включена в Красные книги Удмуртской Республики (охраняется на территории памятника природы «Урочище Пудемское»)[25], ХМАО — Югры (на территории заповедника «Малая Сосьва» охраняется[26]), Вологодской (видимо, исчезла в единственном известном в области местонахождении)[27], Калужской[28], Кировской (охраняется на территории памятника природы «Филейская популяция кортузы Маттиола» в Кирове[29]), Московской[30], Тверской[31] и Тюменской областей[32], охраняется в Архангельской области и Республике Коми[14]Шаблон:Стр..
За пределами России кортуза Маттиоли на государственном уровне охраняется в большинстве приальпийских и прикарпатских стран: в Чехии[33] (разрешён только сбор плодов) и Словакии, в Польше (с 2007 года)[34], Германии[35], на Украине[36], во Франции[37].
Классификация
Долгое время вид Шаблон:Btname считался единственным в монотипном роде Шаблон:Btname[38].
Чешский ботаник Йозеф Подпера (Шаблон:Lang-cs) выделял несколько форм в пределах вида, опираясь при этом на существенное географическое разграничение рас; попытки выделить новые виды на основе этих форм встречали с его стороны критику. Он также отмечал существование переходных форм[39].
Ан. А. Фёдоров, основываясь на очевидной близости кортузы к роду Первоцвет, во Флоре СССР вообще сохранил «линнеевское название для русской кортузы лишь в качестве временного»[13].
Ю. П. Юдин, отмечая, что у кортузы Маттиоли (как и других видов растений известнякового реликтового комплекса) могут быть обнаружены значительные и бесспорные уклонения от исходных основных типов, иногда приближающиеся по значимости к видовым признакам, считал тем не менее, что эти уклонения недостаточны для фиксации этих форм как определённых таксономических единиц[40].
С. К. Черепанов в сводке «Сосудистые растения России и сопредельных государств» (1995)[41] привёл взгляд ботаников-систематиков конца XX века на таксономическое состояние рода Кортуза в России. По его мнению, род насчитывает, кроме Cortusa matthioli L., ещё восемь видов.
В 2010 году ботаники Королевских ботанических садов Кью и Миссурийского ботанического сада, создающие сводный The Plant List, включили вид Шаблон:Btname в состав рода Шаблон:Btname наряду с тремя другими[42].
Таксономическая схема
- Инфравидовые ранги, принятые базой данных The Plant List[44]
Значение и применение
Используется как выносливое декоративное растение в садоводстве. Является одним из самых красивых растений для каменистого садика. Требует для вегетации низкой и относительно постоянной температуры[16]. Для успеха выращивания располагают в тенистом прохладном месте и на почве, богатой гумусом, в смеси торфа и суглинка. На зиму корни укрывают. В условиях сада размножают семенами или делением корней[45]. Обращаться с растениями следует с осторожностью, поскольку волоски опушения содержат гликозид примин, который может у некоторых людей вызывать покраснение кожи и зуд[16][46].
Можно выращивать в горшках как комнатное растение[45].
Прежде растение использовали в лекарственных целях. С. Ф. Грей в книге Supplement to the Pharmacopoeia (издание 1821 года) указывал, что кортузу Маттиоли можно применять как болеутоляющее и отхаркивающее[47]. Н. И. Анненков в Ботаническом словаре (издание 1878 года) со ссылкой на статью этнографа и ботаника А. П. Крылова в Трудах Общества естествоиспытателей при Казанском университете (1876) отмечал, что в Пермской губернии «листья этого растения пьют как чай от падучей болезни, от глухоты и беспамятства, причём носят его ещё на себе на кресте»[9].
Пищевые цепи
В Туркмении на кортузе Маттиоли был найден ржавчинный гриб Шаблон:Bt-latrus[17]. В Европе и Центральной Азии на листьях кортузы, вызывая их пятнистость, паразитирует гриб Шаблон:Bt-latrus из семейства Микосферелловые[48]. На растениях с горного массива Мала Фатра (Словакия) известен головнёвый гриб Шаблон:Bt-latrus[49].
На Южном Урале плоды этого растения часто повреждаются насекомыми, которые прогрызают стенки коробочки и выедают её содержимое; ими повреждается также и вегетативная сфера[11].
Кортуза Маттиоли поедается скотом. Шаблон:Фоторяд
Примечания
Литература
Ссылки
- ↑ Шаблон:Даль
- ↑ 2,0 2,1 Шаблон:Книга
- ↑ 3,0 3,1 3,2 Шаблон:ИОРСР
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Genera Plantarum, ed. 1, 1737: 40.
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ 8,0 8,1 Шаблон:Книга
- ↑ 9,0 9,1 Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 11,4 11,5 11,6 11,7 11,8 11,9 Шаблон:Книга
- ↑ 12,0 12,1 12,2 12,3 12,4 12,5 12,6 Шаблон:Книга
- ↑ 13,0 13,1 13,2 13,3 Шаблон:ФлораСССР
- ↑ 14,0 14,1 Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ 16,0 16,1 16,2 16,3 16,4 16,5 16,6 16,7 16,8 16,9 Шаблон:Статья
- ↑ 17,0 17,1 17,2 17,3 17,4 Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:КнигаШаблон:Недоступная ссылка
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Книга Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Книга Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ 45,0 45,1 Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Книга
- Русская Википедия
- Страницы с неработающими файловыми ссылками
- Декоративные садовые растения
- Кальцифильные растения
- Первоцветные
- Таксоны растений, названные в честь людей
- Флора Евразии
- Страницы, где используется шаблон "Навигационная таблица/Телепорт"
- Страницы с телепортом
- Википедия
- Статья из Википедии
- Статья из Русской Википедии