Русская Википедия:Лабиринтодонты

Материал из Онлайн справочника
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Шаблон:Таксон Лабиринтодонты[1][2][3] или лабиринтозубые[1] Шаблон:L6e, — группа вымерших амфибий, обитавших на Земле в палеозойскую и мезозойскую эры (около 390—150 миллионов лет назад). Традиционно имела ранг подкласса; в современной литературе часто рассматривается как безранговое и неформальное объединение в связи с парафилетичностью. Тем не менее выделение этой группы оказалось удобным и её продолжают использовать[4][5].

Основные отличительные черты

Файл:Labyrinthodon Mivart.png
Поперечный срез зуба лабиринтодонта

Лабиринтодонты процветали на протяжении более чем 200 миллионов лет. И хотя разные виды существенно отличались один от другого, всё же можно выделить некоторые их общие черты:

  • Лабиринтообразные узоры на поперечном сечении зуба, образованные складками дентина, — откуда и название группы[6].
  • Массивная крыша черепа, с отверстиями только для ноздрей, глаз и теменного глаза, подобная тем, что встречаются у анапсид. За исключением поздних рептилиеобразных форм, лабиринтодонты имели довольно плоский череп с сильно развитыми кожными окостенениями, который и дал группе прежнее имя «стегоцефалы»[6].
  • Ушные вырезки за каждым глазом в задней части черепа. Для примитивных форм это может означать наличие брызгалец, а для более прогрессивных — барабанных перепонок[7][8].
  • Сложные позвонки, состоящие из четырёх элементов: интерцентра, двух плевроцентров и дуги позвонка. Размеры элементов существенно разнятся в зависимости от вида.

Строение организма

Файл:Labyrinthodontia.jpg
Один из ранних лабиринтодонтов (Ichthyostegalia)

Общее строение

По строению лабиринтодонты были подобны амфибиям. У большинства из них были короткие конечности, крупная голова и относительно короткий хвост. Представители многих групп лабиринтодонтов (особенно ранние формы) имели крупные размеры. Примитивные виды всех групп были, судя по имеющимся данным, водными хищниками. Лабиринтодонты вели земноводный образ жизни, который у разных видов значительно отличался и мог приближаться к чисто сухопутному или к водному[9]. Некоторые эволюционные линии лабиринтодонтов остались или вторично стали полностью водными, с редуцированными конечностями и угреобразным телом.

Череп

Файл:Acanthostega gunnari.jpg
Реконструкция скелета Acanthostega, раннего лабиринтодонта из группы Ichthyostegalia

За исключением змеевидных Aistopoda, лабиринтодонты имели массивный череп. Широкая голова и короткая шея указывают на то, что лёгочное дыхание лабиринтодонтов (как и у современных земноводных) осуществлялось с помощью колебания ротоглоточной полости[10]. Череп имел заметные ушные вырезки позади каждого глаза и теменное отверстие.

Челюсти были усыпаны маленькими острыми коническими зубами, а по краю нёба были крупные клыки. Замена зубов происходила волнами, таким образом, что рядом с каждым сформированным зубом был подрастающий, готовый его заменить. У всех видов лабиринтодонтов зубы обладали своеобразной структурой (изгибы складок дентина, которые на поперечном срезе зуба образуют извилистый узор), что и дало название этим существам. Единственным исключением были зубилообразные зубы поздних фитофагов — Diadectomorpha[10]. Подобный складчатый дентин получил название «плицидентин». По мере приближения к вершине зуба лабиринтовый узор упрощался и исчезал. Снаружи зубы несли продольные бороздки, отражающие складки дентина, и иногда были покрыты тонкой эмалью[11][12].

Лабиринтовые зубы были унаследованы лабиринтодонтами от рыбообразных предков (рипидистий)[13]. Кроме рипидистий и лабиринтодонтов, такие зубы встречаются у панцирных щук, ихтиозавров, хампсозавров, варанообразных и мозазавров и, видимо, независимо возникали не менее 4 раз[11][12]. По версии Роберта Кэрролла, такое строение зуба служило для его упрочнения в связи с высокими нагрузками при резком схлопывании челюстей, а у более продвинутых тетрапод исчезло из-за более тонкого и точного орудования челюстями[14][10]. Согласно исследованию 1991 года, лабиринтовое строение упрочняет недосформированные зубы на десятки процентов, хотя практически не влияет на прочность готовых. Это могло быть связано с тонкими челюстями лабиринтодонтов, внутри которых растущие зубы поместиться не могли. Как следствие, зубы начинали работать и нуждаться в высокой прочности до окончательного формирования[11].

Посткраниальный скелет

Позвонки были сложными и относительно хрупкими, они состояли из многочисленных элементов[6]. Трубчатые кости конечностей были короткими и широкими, голени обладали ограниченной подвижностью, а окончания конечностей не несли когтей, что ограничивало манёвренность этих животных[6][15]. Во взрослом возрасте большинство видов, скорее всего, старались держаться около водоёмов. Некоторые группы, жившие на закате палеозойской эры, в частности, микрозавры и сеймуриаморфы, были небольшими или среднего размера существами и, по современным представлениям, обитали на суше. Поздние Diadectomorpha и ранние формы пермского периода были полностью сухопутными формами с прочными скелетами и наиболее массивными обитателями суши своего времени. Мезозойские лабиринтодонты были в основном водными животными с преимущественно хрящевым скелетом[16].

Органы чувств

Глаза большинства лабиринтодонтов были высокопосаженными, что давало хороший обзор в верхней полусфере, но очень ограниченное боковое зрение. Теменной глаз был хорошо развит, хотя неясно, мог ли он давать изображение или только различать свет и тьму, как у современных гаттерий.

Большинство лабиринтодонтов обладали специальными сенсорными органами на коже — органом боковой линии для восприятия потоков и давления воды, как у рыб и некоторых современных амфибий[17]. Это позволяло им улавливать вибрации и звуки, издаваемые добычей во время охоты в мутной воде, в условиях плохой видимости.

Более древние лабиринтодонты имели массивные слуховые косточки, вероятно, прикреплявшиеся к черепу, в том числе к дерматокраниуму. Является дискуссионным, имели ли ранние наземные виды лабиринтодонтов слуховые косточки, связанные с барабанной перепонкой, покрывавшей их ушную вырезку, если, конечно, лабиринтодонты в принципе могли слышать, находясь на суше[18].

Барабанная перепонка бесхвостых (Anura) и амниот, судя по всему, возникла независимо. Это говорит в пользу того, что большинство лабиринтодонтов, если не все они, не могли слышать звуков, распространяющихся по воздуху[19].

Дыхательная система

Файл:Branchiosaurus BW.jpg
Реконструкция головастика темноспондила Branchiosaurus с наружными жабрами

У ранних лабиринтодонтов были хорошо развитые внутренние жабры, а также лёгкие, унаследованные от предков-рыб[20]. Они могли дышать воздухом, что должно было быть большим подспорьем для обитателей прогреваемых солнцем отмелей с низким уровнем содержания кислорода в воде. Диафрагма у лабиринтодонтов отсутствовала, а рёбра многих видов были слишком короткими или расположенными близко одно к другому, чтобы лёгкие могли расширяться. Скорее всего, воздух нагнетался в лёгкие при помощи сокращений горлового мешка, как у современных амфибий. Это могло стать причиной сохранения очень плоского черепа у поздних форм. Выдох при помощи рёбер, возможно, был актуален только для видов, являвшихся предками амниот[10]. Многие водные формы лабиринтодонтов сохраняли личиночные жабры и во взрослом возрасте.

В период, когда атмосферное давление и содержание в воздухе кислорода и углекислого газа оставались высокими, примитивное дыхание при помощи горлового мешка могло быть эффективным даже для крупных существ. Но в воздушной среде выделение диоксида углерода (CO2) затруднено по сравнению с водной, и крупные лабиринтодонты, вероятно, могли выдерживать высокую концентрацию CO2 в крови и периодически возвращались в воду для его выделения через кожу[10]. Потеря кожной брони у предков рыб и современное дополнительное дыхание через кожу у амфибий делают такое объяснение вероятным[21].

Поведение

Охота и питание

Как и их предки, лопастепёрые рыбы, лабиринтодонты были плотоядны. Широкий череп и относительно слабая подчелюстная мышца не позволяли им открывать пасть очень широко. Вероятно, большинство из них в отличие от современных амфибий использовали тактику засад[22]. Когда потенциальная добыча оказывалась в воде в пределах досягаемости, открытая заранее челюсть захлопывалась, а острые зубы лабиринтодонта впивались в тело жертвы. Большие нагрузки, которые при этом приходились на зубы, требовали их упрочнения, а это могло привести к тому их строению, которое и дало название группе[14][10]. Глотание добычи производилось закидыванием головы назад и вверх, как это делают современные амфибии и крокодилы.

Эволюция параметров черепа, лучший контроль челюсти и редуцирование нёбных клыков заметны только у более продвинутых рептилиеобразных видов. Возможно, это было связано с повышением эффективности дыхания, что сделало возможным более изящный стиль охоты[10].

Воспроизводство

Воспроизводство лабиринтодонтов было устроено по типу амфибий. Они откладывали в воду яйца (икру), из которых затем выводились головастики. Последние оставались в воде до метаморфоза, после которого могли выбраться на сушу. Ископаемые головастики для нескольких видов лабиринтодонтов известны, они представляют собой неотеничные взрослые особи с перистыми наружными жабрами, подобными тем, что сегодня присутствуют у головастиков беспанцирных, мальков двоякодышащих и многопёровых. Наличие личиночной стадии как примитивной стадии развития у всех групп лабиринтодонтов можно предположить с достаточной степенью уверенности (подобное отмечалось у Discosauriscus, близких родственников амниот)[23].

Подгруппы лабиринтодонтов

Систематическое расположение различных групп внутри Labyrinthodontia известно своим непостоянством[24][25]. Выделяют несколько групп, но по поводу их родственных связей нет консенсуса[26]. Представители многих ключевых групп невелики и обладали не полностью окостеневшими скелетами; более того, существует разрыв в летописи находок останков в начале каменноугольного периода (известный как разрыв Ромера (Шаблон:Lang-en), когда развились большинство групп[24][27]. Ещё более усложняет картину то, что личиночная и взрослая стадия развития предков амфибий существенно отличались друг от друга, что делает возможными случаи ошибочной классификации личинок как отдельных видов[28] Представляется, что Labyrinthodontia состоит из нескольких клад[29]. Две наиболее изученные группы, ихтиостегалий и рептилиоморф, обычно считают парафилетическими[6]. Систематика лабиринтодонтов была главной темой первого собрания Международного общества филогенетической номенклатуры (International Society for Phylogenetic Nomenclature)[30]Шаблон:Уточнить.

Ichthyostegalia

Шаблон:Main

Файл:Acanthostega BW.jpg
Acanthostega, рыбообразный лабиринтодонт из группы Ichthyostegalia

Ранние лабиринтодонты известны с девона и, возможно, из Шаблон:En2 в начале каменноугольного периода. Этих лабиринтодонтов обычно помещают в отряд Ichthyostegalia, хотя данная группа является скорее градой (эволюционной ступенью), нежели кладой[31]. Представители отряда были в основном водными жителями, и большинство из них даже во взрослом возрасте сохраняли внутренние жабры. Скорее всего, они нечасто выбирались на сушу. Их конечности были устроены несколько иначе, нежели у четвероногих, и по форме были веслообразными[32]. Хвост был похож на рыбий[33]. Позвонки сложные и довольно хрупкие. В конце девона появились формы с более сильными конечностями и крепкими позвонками, которые во взрослом возрасте уже не имели функциональных жабр. Все они были преимущественно водными видами, а некоторые и вовсе проводили всю жизнь в воде.

Рептилиоморфы

Шаблон:Main

Файл:Seymouria2.jpg
Seymouria, наземный рептилиоморф пермского периода

Ранними представителями лабиринтодонтов были рептилиоморфы (Reptiliomorpha), иногда синонимизируемые с Anthracosauria. Древнейшим известным их представителем может быть позднедевонский Tulerpeton; если это так, то рептилиоморфы возникли ещё до начала карбона[34]. Их черепа были глубже и уже, чем у других лабиринтодонтов. Передние и задние лапы большинства видов имели по пять пальцев. Некоторые ранние группы, обитавшие в солоноватой или морской водной средах, вернулись затем к более или менее полностью водной жизни[35].

За исключением Diadectomorpha, наземные формы имели средние размеры и появились в начале каменноугольного периода. Позвонки соответствовали таковым у примитивных рептилий, с маленькими плевроцентрами, впоследствии они эволюционировали. Наиболее известен род Seymouria. Некоторые члены наиболее эволюционно продвинутой группы, Diadectomorpha, были травоядными и вырастали до нескольких метров в длину. Они имели крупные бочкообразные тела. Более мелкие родственники Diadectomorpha стали предками первых рептилий. Это произошло в конце каменноугольного периода[36][37].

Темноспондильные (Temnospondyli)

Шаблон:Main

Файл:Platyoposaurus12DB.jpg
Platyoposaurus, крокодилоподобный темноспондил пермского периода

Наиболее разнообразной группой лабиринтодонтов были темноспондильные. Они появились в позднем девоне и различались по размеру от саламандроподобных Stereospondyli, которые сновали вдоль кромки воды и обитали в прибрежных зарослях, до гигантского бронированного Archegosauroidea, больше напоминавшего крокодила. Девятиметровый Prionosuchus был крупнейшей известной амфибией всех времён[38].

Файл:Eryops BW.jpg
Eryops, хорошо изученный темноспондил

Передние ноги темноспондильных имели по четыре пальца, а задние по пять, как у современных амфибий[16]. У темноспондильных были консервативные позвоночные столбы, в которых плевроцентры оставались маленькими у примитивных форм, полностью исчезая у более продвинутых. Интерцентры принимали на себя вес животного, были крупными и образовывали полное кольцо[6]. Все они были более или менее плоскоголовыми с сильными или вторично слабыми позвоночниками и конечностями. Были также и полностью водные формы, как, например, Dvinosauria, и даже морские, например, Trematosauridae. В конце пермского или начале триасового периода темноспондильные могли дать начало лягушкам и саламандрам[29].

Тонкопозвонковые (Lepospondyli)

Шаблон:Main

Файл:Hyloplesion.jpg
Hyloplesion, саламандрообразный тонкопозвонковый

Тонкопозвонковые — небольшая группа не вполне ясного происхождения — развились в основном как некрупные животные. Их останки относятся к карбону и ранней перми Европы и Северной Америки. В отличие от прочих лабиринтодонтов, они имели простые позвонки из одного элемента[39]. Большинство из них вели водный образ жизни и сохранили наружные жабры. Тонкопозвонковые чаще всего были саламандрообразны, но одна группа, Aistopoda, была змеевидной, с гибкими, редуцированными черепами. Некоторые микрозавровые тонкопозвонковые были приземистыми и короткохвостыми. Представляется, что они были приспособлены к жизни на суше. Наиболее известен род Diplocaulus с бумерангообразной головой.

Положение тонкопозвонковых по отношению к другим группам лабиринтодонтов неясно, иногда их даже выделяют в отдельный подкласс[40]. Зубы представителей этой группы не лабиринтовые. Не вполне ясно, являются ли тонкопозвонковые естественным объединением или это сборная группа, включающая педоморфные формы и головастиков других лабиринтодонтов[41].

Эволюционная история

Файл:Tiktaalik belgium II.jpg
Tiktaalik, переходная форма между Tetrapodomorpha и лабиринтодонтами, совмещающая характерные для рыб плавники с плечевым поясом, отделённым от черепа

Лабиринтодонты появились в девонском периоде (398—392 миллиона лет назад) или раньше. Они произошли от костных рыб, а именно от лопастепёрых — вероятно, из группы Rhipidistia. Ближайшие современные родственники лабиринтодонтов (не считая их потомков — тетрапод) — двоякодышащие рыбы, тоже иногда относимые к рипидистиям. Наиболее ранние находки наземных форм — следы возрастом 395 миллионов лет, найденные в местечке Шаблон:Нп5, Польша. Их оставили животные, чьи конечности очень схожи с таковыми у ихтиостеги[42][43].

Болотные хищники

К середине девона наземные растения стабилизировали пресноводные экологические ниши, в результате чего развились болотные экосистемы, что привело к усложнению пищевых цепочек, которое давало видам новые возможности[44]. Ранние лабиринтодонты жили исключительно в водной среде, охотясь около берега или в каналах. Они унаследовали от рыбовидных предков лёгкие (до сих пор сохранившие дыхательную функцию у двоякодышащих и многопёровых рыб). Это позволяло им охотиться в воде, бедной кислородом (то есть в водоёмах с высокой температурой или гниющей органикой). У самых ранних форм, таких, как Acanthostega, позвоночник и конечности были практически непригодны для жизни на суше. Это контрастирует с принятыми ранее представлениями о том, что рыбы впервые вышли на сушу или в поисках пищи, как это делает современный илистый прыгун, или чтобы добраться до нового водоёма, когда пересох тот, в котором они жили изначально. Остатки ранних тетрапод обнаружены в морских отложениях, что позволяет предположить, что изначально они жили в морской или солоноватоводной среде. Это подкрепляется тем, что остатки ранних лабиринтодонтов находят по всему миру, что указывает на их распространение не только через пресные водоёмы, но и вдоль берегов.

Все первые лабиринтодонты были крупными или весьма крупными. Это делало их пребывание на суше затруднительным. Они сохраняли жабры и рыбоподобные плавники и хвосты. Тем не менее лабиринтодонтов можно уверенно отличить от рипидистиевых рыб, так как их Шаблон:Нп5 и лопатка отделены от черепа и формируют плечевой пояс, который берёт на себя вес передней части животного[17]. Все они были плотоядными, поедая рыбу и, возможно, выходя на берег, чтобы полакомиться морскими организмами в зоне прибоя, лишь позже превратившись в классических хищников девона[42]. Различные ранние формы для удобства сгруппированы в Ichthyostegalia.

Хотя размеры тела и пропорции представителей Ichthyostegalia оставались в течение их эволюции неизменными, конечности претерпели быстрые изменения. Прото-тетраподы, например, Elginerpeton и Tiktaalik, имели похожие на плавники конечности без явно выраженных пальцев, предназначенные в первую очередь для передвижения в воде, но подходящие и для того, чтобы перебираться из одного водоёма в другой по суше или преодолевать заполненные растениями каналы. Ichthyostega и Acanthostega имели веслообразные полидактильные конечности с крупными костяными пальцами, которые должны были помочь им перебираться по суше. Водные Ichthyostegalia процветали в приливных каналах и топях до конца девона, однако полностью исчезают из летописи находок при переходе к каменноугольному периоду[17].

Наземные формы

Файл:Pederpes22small.jpg
Pederpes — шестипалый лабиринтодонт из бедного ископаемыми периода, известного как Шаблон:En2

После массового вымирания в позднем девоне в летописи ископаемых имеется разрыв в 15 миллионов лет, известный как пробел Ромера. В результате исчезли Ichthyostegalia, а также более примитивные лабиринтодонты[9][17]. Известны находки этого периода из шотландского местонахождения Шаблон:Lang-en2 своеобразных, возможно, повторно водных Crassigyrinus, которые могут быть сестринской группой позднейших лабиринтодонтов[45].

Ранний каменноугольный период был ознаменован появлением Loxommatidae — загадочной группы, которая также могла быть родственна более поздним и более продвинутым лабиринтодонтам[46]. К середине этого периода лабиринтодонты разделились, как минимум, на три ветви: темноспондильных, лепоспондильных и рептилиоморф. Последние были предками амниот.

Пока большинство лабиринтодонтов вело водный или наполовину водный образ жизни, некоторые рептилиеобразные амфибии начали покушаться на наземные экологические ниши, выступая как мелкие или средние хищники. В течение каменноугольного периода они эволюционировали в направлении обитания на суше, развивая более крепкие позвонки и стройные конечности, также видоизменялись череп и посадка глаз. Скорее всего, эти существа имели водонепроницаемую кожу с роговым эпидермисом, покрывающим небольшие костные узелки, образуя щитки, как у современных безногих земноводных. Современному наблюдателю эти животные показались бы грузными ящерицами, отличающимися от рептилий только отсутствием когтей и специфическими яйцами, откладываемыми в воду. В середине позднего карбона более мелкие формы эволюционировали в первых рептилий[36].

В конце каменноугольного периода произошло глобальное сокращение площади тропических лесов, в результате которого выиграли более приспособленные к жизни на суше животные. Те же лабиринтодонты, что сохранили амфибийный образ жизни, проиграли или вовсе не смогли приспособиться к новой реальности[47]. Некоторые рептилиеобразные амфибии, впрочем, процветали и в новых условиях. Рептилиоморфные Diadectidae с тяжёлыми бочкообразными телами, ставшие травоядными, стали крупнейшими наземными животными своего времени[17]. Также существовало семейство относительно крупных плотоядных Limnoscelidae, короткий расцвет которого пришёлся на конец каменноугольного периода.

Золотой век лабиринтодонтов

Файл:Earlyplanet2.jpg
Заболоченные каменноугольные леса, обычное место охоты лабиринтодонтов того времени

Травоядные Diadectidae достигли максимума разнообразия в позднем каменноугольном и раннем пермском периоде, после чего быстро ушли со сцены, а их место заняли ранние травоядные рептилии — Pareiasauridae и Edaphosauridae[39]. В отличие от рептилиеобразных амфибий, темноспондильные оставались в основном обитателями рек и болот. Питались рыбой и, возможно, другими лабиринтодонтами. Они пережили серьёзную диверсификацию после исчезновения большей части тропических лесов и в позднем каменноугольном и раннем пермском периоде достигли большого разнообразия, обитая в реках и солоноватых водоёмах угольных лесов в экваториальной Пангее и в окрестностях океана Тетис.

Изменения, способствующие питанию рыбой, развились у групп, в итоге развивших крокодилообразные черепа с вытянутыми мордами, и, возможно, соответствующий образ жизни (Archegosauridae, Melosauridae, Cochleosauridae, Eryopidae, и рептилиеобразные из подотряда Embolomeri)[39]. Другие же развились в водных хищников, использующих тактику засад, с короткими и широкими черепами, которые позволяли открывать пасть необходимым для охоты образом (Plagiosauridae и Dvinosauria)[48]. Они охотились как современные удильщики, а некоторые группы известны тем, что сохранили личиночные жабры на взрослой стадии развития, ведя полностью водный образ жизни. Так, Metoposauridae приспособились к охоте на отмелях и туманных болотах. Со своим ∩-образным черепом они были похожи на своих девонских предков.

В Евроамерике в каменноугольном периоде появились лепоспондильные — многочисленные мелкие, преимущественно водные амфибии неясного происхождения. Они обитали в подлеске тропических лесов и небольших прудах, то есть в экологической нише, аналогичной занимаемой современными амфибиями. В пермском периоде Nectridea распространились из Евроамерики в Гондвану.

Вымирание

С середины пермского периода климат стал более сухим, что осложнило выживание амфибий. Наземные рептилиоморфы исчезли, хотя водные крокодилообразные формы, такие как Embolomeri, смогли продержаться до триасового периода[6]. Из палеонтологической летописи исчезают и лепоспондильные, включая змееобразных Aistopoda.

С окончанием палеозойской эры большинство пермских групп пресеклись, за исключением Mastodonsauroidea и Metoposauridae, а также вызывающих особый интерес Plagiosauridae, которые продолжили существовать и в триасовом периоде. В раннем триасе эти группы пережили короткий серебряный век в водоёмах и на континентальных отмелях вместе с крупными видами, такими как тоозух[49] (Thoosuchus), бентозух (Benthosuchus) и эриозух[49] (Eryosuchus). Их экологические ниши были, возможно, теми же, что у современных крокодилов — речных хищников, питавшихся рыбой[39]. Все группы имели слабые позвонки, уменьшенное окостенение конечностей и более плоские черепа с выступающей боковой линией, что говорит о том, что темноспондильные триаса вряд ли проводили много времени в воде. Необычно крупный представитель брахиопид (вероятно, плагиозавр или близкий его родственник) достигал семиметровой длины, и возможно был столь же массивен как и Prionosuchus из пермского периода[50].

С началом процветания крокодилов в середине триасового периода наступил закат последних темпоспондильных, хотя некоторым из них удалось просуществовать как минимум до мелового периода в регионах со слишком холодным для крокодилов климатом на юге Гондваны[51].

Происхождение современных амфибий

Файл:Gerobatrachus NT.jpg
Темноспондильный Gerobatrachus, предполагаемый предок амфибий, живший в пермский период

В настоящее время существует консенсус учёных, что современные амфибии (Lissamphibia) так или иначе произошли от лабиринтодонтов. Но на этом консенсус и заканчивается[29]. Хрупкие кости амфибий плохо сохраняются в породе, а разрозненные костные останки лабиринтодонтов редки в принципе, что делает их сравнение трудным делом[17].

Традиционно предками современных амфибий считаются лепоспондильные. И те, и другие обычно невелики, имеют простые позвонки и занимают сходную экологическую нишу. Биологи считают, что лепоспондильные произошли от лабиринтодонтов, а амфибии — от лепоспондильных[37][52]. Некоторые учёные считают лепоспондильных близкими родственниками или даже предками рептилиеобразных амфибий[53].[54][55] Основной проблемой для таких мнений является вопрос о том, монофилетичны ли сами лепоспондильные[27][56].

В других работах рассматриваются отношения темноспондильных и амфибий[17][57][58][59]. Группа темноспондильных Amphibamidae считается возможным предком современных амфибий. Один из входящих в неё видов, Gerobatrachus, описанный в 2008 году, может быть переходной формой между темноспондильными и Anura (то есть, лягушками и жабами) и саламандрами. Он похож и на лягушек, и на саламандр, включая широкий череп, короткий хвост и некрупные зубы[60].

Картину осложняет вопрос о том, являются ли сами Lissamphibia полифилетическими. На этот счёт существует несколько мнений. «Стокгольмская школа» вслед за Gunnar Säve-Söderbergh и Erik Jarvik в течение большей части XX столетия утверждала, что амфибии в целом бифилетичны, ссылаясь на строение назальной капсулы и черепных нервов. По мнению этих учёных, лепоспондильные — предки лягушек, в то время как саламандры и безногие земноводные развивались независимо и происходят от поролепообразных рыб[61]. Роберт Лин Кэррол предлагал считать, что хвостатые амфибии (саламандры и безногие земноводные) происходят от лепоспондильных микрозавров, а лягушки — от темноспондильных[62]. Кладистический анализ Gerobatrachus показывает, что саламандры и лягушки развились из темноспондильных, а безногие земноводные являются сестринской группой для рептилеобразных амфибий[60]. Скорее всего, консенсус о происхождении амфибий и отношениях между разными группами лабиринтодонтов будет достигнут не скоро.

Происхождение амниот

Файл:Tseajaia BW.jpg
Tseajaia — продвинутая, очень похожая на рептилию амфибия

Шаблон:Main Эволюционный переход от раннекарбоновых лабиринтодонтов к амниотам с начала XX века считался хорошо отражённым в палеонтологической летописи. Неясным оставалось в первую очередь то, где в этой последовательности форм произошла смена способа размножения с амфибийного на рептильный. В конце столетия работы Кэрролла и Шаблон:En2 очень помогли прояснению этого вопроса[63][64].

Ранние рептилиоморфы вели в основном водный образ жизни, первыми хорошо приспособленными к существованию на суше группами стали Seymouriamorpha и Diadectomorpha. Представители первой из них были животными небольшого или среднего размера, с крепкими конечностями. Их останки обнаруживали в сухих средах. При этом их кожа или чешуя имела водонепроницаемое покрытие (например, у Discosauriscus)[65]. Их скелеты очень похожи на кости ранних рептилий, а судя по находкам головастиков Seymouriamorpha, они сохраняли амфибийный способ воспроизводства[23]. Diadectomorpha считаются самыми близкими к амниотам. При этом их всё же располагают «на стороне» амфибий, хотя находки головастиков для этой группы пока неизвестны[66]. Однако анализ новых находок позволяет некоторым говорить, что филогенетика лабиринтодонтов может быть отличной от традиционно принятой в науке сегодня[25].

Некоторые авторы высказывали мнение, что «наземные» яйца развились из амфибийных, откладываемых на земле во избежание поедания хищниками — например, другими лабиринтодонтами[67][68]. Яйца амниот должны были обязательно развиться из яиц похожей структуры, как у современных амфибий[64]. При этом для успешного выделения углекислого газа яйца должны были быть очень маленькими, примерно по 1 сантиметру в диаметре, что накладывало серьёзные ограничения на размер взрослого животного. Таким образом, амниоты должны были развиться из очень маленьких существ[63]. Известно некоторое количество сильно фрагментированных останков возможных предков амниот из группы Diadectomorpha — Gephyrostegus[69] Solenodonsaurus[66], Westlothiana[70] и Casineria[36]. Ископаемые следы из Нью-Брансуика указывают на формирование первых рептилий не менее 315 миллионов лет назад[71].

История классификации

Файл:Crystal Palace labyrinthodonts.jpg
Классическое представление науки XIX века о стегоцефалах из Хрустального дворца в лондонском Гайд-парке

Термин «лабиринтодонт» был придуман Германом Бурмейстером в связи со структурой зубов этих существ[72]. Название Labyrinthodontia было впервые использовано в систематике Ричардом Оуэном в 1860 году, а в следующем году он отнёс их к Amphibia[73]. Лабиринтодонты были помещены в качестве отряда в клас Amphibia Уотсоном в 1920 году и — в качестве надотряда — Шаблон:En2 в 1947[74][75]. Альтернативное название — Stegocephalia — было придумано в 1868 году американским палеонтологом Эдвардом Копом. Оно образовано из Шаблон:Lang-grc — «кровля» и Шаблон:Lang-grc2 — «голова» и связано с защитной бронёй некоторых крупных лабиринтодонтов[76]. Этот термин широко использовался в литературе XIX — начала XX века.

Классифицировать самые ранние находки пытались на основе крыши черепа, которой эти находки нередко и исчерпывались. Однако из-за изменчивости и быстрой эволюции этой структуры у лабиринтодонтов эти попытки не привели к успеху[74]. Родственные связи различных групп друг с другом и с современными амфибиями (а в некоторой степени и с рептилиями) до сих пор дискуссионны[29][59]. Существует несколько возможных схем этих взаимоотношений.

Классификация по позвонкам

В начале XX века лабиринтодонтов было принято классифицировать на основе морфологии элементов, составляющих их сложные позвонки[40]. Эта классификация быстро доказала свою несостоятельность, так как у далёких видов могло независимо возникать похожее строение, а близкие могли сильно отличаться. К середине столетия учёные заподозрили некоторые группы мелких лабиринтодонтов в том, что в действительности это головастики или неотеничные формы других групп[77]. Представленная здесь классификация позаимствована из работы Watson, 1920[74]:

  • Отряд Stegocephalia (то есть лабиринтодонты)
  • Отряд Phyllospondyli (маленькие, хлипкие позвонки; сегодня считаются собранием головастиков и педоморфных форм)
  • Отряд Lepospondyli (позвонки в форме песочных часов или цилиндрической формы, с середины каменноугольного до середины пермского периода, филогенетика неясна)
  • Отряд Adelospondyli (позвонки цилиндрической формы с коническими впадинами на каждом конце, встречающимися в середине, сейчас их относят к лепоспондильным)
  • Отряд Gymnophiona (существует поныне)
  • Отряд Urodela (существует поныне)
  • Отряд Anura (существует поныне)

Традиционная классификация

Традиционная классификация была введена Шаблон:En2 в 1930-е годы. Он считал, что Amphibia бифелетичны и что саламандры и безногие земноводные развились из рыб независимо[61]. Эти взгляды разделялись немногими, но его схема взаимоотношений лепоспондильных и темноспондильных была взята за основу Ромером и использовалась в дальнейших исследованиях[37], а также с небольшими вариациями и другими авторами:[78] Daly 1973[79], Carroll 1988[80] и Hildebrand & Goslow 2001[81]. Ниже представлена классификация из работы Romer & Parson, 1985[6]:

  • Подкласс Labyrinthodontia
  • Подкласс Lepospondyli (каменноугольный и пермский периоды, напр., Diplocaulus, малая группа, возможно, предки современных амфибий)
  • Подкласс Lissamphibia (от пермского периода до настоящего времени)
    • Отряд Gymnophiona (существует поныне)
    • Отряд Urodela (существует поныне)
    • Отряд Anura (существует поныне)

Филогенетическая классификация

Лабиринтодонты выпали из фавора в классификациях последнего времени, так как являются парафилетической группой — не включают всех потомков своего общего предка. Различные группы, традиционно относимые к Labyrinthodontia, сегодня разные авторы на основе кладистического анализа относят к стволовым тетраподам, базальным тетраподам, неамниотическим Reptiliomorpha и темноспондильным, которые оказываются монофилетическими или парафилетическими. Это отражает акцент современной кладистики на выяснении родственных связей. Термин «лабиринтодонты», потеряв строгий таксономический смысл, остаётся в употреблении как привычное название ранних земноводных[81], особенно имевших соответствующее строение зубов[82], и продолжает использоваться некоторыми современными учеными для удобства[5].

По большей части синонимичное название Stegocephalia Шаблон:Нп5 применил не только к традиционно относимым к лабиринтодонтам существам, но и к их потомкам, и в таком значении этот термин используется кладистами[8]. Существует и неформальный термин с более широким значением — стволовые тетраподы (Шаблон:Lang-en), включающий все виды, стоящие к современным тетраподам ближе, чем к двоякодышащим, но за исключением вершинной группы. Эта группа включает как традиционных «лабиринтодонтов», так и более базовых тетраподоморф, хотя её объём дискуссионен, так как родственные связи этих животных неясны[25].

Ниже представлено эволюционное древо, предложенное в работах Colbert, 1969[78] и Caroll, 1997[83]. Пунктирные линии обозначают отношения, относительно которых у разных авторов отсутствует консенсус. Шаблон:Clade

Хорошая справка (с диаграммой), дающая представление о характеристиках и основных эволюционных трендах для приведенных выше видов дается в работе Colbert 1969 pp. 102—103, но также следует изучить работу Kent & Miller (1997), в которой представлено альтернативное классификационное древо[40].

Примечания

Шаблон:Примечания

Ссылки

Внешние ссылки

  1. ↑ 1,0 1,1 Шаблон:Публикация
  2. ↑ Банников А. Г., Денисова М. Н., Даревский И. С. Класс Земноводные, или Амфибии (Amphibia) // Жизнь животных. Том 5. Земноводные. Пресмыкающиеся / под ред. А. Г. Банникова, гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд. — Шаблон:М.: Просвещение, 1985. — С. 27. — 399 с.
  3. ↑ Шаблон:БСЭ3
  4. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Allaby_2003 не указан текст
  5. ↑ 5,0 5,1 Шаблон:Книга
  6. ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 6,5 6,6 6,7 Шаблон:Книга
  7. ↑ Шаблон:Cite doi
  8. ↑ 8,0 8,1 Laurin M. (1998): The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Part I-systematics, middle ear evolution, and jaw suspension. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: pp 1—42.
  9. ↑ 9,0 9,1 Clack, J. A. (2002): Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods. Indiana University Press, Bloomington, Indiana. 369 pp
  10. ↑ 10,0 10,1 10,2 10,3 10,4 10,5 10,6 Шаблон:Статья
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Preuschoft_1991 не указан текст
  12. ↑ 12,0 12,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Warren_1992 не указан текст
  13. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Carroll_1992_v1 не указан текст
  14. ↑ 14,0 14,1 Шаблон:Статья
  15. ↑ R. L. Paton, T. R. Smithson and J. A. Clack, «An amniote-like skeleton from the Early Carboniferous of Scotland», (abstract) Шаблон:Wayback, Nature 398, 508—513 (8 April 1999)
  16. ↑ 16,0 16,1 White, T. & Kazlev, M. A. (2006): Temnospondyli: Overview from Palaeos website
  17. ↑ 17,0 17,1 17,2 17,3 17,4 17,5 17,6 Шаблон:Книга
  18. ↑ Laurin, M. (1996): Hearing in Stegocephalians Шаблон:Wayback, from the Tree of Life Web Project
  19. ↑ Lombard, R. E. & Bolt, J. R. (1979): Evolution of the tetrapod ear: an analysis and reinterpretation. Biological Journal of the Linnean Society No 11: pp 19—76. Шаблон:Doi
  20. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Romer_Parsons_1992_v1 не указан текст
  21. ↑ Шаблон:Статья
  22. ↑ Шаблон:Статья
  23. ↑ 23,0 23,1 Špinar, Z. V. (1952): Revision of some Morovian Discosauriscidae. Rozpravy ustrededniho Uštavu Geologickeho no 15, pp 1—160
  24. ↑ 24,0 24,1 Carroll, R. L. (2001): The origin and early radiation of terrestrial vertebrates. Journal of Paleontology no 75(6), pp 1202—1213 PDF Шаблон:Webarchive
  25. ↑ 25,0 25,1 25,2 Ruta, M., Jeffery, J.E. and Coates, M.I. (2003): A supertree of early tetrapods Шаблон:Wayback. Proceedings of the Royal Society, London, series B no 270, pp 2507—2516 Шаблон:Doi
  26. ↑ Шаблон:Статья
  27. ↑ 27,0 27,1 Carroll, R. L. (1995): Problems of the phylogenetic analysis of Paleozoic choanates. Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, 4ème série 17: pp 389—445. Summary Шаблон:Wayback
  28. ↑ Steyer, J. S. (2000): Ontogeny and phylogeny in temnospondyls: a new method of analysis. Zoological Journal of the Linnean Society no 130, pp 449—467 PDF Шаблон:Wayback
  29. ↑ 29,0 29,1 29,2 29,3 Laurin, M. (1996): Phylogeny of Stegocephalians Шаблон:Wayback, from the Tree of Life Web Project
  30. ↑ Foer, J. (2005): Pushing PhyloCode: What if we decide to rename every living thing on Earth? Шаблон:Wayback, Discovery Magazine, April issue
  31. ↑ Clack, J. A. (1997): Ichthyostega Шаблон:Wayback, from the Tree of Life Web Project
  32. ↑ Coates, M. I. & Clack, J. A. (1990): Polydactyly in the earliest known tetrapod limbs. Nature no 347, pp 66—67
  33. ↑ Jarvik, E. (1996): The Devonian tetrapod Ichthyostega. Fossils & Strata no 40: pp 1—213
  34. ↑ Lebedev, O.A., Coats, M.I. (2008): The postcranial skeleton of the Devonian tetrapod Tulerpeton curtum Lebedev. Zoological Journal of the Linnean Society no 114, Issue 3, pp 307—348. Шаблон:Doi abstract Шаблон:Wayback
  35. ↑ Garcia W.J., Storrs, G.W. & Grebe, S.F. (2006): The Hancock County tetrapod locality: A new Mississippian (Chesterian) wetlands fauna from Western Kentucky (USA). In Grebe, S.F. & DeMichele, W.A. (eds) Wetlands through time. pp 155—167. Geological Society of America, Boulder, Colorado.
  36. ↑ 36,0 36,1 36,2 R. L. Paton, R. L., Smithson, T. R. & Clack, J. A. (1999): An amniote-like skeleton from the Early Carboniferous of Scotland (abstract) Шаблон:Wayback, Nature 398, 508—513 (8 April 1999)
  37. ↑ 37,0 37,1 37,2 Romer, A. S., (1947, revised ed. 1966) Vertebrate Paleontology, University of Chicago Press, Chicago
  38. ↑ Шаблон:Статья
  39. ↑ 39,0 39,1 39,2 39,3 Colbert, E. H. & Morales, M. (1990): Evolution of the Vertebrates: A history of the Backboned Animals Through Time, John Wiley & Sons Inc (4th ed., 470 pp)
  40. ↑ 40,0 40,1 40,2 Kent, G. C. & Miller, L. (1997): Comparative anatomy of the vertebrates. 8th edition. Wm. C. Brown Publishers. Dubuque. 487 pages. ISBN 0-697-24378-8
  41. ↑ White, T. & Kazlev, M. A. (2009): Lepospondyli: Overview, from Palaeos website.
  42. ↑ 42,0 42,1 Шаблон:Статья
  43. ↑ Uppsala University (2010, January 8). Fossil footprints give land vertebrates a much longer history. ScienceDaily. Retrieved January 8, 2010, from http://www.sciencedaily.com/releases/2010/01/100107114420.htm Шаблон:Wayback
  44. ↑ Beerbower, J. R., Boy, J. A., DiMichele, W. A., Gastaldo, R. A., Hook, R. & Hotton, N., Illustrations by Phillips, T. L., Scheckler, S. E., & Shear, W. A. (1992): Paleozoic terrestrial ecosystems. In: Behrensmeyer, A. K., Damuth, J. D., DiMichele, W. A., Potts, R., Sues, H. D. & Wing, S. L. (eds.) Terrestrial Ecosystems through Time, pp. 205—235. Chicago: Univ. Chicago Press summary Шаблон:Wayback from «Devonian Times»
  45. ↑ Milner, A. R. (1993): Amphibian-grade Tetrapoda. In The Fossil Record vol 2, (ed. Benton, M. J.) Chapman & Hall, London, pp 665—679
  46. ↑ Clack, J. A. (2006): Baphetidae Шаблон:Wayback, from the Tree of Life Web Project
  47. ↑ Шаблон:Статья
  48. ↑ Jenkins, F. A., Jr., Shubin, N. H., Gatesy, S. M., Warren, A. (2008): Gerrothorax pulcherrimus from the Upper Triassic Fleming Fjord Formation of East Greenland and a reassessment of head lifting in temnospondyl feeding. Journal of Vertebrate Paleontology No 28 (4): pp 935—950. News article with animation of skull Шаблон:Wayback
  49. ↑ 49,0 49,1 Книга:Палеонтологический музей имени Ю. А. Орлова
  50. ↑ Шаблон:Статья
  51. ↑ Warren A. A., Kool L., Cleeland M. & al. (1991): An Early Cretaceous labyrinthodont. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, Volume 15, Issue 4, pp 327—332. Шаблон:Doi. Article from Informaworld Шаблон:Wayback
  52. ↑ Panchen, A.L. (1967): Amphibia, In Harland, W.B., Holland, C.H., House, M.R., Hughes, N.F., Reynolds, A.B., Rudwick, M.j.S., Satterthwaite, G.E., Tarlo, L.B.H. & Willey, E.C. (eds.): The Fossil Record, Geological Society, London, Special Publications, vol 2, chapter 27: pp 685—694; Шаблон:Doi extract
  53. ↑ Laurin, M. & Reisz, R. R. (1997): A new perspective on tetrapod phylogeny. In Sumida, S. & Martin, K. (eds.) Amniotes Origins: Completing the Transition to Land, pp 9—59. London: Academic Press.
  54. ↑ Anderson, J. S. (2001): The phylogenetic trunk: maximal inclusion of taxa with missing data in an analysis of the Lepospondyli (Vertebrata, Tetrapoda). Systematic Biology No 50, pp 170—193 Article as PDF
  55. ↑ Vallin G. & Laurin, M. (2004): Cranial morphology and affinities of Microbrachis, and a reappraisal of the phylogeny and lifestyle of the first amphibians. Journal of Vertebrate Paleontology No 24: pp 56—72 Article as PDF Шаблон:Wayback
  56. ↑ Panchen, A. L. & Smithson, T. R. (1988): The relationships of the earliest tetrapods. In Benton, M. J. (ed.) The Phylogeny and Classification of the Tetrapods, Volume 1: Amphibians, Reptiles, Birds, pp 1—32. Oxford: Clarendon Press.
  57. ↑ Trueb, L. & Cloutier, R. (1991): A phylogenetic investigation of the inter- and intrarelationships of the Lissamphibia (Amphibia: Temnospondyli). In: Schultze, H-P & Trueb, L. (eds.) Origins of the higher groups of tetrapods—Controversy and Consensus, pp 223—313. Comstock Publishing Associates, Ithaca
  58. ↑ Шаблон:Статья
  59. ↑ 59,0 59,1 Шаблон:Статья
  60. ↑ 60,0 60,1 Шаблон:Статья
  61. ↑ 61,0 61,1 Шаблон:Статья
  62. ↑ Шаблон:Статья
  63. ↑ 63,0 63,1 Carroll R.L. (1991): The origin of reptiles. In: Schultze H.-P., Trueb L., (ed) Origins of the higher groups of tetrapods — controversy and consensus. Ithaca: Cornell University Press, pp 331—353.
  64. ↑ 64,0 64,1 Шаблон:Статья
  65. ↑ Klembara J. & Meszáros, S. (1992): New finds of Discosauriscus austriacus (Makowsky 1876) from the Lower Permian of Boskovice furrow (Czecho-Slovakia). Geologica Carpathica No 43: pp 305—312
  66. ↑ 66,0 66,1 Laurin, M. and Rize R.R. (1999): A new study of Solenodonsaurus janenschi, and a reconsideration of amniote origins and stegocephalian evolution. Шаблон:Wayback Canadian Journal of Earth Science, no 36 (8): pp 1239—1255 (1999) Шаблон:Doi
  67. ↑ Шаблон:Статья
  68. ↑ Шаблон:Статья
  69. ↑ Шаблон:Статья
  70. ↑ Шаблон:Статья
  71. ↑ Шаблон:Статья
  72. ↑ Burmeister, H. (1850): Die Labyrinthodonten aus dem Saarbrücker Steinkohlengebirge, Dritte Abtheilung: der Geschichte der Deutschen Labyrinthodonten Archegosaurus. Berlin: G. Reimer, 74 pp.
  73. ↑ Owen, R. (1861): Palaeontology, or a Systematic Summary of Extinct Animals and their Geological Relations. Adam and Charles Black, Edinburgh, pages 1—463
  74. ↑ 74,0 74,1 74,2 Шаблон:Статья
  75. ↑ A. S. Romer (1947): Review of the Labyrinthodontia. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology no 99 (1): pp 1—368, cited in The Paleobiology Database: Labyrinthodontia, Amphibia — Apsidospondyli [1] Шаблон:Wayback
  76. ↑ Cope E. D. 1868. Synopsis of the extinct Batrachia of North America. Proceedings of The Academy of Natural Sciences of Philadelphia: pp 208—221
  77. ↑ Шаблон:Статья
  78. ↑ 78,0 78,1 Colbert, E. H., (1969), Evolution of the Vertebrates, John Wiley & Sons Inc (2nd ed.)
  79. ↑ Daly, E. (1973): A Lower Permian vertebrate fauna from southern Oklahoma. Journal of Paleontology no 47(3): pages 562—589
  80. ↑ Carroll, R. L. (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution, WH Freeman & Co.
  81. ↑ 81,0 81,1 Шаблон:Книга
  82. ↑ Шаблон:Книга
  83. ↑ Carroll R. L. (1997). Patterns and Processes of Vertebrate Evolution. Cambridge University Press, Cambridge. 464 pages

Шаблон:Выбор языка

Партнерские ресурсы
Криптовалюты
Магазины
Хостинг
Разное

Источник — http://wikihandbk.com/ruwiki/index.php?title=Русская_Википедия:Лабиринтодонты&oldid=10238807