Русская Википедия:Лептоцератопс
Шаблон:Таксон Лептоцера́топс[1] (Шаблон:Lang-la) — род растительноядных динозавров из семейства Leptoceratopsidae, известный по ряду окаменелостей из верхнемеловых отложений (маастрихтский ярус) Северной Америки. Один из последних широко распространённых примитивных членов клады NeoceratopsiaШаблон:Переход.
Окаменелости были обнаружены палеонтологом Барнумом Брауном в 1910 году, вид был описан им же четыре года спустя. Род Leptoceratops хорошо изучен; обнаружено, как минимум, двенадцать скелетов, представляющих один или несколько видовШаблон:Переход. Изначально род помещали в семейство цератопсид, однако современная классификация относит данный таксон к семейству Leptoceratopsidae. В состав рода включают один валидный типовой вид — Leptoceratops gracilisШаблон:Переход.
Динозавр был небольшим представителем инфраотряда цератопсов и напоминал намного более ранних и примитивных представителей группы. Имел крупную голову, плотное сложение и крепкие конечности, достигал в длину около 2 метров и весил до Шаблон:NumШаблон:Переход. Его череп начинался роговым клювом, а необычные зубы были за счёт сильного изгиба самозатачивающимися. В 2016 году в ходе исследования зубной эмали учёные выявили возможность пережёвывания пищи динозаврамиШаблон:Переход. Лептоцератопсы кочевали в поисках пищи и воды по равнинам и возвышенностям богатой жизнью ЛарамидииШаблон:Переход.
Открытие и изучение
В 1910 году палеонтологическая экспедиция под руководством Барнума Брауна обнаружила в Шаблон:Нп5 (Шаблон:Lang-en) в провинции Альберта раздробленные и смешанные фрагментарные скелеты двух динозавров. Ископаемые остатки были помещены в Американский музей естественной истории. В 1914 году Браун каталогизировал образец под номером AMNH 5205 и попытался препарировать, однако препарирование не удалось, поскольку отдельные кости были сильно повреждены из-за погодных условий и воздействия животных — образец был найден на коровьей тропе[2].
Детально описав находку в Шаблон:Нп5 (Шаблон:Lang-en), Браун причислил находку к новому виду Leptoceratops gracilis. Родовое название было выбрано из-за малого размера динозавра, его изящного (в соответствии с первой реконструкцией облика) телосложения и худобы[2]. Оно состоит из трёх корней: Шаблон:Lang-grc — «тонкий, мелкий», Шаблон:Lang-grc2 — «рог», Шаблон:Lang-grc2 — «взгляд, вид» (вот мн. ч. — «глаза, лицо»)[3]. Видовое название — gracilis («худощавый, поджарый, грациозный»), как и родовое, подчёркивает особенности телосложения[3]. Впоследствии лептоцератопса стали реконструировать как более массивное и крепко сложенное животное, поэтому данное Брауном название приобрело некоторую ироничность[4].
В 1939 году Чарльз Гилмор отправился на раскопки в Шаблон:Нп5 (Шаблон:Lang-en) и невдалеке от резервации индейцев племени черноногих обнаружил два фрагментарных не ассоциированных скелета лептоцератопса неизвестного вида[5]. Позже сообщения о находках лептоцератопсов стали поступать из множества мест США и Канады[6].
В 1916 году Браун и Шаблон:Нп5 обнаружили скелет (AMNH 5464) крупного и развитого цератопса в Шаблон:Нп5 (Шаблон:Lang-en). Проведя реконструкцию в 1935 году, они через семь лет назвали находку Leptoceratops cerorhynchus[7].
В 1951 году Чарльз Штернберг обнаружил три почти полных скелета лептоцератопсов вблизи реки Ред-Дир (Шаблон:Lang-en) в области Верхний Эдмонтон. На основании различий строения, Штернберг установил, что L. cerorhynchus не является лептоцератопсом, и выделил его в отдельный род — Montanoceratops[8].
В 1970 году геологи Малькольм Маккенна и Дэвид Лав обнаружили частично сохранившийся скелет лептоцератопса в горной породе конгломерата Шаблон:Нп5 (Шаблон:Lang-en), штат Вайоминг. Это была первая подобная находка вне формации Сколлард[9].
Ещё один экземпляр, обнаруженный в Вайоминге (США) в Шаблон:Нп5 (Шаблон:Lang-en), описал Джон Остром в 1978 году[10] — это первый известный представитель рода, найденный не в Альберте[11]. В том же году Дейл Расселл из Государственного университета Северной Каролины на основе исследований Брауна и Штернберга создал первую современную художественную реконструкцию скелета лептоцератопса[12].
После 1978 года в изучении лептоцератопса последовало затишье — сообщений новых находках долго не поступало. Лишь в 1992 году палеонтологи во главе с Кристофером Оттом обнаружили в Монтане фрагмент черепа лептоцератопса. Через девять лет Отт с командой на прежнем месте обнаружил часть черепа и зуб другой особи того же вида[13].
В 2013 году житель города Шаблон:Нп5 (юго-западная часть провинции Альберта) Ноэль Плурд во время рыбалки заметил тёмный контур на камнях. Это оказались тазовая кость и часть черепа и челюсти лептоцератопса. Ноэль передал окаменелости Франсуа Терьену, куратору Королевского Тирелловского Музея[14].
В 2014 году палеонтологи Малиновски, Руни, Шейн и Пул во время раскопок обнаружили ещё один скелет[15].
Описание
Описание и реконструкция лептоцератопса выполнены по двенадцати скелетам (AMNH 5202, 2571; USNM 13863, 13864; NMC 887, 888, 889; PU 18133; UWGM 200, 201, NJSM 24228 и AB T0L0Z0), среди которых есть несколько почти полных, а также множеству отдельных зубов и обломков костей, не поддающихся точной идентификации. В представление об анатомии лептоцератопса также внесли важный вклад ископаемые остатки других цератопсов. Особенно часто исследователи обращались к анатомическим описаниям Protoceratops[15][14][5].
Размер и телосложение
Длина лептоцератопса составляет около 2 метров[16][17], оценки варьируются от 1,8[18] до 3 метров[19]. Рост динозавра в верхней части бедра был оценен в 73 сантиметра[12]. Вычисления массы тела лептоцератопса по формуле, выведенной в 2012 году Оуэн О'Горман и Дэвидом Хоуном, позволили оценить её в Шаблон:Num[20]; иногда приводится оценка в Шаблон:Num[16][17].
Динозавр был коренастым, плотного, массивного сложения. Так как ранее считалось, что лептоцератопс был грациозным и компактным, то теперь его видовое название звучит достаточно иронично[4]. Но всё же, по сравнению с более поздними представителями отряда, такими как протоцератопс, лептоцератопс был весьма изящен[21].
Череп
Череп лептоцератопса был очень большим и высоким, но в то же время коротким, с примитивным, плоским с боков воротником с гладкой задней кромкой, образованной париетальной костью. По центру воротника располагался сагиттальный гребень[22]. На поверхности черепа множество выпуклостей, рогов нет. Ч. Стернберг особо отмечал отсутствие характерного для цератопсид височно-теменного гребня. Скулы широкие, визуально ширина увеличивается за счёт напоминающих рога толстых отростков предчелюстной кости, находящихся по бокам в задней части черепа. Ближе к суженному рылу таких образований нет[6][11]; заглазничный отросток длинный[6]. Ноздри были круглыми, не очень крупными и высоко посаженными. Глазницы затеняются нависающими окостеневшими веками. Заглазничные и надглазничные окна были гипертрофированы, предглазничные же, наоборот, редуцированы до крохотных размеров[6] и имели форму треугольника[23]. Передняя часть черепа перед квадратной костью очень большая[8][12].
Нижняя челюсть очень глубокая, в передней её части находится беззубый роговой клюв, образованный предчелюстной костью[7]. Угловая кость имеет перевёрнутый гребень вдоль заднего нижнего края[24]. Подугловая (Шаблон:Lang-en) кость челюсти гладкая. Венечный отросток на нижней челюсти — крупный, морщинистый, шершавый[22]. Костный аппарат подъязычной кости глубокий, почти прямой, гладкий[8][25].
Зубы лептоцератопса короткие, имеют один корень[19]. На нижней челюсти присутствует горизонтальный шельф, зубы затачиваются при трении из-за двойной грани износа[26][27][28] и сильного изгиба[29]. Удлинённый прямоугольный язычный профиль с прямыми полями посередине, поля по краям округлены[30]. По форме зубы динозавра напоминают долото[16][17]. На верхней челюсти было 17 зубов с обеих сторон. Под каждым пятым зубом рос заменяющий (на случай выпадения или износа[2][31]).
Посткраниальный скелет
Позвоночный столб длиннее, чем у других цератопсов[12]. Всего в нём 22 позвонка, не считая хвостовых, из них: 1 — затылочный, 6 — шейные и 13 — спинные[32]. Шейные позвонки мелкие[6]. Остистые отростки позвонков примечательны своей длиной. Форма хвоста напоминает лист за счёт высоты этих выростов[33]. Самый крупный из них приходится на 3-й спинной. Диапофизис и парапофизис — выросты на позвонках — хорошо развиты[34].
Шейные рёбра динозавра прямые, c изгибом на подходе к туловищу. По направлению к хвосту рёбра становятся слабее, бугорок становится ближе к головке, шейка и гребешок укорачиваются. Размеры 2—6-го рёбер почти не различаются[6].
Конечности массивные[35], задние намного длиннее. Коленный сустав очень сильно согнут, чтобы поддерживать череп и позвоночник в приблизительно горизонтальном положении[7][12]. Ключицы спарены, отросток плечевой кости — коракоид — крупнейший среди цератопсов[36]. Пропорции элементов задних конечностей аналогичны таковым у пситтакозавров[7][12]. Длина бедренной кости — 270 мм[37]. На конечностях пять пальцев с когтями, а не копытами[16][17][19][12].
Таз в целом маленький, уплощённый, но длинный; седалищная кость удлинена, слегка искривлённая[7]. Прочный массивный вал подвздошной кости, напоминающий изогнутый лук. Вертлужная впадина перфорирует её почти посередине[38].
Мягкие ткани
Судя по описаниям кожи других цератопсов и эдмонтозавров, кожа лептоцератопса была покрыта чешуйками, среди которых встречались чуть более мелкие уплотнения. Чешуйки крупные, в особенности на предплечье, уплотнения расположены хаотично[40]. Отдельные части чешуи не перекрывались между собой, отчего напоминали чешуйки ящерицы жилатье[41].
Эпидермис был достаточно тонким. Кожа состояла примерно из сорока слоев коллагена, что обеспечивало устойчивость к механическим воздействиям. Слои коллагена на наиболее подвижных частях тела перекрещивались под углом около 40° к продольной оси тела, обеспечивая упругость и гибкость, на спине они пересекались под более тупым углом, из-за чего они были жёстче и плотнее[42][43].
Возможно[39], что у лептоцератопсов на хвосте, тазе и спине было около сотни покрытых кератином щетинок. Они были полыми внутри и имели длину около 16 см[42]. Возможно, они использовались для привлечения половых партнёров[44].
Известно, что сагиттальный гребень использовался для крепления жевательных мышц[22], верхняя и нижняя челюсти крепились к щёчной мышце, позади них находился височно-нижнечелюстной сустав[45].
Внутренние органы
Согласно исследованию сердечно-сосудистой системы тесцелозавра, лептоцератопс, как и большинство птицетазовых динозавров, птиц и крокодилов, имел четырёхкамерное сердце, гарантировавшее активный обмен веществ[46].
Респираторная система была типичной для птицетазового динозавра: трахея, через которую легкие наполнялись кислородом; легкие, насыщавшие кровь кислородом; и диафрагма, отделявшая лёгкие и трахею от остальных органов[16][17].
Пищевод был узким, но эластичным, для комфорта при проглатывании пищи; желудок также растягивающийся. Кишечник длинный и сложный[16][17].
Нервная система
Судя по исследованию нервной системы протоцератопса, головной мозг вместе с жидкостями и твердой оболочкой занимал от пятой части до четверти черепной коробки. Коэффициент EQ (отношение веса мозга к весу тела) равен ≈ 28:200 000, что равно 0,00014[47].
Кортекс — часть коры мозга — отсутствовал. Эпифиз и гипоталамо-гипофизарная система — эндокринные железы в среднем мозгу — были развиты неплохо, но и не так сильно как у эдмонтозавров[41].
Систематика
В начале XX века, опираясь на первое описание авторства Барнума Брауна (упоминавшего, среди прочего о несовершенстве своей версии классификации в связи с недостатком материала), исследователи помещали род Leptoceratops в таксон Ceratopsia. Барон Франц Нопча в 1923 году включил род в подсемейство Leptoceratopsinae в семействе цератопсид. С 1923 по 2001 годы была популярна версия о том, что данный род был частью семейства протоцератопсид[16][12][35], куда помещали большинство примитивных представителей клады Сeratopsia, ныне считающихся членами семейств Leptoceratopsidae, Bagaceratopsidae и членами Neoceratopsia вне Ceratopsoidea[48]. Лишь в 2001 году появилась современная версия систематики[49], игнорируемая однако консервативными исследователями, такими как Шаблон:Нп5[17].
На июнь 2017 года большинство систематиков включают лептоцератопса в семейство Leptoceratopsidae (отряд Ceratopsia), ближайший к кладе Coronosauria (цератопсиды + протоцератопсиды) таксон в кладе Neoceratopsia. Возможно, что Leptoceratopsidae — боковая ветвь Coronosauria. Все вышеуказанные таксоны входят в подотряд Cerapoda отряда птицетазовых. Возможно, Leptoceratopsidae входят в группу Шаблон:Нп5 в подотряде Cerapoda, состоящую из семейства гетеродонтозаврид и клады маргиноцефалов[50], но широкой поддержки в научных кругах такая версия не получила[51].
В семействе Leptoceratopsidae положение рода не устоялось, самой распространённой версией систематики является позиционирование его как сестринского таксона рода Udanoceratops (кладограмма A 2014 года)[52]. Исследования 2015 года помещают лептоцератопса либо сестринским таксоном клады самых развитых родов семейства: Udanoceratops, Zhuchengceratops, Unescoceratops и Gryphoceratops (кладограмма B)[38], либо в неразделённой политомии с 3 родами: Unescoceratops, Udanoceratops и Zhuchengoceratops (кладограмма C)[51].
На июнь 2017 года валиден только один вид лептоцератопсов — Leptoceratops gracilis. Несколько вероятных видов ещё не получили названия[6][16][17].
Шаблон:Столбцы Шаблон:Столбец Кладограмма A[52] Шаблон:Clade Шаблон:Столбец Кладограмма B[38] Шаблон:Clade Шаблон:Столбец Кладограмма C[51] Шаблон:Clade Шаблон:Столбцы/конец
Эволюционное развитие и палеобиогеография
Предки Leptoceratops gracilis, вероятно, появились в нижнем мелу Азии, эволюционировав из ранних азиатских форм церапод[51], однако существуют версии о совместном[52] или конвергентном развитии пситтакозавров и развитых цератопсов[23]. Затем предки лептоцератопса перешли Берингов перешеек и попали в Америку около 120 млн лет назад. Они распространились в основном в западной части континента — Ларамидии, на территории нынешней Монтаны, Вайоминга и Альберты, ограниченной с востока Западным Внутренним морем, мешавшим расселению на острове-материке Аппалачия в восточной Америке[52][29]. Согласно альтернативной версии, предки лептоцератопса около 135 млн лет назад пошли на запад из Азии через территорию Европы и переплыв неглубокое море, оказались в Америке[34], эта версия подтверждается находкой челюсти животного, похожего на Leptoceratops gracilis, в восточной Америке[53]. Животные, оставшиеся в Европе, поселились на территории Балтийского щита, вероятно бывшего тогда изолированной массой суши[54].
Род появился в середине маастрихта (около 68 млн лет назад), и таким образом оказался одним из последних появившихся на Земле динозавров[19]. Вымерли лептоцератопсы во время мел-палеогенового вымирания (66 млн лет назад)[16][17][52].
Животное имело очень примитивный для своего периода вид, что вызвало иронию у американского палеонтолога Чарльза Штернберга, написавшего, что «очень необычно, что лептоцратопс в одном месте с трицератопсом, ведь первый мог с легкостью пройти у него под брюхом»[8]. Лептоцератопс напоминал археоцератопса крупных размеров[23] или детёныша протоцератопса. По уровню развития они пережили своё время на 20–30 миллионов лет и были примитивнее вымерших во времена кампанского яруса представителей протоцератопсид[8]. Лептоцератопс — последний из цератопсов вне семейства цератопсид, тупик эволюции[23].
Палеобиология
Физиология
Известно, что все цератопсы питались листьями и побегами[19][27]. Челюстные мышцы лептоцератопса, начинавшиеся у воротника, были очень сильно развиты и давали мощный укус, это может означать, что он питался жёсткой растительностью. Динозавр был разборчив и ограничен в еде, что следует из малой ширины его челюсти и его роста[19], a также возможного наличия щек, мешавших пище выпасть изо рта[45].
Лептоцератопс, скорее всего, срывал листья с деревьев с помощью клюва и проталкивал корм в рот языком[27]. Микроструктура зубной эмали продемонстрировала чрезвычайное сходство с таковой у жвачных животных, так что, вероятно присутствие пережёвывания[26] или перемалывания пищи[19]. Зубы динозавра не стирались из-за сильного изгиба, благодаря которому, при жевании затачивались от трения друг об друга[28].
Возможно, что динозавр использовал гастролиты — мелкие камни, для улучшения пищеварения. Согласно другой версии цератопсы глотали гастролиты, чтобы увеличить скорость проводящего теплообмена[55].
Образ жизни
Лептоцератопс имел большие глаза, что указывает на ночной образ жизни[34]. Внутри глазниц находились склеротические кольца. Они были предназначены для крепления глазных мышц и зрительных нервов. Внутреннее ухо имело структуру, типичную для подвижных животных и гарантировавшее хорошее чувство равновесия[56]. Имелись полукружные каналы[57]. В крестцовой части спинного мозга имелось расширение, несколько превосходившее размер головного мозга[41]. Такие приспособления характерны для животных со Шаблон:Нп5[58].
Динозавры данного вида были приспособлены к жизни в лесах, редколесьях и прериях на равнинах и возвышенностях[16][17][59]. Также возможно, что, умея хорошо плавать, лептоцератопс вел земноводный образ жизни[60].
Передвижение и положение тела
Животное, вероятно, стояло и передвигалалось на четырёх конечностях, иногда поднимаясь на две задние и преодолевая небольшие расстояния галопом. Кисти его передних конечностей были повёрнуты к земле ребром и организованы иначе, чем у коронозавров — продвинутых форм рогатых динозавров, из-за чего казалось, что динозавр «хлопает в ладоши»[36]. Имеется версия об их полной четвероногости[61]. Кости их задних конечностей были согнуты для поддержания головы в горизонтальном положении при малой длине передних конечностей[8][12].
Возможно, что лептоцератопсы хорошо плавали, как их родственник Koreaceratops[60].
Динозавр держал голову параллельно земле и при квадрупедальном движении таз находился выше холки, шея была слегка изогнута, хвост находился на уровне таза, но был слегка приспущен[12][4]. При передвижении на задних конечностях положение головы не менялось из-за сильного изгиба шеи, таз располагался ниже холки, хвост снижался до уровня голеней, верхние конечности были согнуты в локтях под животом[62].
Онтогения
При беременности и откладывании яиц самки теряли много кальция, уровень которого восполнялся за счёт запасов вещества в медуллярных костях, находившихся внутри трубчатых костей[63].
Судя по результатам изучения онтогенеза протоцератопса по линиям на зубах, инкубационный период лептоцератопса составляет около 83,16 дней. Возможно, что родители оставались с детёнышами в течение инкубационного периода и на ранних стадиях детства, добывали для них пищу и защищали от хищников[64].
Выводок состоял из 10–15 детенышей до 15 см длиной. У них отсутствовали отличительные половые признаки, головы были пропорционально короче, чем у взрослых, воротников на них не было; глаза были крупными[65]. Таким образом, за 10 лет, детеныши вырастали на 1,85 м и набирали 188 кг — 18,5 см в год. Такие темпы роста характерны для кенгуру[56].
У подростков квадратные кости расширяются, формируется воротник и выросты на щеках, появляются характерные половые признаки; по размеру подростки вполовину мельче взрослых особей. Половая зрелость наступала в десятилетнем возрасте. Во взрослом возрасте воротник и выросты полностью развиты[66]
Социальное поведение
Лептоцератопсы жили одиночно, парами или стадами 3–12 особей для защиты потомства и совместного передвижения в поисках пищи[67].
По мнению многих палеонтологов, выросты и воротник использовались для распознавания сородичей и привлечения самцами половых партнеров через демонстрацию или бодание; некоторые считают, что, эти наросты использовались для обороны[68]. Высота отростка на нижней челюсти варьировалась в зависимости от пола[69]. Возможно, что у самцов лептоцератопса также были[44] трубкообразные щетинки, также использовавшиеся при ухаживании[43][42]. Окраска особей мужского пола могла быть ярче. Исследование 2016 года поставило под сомнение наличие полового диморфизма у динозавров[66], хотя наличие у самок медуллярных образований, содержащих запас кальция и дополнительный костный мозг, опровергнуто не было[63]Шаблон:Переход.
От хищников (в основном дромеозавров и молодняка тираннозавров) лептоцератопсы могли спастись бегством, либо укусить за плохо защищённую переднюю конечность или ударить головой. Воротник мог использоваться для отпугивания потенциальной угрозы[70][71]. Щетинки могли использоваться, как иглы ежа или дикобраза[43].
Палеоэкология
Лептоцератопс обитал на территории формаций Сколлард, Хелл-Крик, Ланс, Ту-Медисин, Дайносор, Шаблон:Нп5, Шаблон:Нп5 и конгломерат Пиньон. Все формации относились к позднему кампанскому — маастрихтскому ярусам (около 72–66 млн лет назад)[6].
В первых трёх местах располагалось множество болот, озёр и рек с песчаными руслами. За счет активного цикла их течения образовывали заливные луга, дельты, проливы. Климат был субтропический с сезонными засухами, прерываемыми сезоном дождей[72]. В Ту-Медисин, где преобладали возвышенности, климат почти соответствовал первым трём местам, но был суше[73]. В формации Дайносор находилась береговая равнина, покрытая лесом[74].
В формации Хэрбелл, содержащей остатки редколесной возвышенности, лептоцератопс был единственным обнаруженным животным[6][59]. В формации Пиньон также нашли лептоцератопса, но о других находках в этой формации не поступало информации[6].
В районе преобладали леса из хвойных; цветковых, среди которых выделялись широколиственные; гинкго; папоротников и саговников; более редки были мангровые леса и байу. В покрывавших равнину смешанных лесах встречались и тропические деревья — араукарии и пальмы[75], что отличало их от лесов лежащей северней прибрежной равнины. Во влажном субтропическом климате на заболоченных землях процветали сабалевые пальмы, хвойные деревья и папоротники, а на более сухих почвах леса образовывали хвойные деревья, ясени, вечнозелёные дубы и кустарники[76]. По береговым линиям росли церцидифиллюмы. В прудах встречались пистии и водяные лилии[74]. Все эти растения составляли основу пищевой цепи[72][77][78].
Там можно было найти большое разнообразие животных: беспозвоночные (членистоногие и моллюски), хрящевые и костные рыбы, амфибии, крокодилы, хампсозавры, ящерицы, змеи, черепахи, млекопитающие, птицы. Ниши крупных растительноядных посередине пищевой цепи были заняты развитыми динозаврами — цератопсами, анкилозаврами и гадрозаврами. Средние и мелкие растительноядные и всеядные были многочисленны и разнообразны, среди них были представители групп Ornithomimidae, овирапторозавров, орнитопод, пахицефалозаврид, сам лептоцератопс (в Сколларде он представлял до 33 % всей фауны[79]).
Среди птерозавров региона — огромный кетцалькоатль и ряд других, более мелких представителей семейства аждархид, питавшихся мелкими динозаврами или падалью, передвигаясь по земле на четырёх конечностях[80].
Были распространены некоторые хищники-тероподы различных размеров: мелкие и средние по размеру дромеозавриды и троодонтиды, гигантские тираннозавриды[6]. Эти животные, находясь на вершине пищевой цепи, питались в основном гадрозаврами, цератопсами и более мелкими тероподами[81].
Примечания
Ссылки
Шаблон:- Шаблон:Marginocephalia genera
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ 2,0 2,1 2,2 Шаблон:Статья
- ↑ 3,0 3,1 Шаблон:Книга
- ↑ 4,0 4,1 4,2 Шаблон:Cite web
- ↑ 5,0 5,1 Шаблон:Статья
- ↑ 6,00 6,01 6,02 6,03 6,04 6,05 6,06 6,07 6,08 6,09 6,10 Шаблон:Книга
- ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 Шаблон:Статья
- ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 8,4 8,5 Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ 11,0 11,1 Шаблон:Книга
- ↑ 12,0 12,1 12,2 12,3 12,4 12,5 12,6 12,7 12,8 12,9 Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ 14,0 14,1 Шаблон:Статья
- ↑ 15,0 15,1 Шаблон:Статья
- ↑ 16,0 16,1 16,2 16,3 16,4 16,5 16,6 16,7 16,8 16,9 Шаблон:Книга
- ↑ 17,0 17,1 17,2 17,3 17,4 17,5 17,6 17,7 17,8 17,9 Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ 19,0 19,1 19,2 19,3 19,4 19,5 19,6 Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ 22,0 22,1 22,2 Шаблон:Статья
- ↑ 23,0 23,1 23,2 23,3 Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ 26,0 26,1 Шаблон:Статья
- ↑ 27,0 27,1 27,2 Шаблон:Статья
- ↑ 28,0 28,1 Шаблон:Статья
- ↑ 29,0 29,1 Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ 34,0 34,1 34,2 Шаблон:Книга
- ↑ 35,0 35,1 Шаблон:Статья
- ↑ 36,0 36,1 Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ 38,0 38,1 38,2 Шаблон:Статья
- ↑ 39,0 39,1 Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ 41,0 41,1 41,2 Шаблон:Книга
- ↑ 42,0 42,1 42,2 Шаблон:Статья
- ↑ 43,0 43,1 43,2 Шаблон:Статья
- ↑ 44,0 44,1 Шаблон:Cite web
- ↑ 45,0 45,1 Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ 51,0 51,1 51,2 51,3 Шаблон:Статья
- ↑ 52,0 52,1 52,2 52,3 52,4 Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ 56,0 56,1 Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ 59,0 59,1 Шаблон:Книга
- ↑ 60,0 60,1 Шаблон:СтатьяШаблон:Недоступная ссылка
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ 63,0 63,1 Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ 66,0 66,1 Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ 72,0 72,1 Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ 74,0 74,1 Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- Русская Википедия
- Страницы с неработающими файловыми ссылками
- Leptoceratopsidae
- Монотипические роды архозавров
- Динозавры мелового периода
- Динозавры Северной Америки
- Фоссилии, описанные в 1914 году
- Страницы, где используется шаблон "Навигационная таблица/Телепорт"
- Страницы с телепортом
- Википедия
- Статья из Википедии
- Статья из Русской Википедии