Русская Википедия:Мак-Клинток, Барбара

Материал из Онлайн справочника
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Шаблон:Однофамильцы Шаблон:Учёный Ба́рбара Мак-Кли́нток (Шаблон:Lang-en; 16 июня 1902, Хартфорд, Коннектикут — 2 сентября 1992, Хантингтон, Нью-Йорк) — американская учёная-цитогенетик, лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине[1]. На протяжении своей карьеры Мак-Клинток занималась главным образом исследованием цитогенетики кукурузы.

Барбара Мак-Клинток разработала метод визуализации хромосом клеток кукурузы[2] и, применив микроскопический анализ, сделала множество фундаментальных открытий в цитогенетике[3], в их числе рекомбинация наследственной информации в результате кроссинговера («перекреста» и обмена участками хромосом) во время мейоза[4]. Она составила первую генетическую карту кукурузы, описав физические свойства участков хромосом[5], показала роль теломер и центромер (участков хромосом, задействованных в сохранении генетической информации)[6], провела обширные исследования по цитогенетике и этноботанике южноамериканских видов кукурузы[7], разработала теорию, объясняющую репрессию и экспрессию генетической информации при передаче от одного поколения к другому на примере кукурузы[8]. В 1951 году Мак-Клинток открыла транспозоны[8]. Её работы получили признание в 1960—1970-е годы, когда был изучен механизм регуляции генов, открытой Мак-Клинток в 1940-е годы[9]. В 1983 году Мак-Клинток была удостоена Нобелевской премии по физиологии и медицине с формулировкой «За открытие мобильных генетических элементов».

Детство и юность

Барбара Мак-Клинток (при рождении ей было дано имя Элеонора, но его сменили в четырёхмесячном возрасте, поскольку родители посчитали, что имя Барбара больше подходит ребёнку по характеру)[10] родилась в Хартфорде (штат Коннектикут, США) в семье врача Томаса Генри Мак-Клинтока (возможно, потомка переселенцев из клана Мак-Клинток, приехавших в Филадельфию в 1840-60е годы)[11] и Сары Хенди Мак-Клинток. Кроме неё в семье были ещё две старшие сестры и брат, родившийся через два года после неё. Барбара с юных лет предпочитала уединение, у неё был независимый характер. Много позже, в 1983 году, она писала:

Шаблон:Начало цитаты <…> я искренне наслаждалась тем, что мне не приходилось отстаивать свои взгляды. Я могла просто работать с большим удовольствием. У меня никогда не было ни нужды, ни желания защищать свою точку зрения. Если выходило так, что я была неправа, я всего-навсего забывала о том, что когда-то имела такую точку зрения. Это не имело значения.[12] Шаблон:Oq Шаблон:Конец цитаты У Барбары были тёплые отношения с отцом[13], а с матерью — трудные в силу проблем с психикой у последней[14].

Примерно с трёх лет и до того, как пойти в школу, Мак-Клинток жила с тётей и дядей в Массачусетсе, чтобы облегчить финансовое положение своих родителей, пока её отец нарабатывал медицинскую практику. В этом возрасте Барбара на всю жизнь полюбила природу. В 1908 году Мак-Клинтоки переехали в пригород Бруклина Флэтбуш, где отец Барбары был зачислен в штат компании «Standard Oil». Барбара вновь стала жить с семьёй и поступила в бруклинскую среднюю школу Эрасмус Холл, которую окончила в 1918 году[15]. В школе она изучала естественные науки и намеревалась поступить в Корнеллский университет, чтобы там продолжить обучение. Однако её мать противилась идее получения высшего образования дочерьми, полагая, что это уменьшит их шансы выйти замуж. Ко всему прочему у семьи продолжались финансовые затруднения, к тому же Томас Мак-Клинток был на войне в качестве хирурга. Барбаре пришлось некоторое время работать в агентстве по трудоустройству и ходить в библиотеку для самостоятельного обучения. На получении Барбарой высшего образования настоял вернувшийся из Европы отец, и она благополучно поступила в Корнелл в 1919 году[10].

Обучение и исследовательская работа в Корнеллском университете

Мак-Клинток начала обучение в Корнеллском сельскохозяйственном колледже в 1919 году. Во время учёбы на первом и втором курсах она вела обычную студенческую жизнь, в том числе ходила на свидания и играла на теноровом банджо в джаз-банде. Мак-Клинток была избрана президентом первого курса и была приглашена в женский клуб. Однако узнав, что в женский клуб не принимают евреев, она отказалась от вступления[16]. В колледже она изучала ботанику и в 1923 году получила степень бакалавра. Интерес к генетике у неё появился в 1921 году, когда она прослушала первые курсы по этой теме. Курсы преподавались селекционером растений и генетиком К. Б. Хатчинсоном и были схожи с теми, которые читались в Гарвардском университете[17][18].

Хатчинсон был впечатлён любовью Мак-Клинток к учёбе и в 1922 году позвонил ей, пригласив на последипломный курс генетики. Позже Мак-Клинток называла звонок Хатчинсона причиной того, что она продолжила изучать генетику: Шаблон:Начало цитаты Очевидно, этот телефонный звонок предрешил моё будущее. После него я осталась в генетике.[19] Шаблон:Oq Шаблон:Конец цитаты

Поскольку в то время женщинам нельзя было специализироваться по генетике в Корнеллском университете, её магистерская (1925) и докторская (1927) степени были официально присуждены по ботанике[12][20].

Файл:Corn and microscope.jpg
Стереомикроскоп Мак-Клинток и кукурузные початки на выставке в Национальном музее естествознания

Во время работы над дипломом и прохождения аспирантской практики в качестве преподавателя ботаники Мак-Клинток способствовала созданию группы по изучению цитогенетики кукурузы. В этой группе собрались генетики и цитологи, в их числе Чарльз Бернхэм, Маркус Роудс (открывший цитоплазматическую мужскую стерильность у кукурузы и получивший медаль Томаса Ханта Моргана за заслуги в развитии генетики), Джордж Бидл (получивший в 1958 году Нобелевскую премию за открытие регулирования метаболизма на генном уровне) и Харриет Крейтон[21][22]. Заведующий кафедрой селекции растений Роллинс Эмерсон хотя и не был цитологом, поддерживал работу группы[5][23]. Исследования Мак-Клинток были направлены на улучшение способов визуализации и характеризации хромосом клеток кукурузы. Она разработала метод карминового окрашивания, позволяющий визуализировать хромосомы, и впервые описала морфологию десяти хромосом клеток кукурузы[5]. Изучение строения хромосом позволило Мак-Клинток проследить сцепленное наследование группы признаков в рамках отдельной хромосомы. Маркус Роудс отмечал, что статья Мак-Клинток о триплоидных наборах хромосом в клетках кукурузы вызвала интерес цитогенетиков и в конечном счёте привела к десяти из семнадцати значительных открытий, сделанных в этом разделе науки учёными Корнеллского университета в период с 1929 по 1935 годы[24].

В 1930 году Мак-Клинток впервые описала перекрёстный обмен участками гомологичных хромосом при взаимодействии во время мейоза (кроссинговер). В 1931 году Мак-Клинток в сотрудничестве с аспиранткой Харриетой Крейтон доказала связь между мейотическим кроссинговером и рекомбинацией признаков при наследовании[25]. Эти исследования показали физическую основу генетических экспериментов по сцеплению генов и подтвердили гипотезу о том, что рекомбинация может происходить во время мейоза. В том же году Мак-Клинток впервые опубликовала генетическую карту кукурузы, показав последовательность из трёх генов в девятой хромосоме[26]. Проведённые работы позволили Мак-Клинток и Крейтон исследовать физическую основу явления кроссинговера[25]. В 1938 и 1941 году Мак-Клинток провела цитогенетический анализ центромер[27] и теломер[6], описав их структуру и функцию.

Благодаря своим выдающимся исследованиям и поддержке коллег Мак-Клинток получила несколько постдокторских грантов от Шаблон:Нп2. Эти средства позволили ей продолжить исследования в области генетики в университете Корнелла, университете Миссури и Калифорнийском технологическом институте[28].

В летние периоды 1931 и 1932 годов Мак-Клинток работала в университете Миссури совместно с генетиком Льюисом Стэдлером, который ознакомил её с методом применения рентгеновских лучей в качестве мутагена (облучение образца рентгеновским излучением увеличивает частоту мутаций). В ходе работы над получением мутаций у кукурузы она обнаружила кольцевые хромосомы, которые образовывались путём соединения разрывов хромосом, вызванных радиационным воздействием. Мак-Клинток выдвинула гипотезу о том, что на концах хромосом должны иметься структурные образования, которые в нормальных условиях обеспечивают стабильность хромосомы. Она показала, что аномальное поведение кольцевых хромосом при митозе вызывает пёстролистность листьев у кукурузы[29]. В те же годы она выявила наличие «ядрышковых организаторов» в 6-й хромосоме кукурузы. Согласно современным представлениям этот участок содержит повторы генов рибосомных РНК и отвечает за образование ядрышка, где происходит транскрипция и созревание рибосомных РНК.

Мак-Клинток получила грант от Шаблон:Нп2, что позволило ей пройти шестимесячное обучение в Германии в 1933—1934 годы[30]. Она планировала работать во Фрайбургском университете и институте кайзера Вильгельма в Берлине[31] совместно с Куртом Штерном, открывшим кроссинговер у дрозофил спустя лишь несколько недель после исследований Мак-Клинток и Крейтон. Тем временем, Штерн эмигрировал в США, поэтому Мак-Клинток работала в Германии с Рихардом Гольдшмидтом. Барбара вскоре покинула Европу, где нарастала политическая напряжённость, и вернулась в Корнеллский университет, где проработала до 1936 года. В этом году Льюис Стэдлер предложил ей должность ассистента профессора на кафедре ботаники в университете Миссури[32].

Университет Миссури

В университете Миссури Мак-Клинток углубилась в исследование воздействия рентгеновского излучения на хромосомы кукурузы. Она наблюдала разрывы и последующие слияния хромосом в облучённых клетках. Такой же эффект она наблюдала в некоторых других растениях: в клетках эндосперма происходил спонтанный разрыв хромосом. Она обнаружила, что после облучения образовавшиеся разрывы хромосом могли неправильно соединиться, приводя к слиянию хроматид разных хромосом. В анафазе митоза такие соединённые хромосомы формировали хроматидную перемычку, которая разрывалась во время движения центромер к полюсам клетки. Вновь образовавшиеся разрывы хромосом после репликации снова неправильно соединялись в интерфазе следующего клеточного цикла, таким образом порочный круг повторялся, вызывая массовые мутации[33]. Цикл из разрыва, слияния и создания перемычки, так называемый цикл «breakage-fusion-bridge»[33], явился ключевым открытием цитогенетики по нескольким причинам: во-первых, было показано, что воссоединение хромосом носило не случайный характер, и во-вторых, была выявлена причина обширных мутаций. По этой причине цикл остаётся объектом исследований в области онкологии и по сей день[34][35][36].

Несмотря на достижения в университете Миссури, Мак-Клинток была недовольна условиями работы. Её не допускали до участия в факультетских заседаниях и скрывали информацию о наличии должностей в других научных учреждениях[13]. В 1940 году она писала Чарльзу Бёрнхэму: «Я решила, что должна искать другую работу. Насколько я понимаю, здесь мне больше нечего делать. Я ассистент профессора, получающий $3000, и полагаю, что для меня это предел»[31][37].

Мак-Клинток полагала, что не сможет сделать академическую карьеру в университете Миссури, хотя она знала о том, что ей будет предложено повышение весной 1942 года[38]. В начале 1941 года Барбара была приглашена заведующим кафедрой генетики на работу летом в лаборатории в Колд-Спринг-Харбор. Она взяла отпуск в университете Миссури, надеясь найти другую должность. Также она приняла приглашение в профессуру в Колумбийском университете, где работал её бывший коллега по Корнеллскому университету Маркус Роудс. Он предложил ей участвовать в его исследованиях в Колд Спринг Харбор на Лонг-Айленде. В декабре 1941 года Милиславом Демерецем, недавно назначенным исполняющим обязанности директора, ей была предложена должность исследователя, и она была зачислена в штат на кафедру генетики в Институт Карнеги.

Колд Спринг Харбор

После года работы на временной должности Мак-Клинток перешла на полную ставку в лабораторию Колд-Спринг-Харбор. Здесь она продолжила заниматься циклом «breakage-fusion-bridge», используя его в качестве замены рентгеновских лучей для составления генетической карты. В 1944 году в знак признания её заслуг в области генетики Мак-Клинток была избрана членом Национальной академии наук[39], став третьей женщиной, удостоившейся этого звания. В 1945 году она стала первой женщиной-президентом Генетического общества США. В 1944 году она провела цитогенетический анализ Neurospora crassa по предложению Дж. Бидла, использовавшего этот гриб для доказательства теории «один ген — один фермент». Для проведения исследований Бидл пригласил её в Стэнфордский университет[40]. Там Мак-Клинток описала кариотип N. crassa, а также его полный жизненный цикл. Впоследствии гриб N. crassa стал классическим генетическим объектом[41].

Открытие контролирующих элементов

Файл:Corn mosaic.jpg
Влияние пропорции Ac/Ds на окраску зёрен. Зерно 10 бесцветно: в нём отсутствуют элементы Ac, и элементы Ds полностью ингибируют синтез пигментов антоцианов. В клетках зёрен с 11 по 13 присутствует по одному типу Ac, Ds могут перемещаться, что позволяет синтезировать некоторое количество антоцианов и приводит к мозаицизму зёрен. В клетках зёрен 14 и 15 присутствует по два и по три Ac соответственно

Летом 1944 года в лаборатории Колд Спринг Харбор Мак-Клинток начала проведение систематических исследований мозаицизма семян кукурузы и механизмов его изменчивого наследования. В одной из линий кукурузы в мейозе она наблюдала регулярные разрывы и воссоединения хромосом в области короткого плеча 9-й хромосомы. На дистальном конце этой хромосомы был расположен узелок гетерохроматина, недалеко от него по направлению к центромере локализовались рецессивные мутации генов.[42] Мак-Клинток выделила два новых доминантных взаимодействующих локуса: Диссоциатор (Шаблон:Lang-en, Ds) и Активатор (Шаблон:Lang-en, Ac). Она обнаружила, что диссоциатор не только вызывает разрыв хромосом и вызывает нестабильные мутации, но в присутствии активатора по-разному воздействует на соседние гены. В начале 1948 года она сделала интересное открытие — как с диссоциатором, так и активатором может происходить транспозиция, то есть они способны менять своё положение на хромосоме. Эффект транспозиции Ac и Ds выражался в изменении окраски зёрен кукурузы относительно образцов из поколений от контрольного скрещивания. Мак-Клинток описала взаимосвязь между локусами, использовав микроскопический анализ. Она сделала вывод о том, что Ac контролирует транспозицию Ds в 9-й хромосоме, и перемещение Ds сопровождается разрывом хромосомы. Во время своего движения Ds перестаёт подавлять ген цвета алейронового слоя, последний переходит в активную форму, что вызывает синтез пигмента в клетках. Поскольку транспозиция Ds в разных клетках происходит по-разному, это приводит к мозаицизму. Размер пигментировавших областей на зёрнах зависит от степени развития зерна на момент диссоциации.

В 1948-1950 годах Мак-Клинток разрабатывала теорию, согласно которой мобильные элементы влияют на гены, селективно ингибируя и регулируя их активность. Она охарактеризовала диссоциатор и активатор как «контролирующие единицы», а позже как «контролирующие элементы», чтобы подчеркнуть их свойство влиять на работу соседних генов[43]. Она предположила, что генная регуляция может объяснить, почему в сложных многоклеточных организмах образуются различные клетки и ткани, несмотря на то, что все клетки обладают идентичным геномом. Открытие Мак-Клинток поставило под сомнение представление о геноме как о статичном наборе правил, передающихся из поколения в поколение[44]. В 1950 году она опубликовала свою работу об активаторах и диссоциаторах[8].

Работы Мак-Клинток по исследованию контролирующих элементов и генной регуляции в силу их сложности не сразу были осмыслены и приняты современниками. Научные изыскания воспринимались, по её словам, как «загадочные, даже враждебные»[45]. Летом 1951 года Мак-Клинток доложила об исследовании изменчивости генов на ежегодном симпозиуме в Колд Спринг Харбор. Её работа была встречена «каменным молчанием»[13]. Несмотря на это, Мак-Клинток продолжила проведение исследований контролирующих элементов. В 1953 году она опубликовала статью, где представила полученные статистические данные, и в 1950-х годах провела лекционный тур в нескольких университетах, посвящённый её работе[46]. Она продолжила исследования в этой области и обнаружила новый элемент Супрессор-мутатор (Шаблон:Lang-en, Spm), охарактеризованный как траспозон и обладающий сложными свойствами, так же как и комплекс Ac/Ds (система «ассоциация — диссоциация»). Основываясь на отношении научного сообщества к её работам и чувствуя опасность отчуждения от научного мейнстрима, с 1953 года Мак-Клинток перестала публиковать отчёты об исследованиях контролирующих элементов[44].

Исследование южноамериканских видов кукурузы

В 1957 году Мак-Клинток получила субсидии от Национального научного фонда и Фонда Рокфеллера на исследования кукурузы в Южной Америке, где велико разнообразие видов кукурузы[47]. Она была заинтересована в изучении эволюции кукурузы, а в Южной Америке для этого у неё было бы больше возможностей. Мак-Клинток изучала хромосомные, морфологические и эволюционные признаки различных видов кукурузы. В 1962 году она возглавила группу из четырёх учёных, работавших над исследованием южноамериканских видов кукурузы в Университет Северной Каролины в Роли. Двое из них, Альмиро Блюменшайн и Энджел Като, также стипендиаты фонда Рокфеллера, продолжили исследования в этом направлении и в 1970-х годах. В 1981 году совместно с Мак-Клинток они опубликовали статью о хромосомном наборе видов кукурузы, которая считается поворотной в исследовании кукурузы и внёсшей значительный вклад в исследования эволюционной ботаники, этноботаники и палеоботаники[48].

Повторное открытие контролирующих элементов

Мак-Клинток оставила должность в институте Карнеги в 1967 году и была избрана почётным членом института. Это звание позволило ей в качестве эмерита продолжить сотрудничество с аспирантами и сотрудниками лаборатории Колд Спринг Харбор. Ссылаясь на обещание не публиковать развёрнутые отчёты по исследованию контролирующих элементов, в 1973 году она писала:

Шаблон:Начало цитаты Спустя годы я обнаружила, что сложно, если не невозможно, донести до сознания другого человека сущность его предположений, в то время как я пришла к ним опытным путём. Это стало мне мучительно очевидно в 1950-х годах, когда я пыталась убедить генетиков в том, что работа генов может и должна контролироваться. Сейчас так же тяжело осознавать предубеждённость многих насчёт природы контролирующих элементов кукурузы и их работы. Приходится выжидать, пока сменится общее представление[49]. Шаблон:Oq Шаблон:Конец цитаты Значимость открытий Мак-Клинток обнаружилась в 1960-х годах, когда французские генетики Франсуа Жакоб и Жак Моно описали генную регуляцию lac оперона. После опубликования в 1961 году Жакобом и Моно статьи «Генетические регуляторные механизмы синтеза белков» (Шаблон:Lang-en) в журнале Journal of Molecular Biology[50] Мак-Клинток опубликовала статью в журнале The American Naturalist, в которой она провела сравнение между генной регуляцией для lac оперона и кукурузы.[51].

Мак-Клинток получила широкое признание за открытие транспозиции в конце 1960-х — начале 1970 годов после открытия этого процесса в бактериях и дрожжах. В этот период в молекулярной биологии появились новые методы, позволившие исследовать транспозицию на молекулярном уровне. В 1970-х годах Ac and Ds были клонированы, и было показано, что они относятся к транспозонам 2 типа. Ac синтезирует фермент транспозазу, необходимый для перемещения контролирующих элементов. Ds имеет мутацию в гене транспозазы, которая не позволяет ему перемещаться без стороннего источника транспозазы. Таким образом, Ds не может перемещаться в отсутствие Ac. Последующие исследования показали, что транспозоны обычно не перемещаются до тех пор, пока клетка не попадёт под воздействие радиации или не претерпит цикл «breakage-fusion-bridge», таким образом активация контролирующих элементов служит причиной генетической изменчивости. Мак-Клинток поняла эту роль транспозонов задолго до других. В наши дни комплекс Ac/Ds используется для вызывания мутаций и исследования функций различных генов[52][53].

Награды, признание и общественный резонанс

Файл:Mcclintock redei NLM photo.jpg
Барбара Мак-Клинток с биологом Джорджем Редеем. Фотография 1978 года
Файл:McClintock nobel conference.jpg
Барбара Мак-Клинток читает Нобелевскую лекцию (8 декабря 1983 года)

В 1971 году Мак-Клинток получила из рук президента США Ричарда Никсона национальную научную медаль[54]. В 1973 году в её честь был назван один из корпусов лаборатории в Колд Спринг Харбор[55]. В 1981 году она стала первым обладателем стипендии фонда Мак-Артуров[56] размером $60 000 ежегодно на срок пять лет[57], получила премию Альберта Ласкера[58], премию Вольфа по медицине[59] и медаль Томаса Ханта Моргана (совместно с Маркусом Роудсом)[60]. В 1982 году Мак-Клинток получила премию Колумбийского университета с формулировкой «за исследование изменений генетической информации и контролирования её экспрессии»[61].

Венцом карьеры Барбары Мак-Клинток стала Нобелевская премия по физиологии и медицине, присуждённая ей 10 октября 1983 года с формулировкой «За открытие мобильных генетических элементов»[1] за открытие, сделанное ей более тридцати лет назад. О получении премии она узнала из радиопередачи[57]. Мак-Клинток стала третьей женщиной, ставшей одиночным лауреатом Нобелевской премии[57][62] и первой женщиной-одиночным лауреатом премии в категории «по физиологии и медицине»[12].

В общей сложности Мак-Клинток была удостоена 14 почётных докторских степеней и степени Шаблон:Iw. В 1986 году она была включена в Национальную женскую галерею славы (Шаблон:Lang-en)[63]. В честь неё была утверждена премия размером в две тысячи долларов, присуждаемая студентам, обучающимся по одной из шести специальностей: растениеводство, ботаника, селекция растений, фитопатология, агрономия и почвоведение[64]. В последние годы Мак-Клинток вела активную общественную жизнь, особенно после издания в 1983 году книги Шаблон:Нп5 «Чувство организма» (Шаблон:Lang-en), открывшей миру историю жизни Мак-Клинток. Она оставалась в штате лаборатории Колд Спринг Харбор и давала лекции молодым учёным о подвижных генетических элементах и об истории генетических исследований. В 1987 году вышел сборник 43 её публикаций.

2 сентября 1992 года в возрасте 90 лет Барбара Мак-Клинток скончалась в госпитале Хантингтона. По заявлению сотрудницы лаборатории Колд Спринг Харбор Лайзы Джентри смерть наступила от естественных причин[65]. Мак-Клинток никогда не была замужем и не имела детей.

Американский историк науки Шаблон:Нп5 посвятил биографии Мак-Клинток книгу «Заросшее поле: Барбара Мак-Клинток в поисках принципов генетического контроля» (Шаблон:Lang-en). В книге Комфорт оспаривает некоторые факты, которые были изложены в более ранней биографии, изданной Эвелиной Келлер. В частности, Келлер заявляет о том, что Мак-Клинток долгое время игнорировалась как учёный, поскольку она была женщиной, тогда как Комфорт указывает на то, что Мак-Клинток уважали как учёного уже в ранние годы её карьеры[47]. Хотя Комфорт и оспаривает факт дискриминации Мак-Клинток как учёного, о ней много писали в рамках исследований «женской проблематики», например, последние биографические работы о женщинах-учёных ссылаются на её жизненный опыт[66][67][68]. Мак-Клинток послужила образцом для подражания для девочек во многих книгах американской подростковой литературы[69][70][71][72]. Шаблон:Фоторяд

4 мая 2005 года Почтовая служба США выпустила серию «Американские учёные» (Шаблон:Lang-en) в виде набора из четырёх 37-центовых самоклеящихся марок[73]. На них были представлены учёные: Джон фон Нейман, Джозайя Гиббс, Ричард Фейнман и Барбара Мак-Клинток. Мак-Клинток представлена также в серии, выпущенной в 1989 году в Швеции и посвящённой работам восьми генетиков-лауреатов Нобелевской премии[74].

Лабораторный корпус в Колд Спринг Харбор до сих пор носит её имя[75].

В честь Мак-Клинток был назван технопарк на территории Адлерсхофа (административного района Берлина)[76].

Мак-Клинток и ревизионизм в истории биологии

Непростая судьба открытий Мак-Клинток и нескорое признание их в сообществе генетиков породили миф о том, что Мак-Клинток открытием транспозонов якобы подтвердила положения Лысенко, согласно которым наследственность определяется всей клеткой в целом, а ядра клеток и тем более хромосомы не являются значимым «органом наследственности»[77]. Такого рода мнения ошибочны, поскольку, по общепринятым в настоящее время научным представлениям, работы Мак-Клинток представляют собой подтверждение хромосомной теории наследственности[78].

Основные публикации

  • «A cytological and genetical study of triploid maize». (1929)
  • «A Correlation of Cytological and Genetical Crossing-Over in Zea Mays». (1931)
  • «The order of the genes C, Sh, and Wx in Zea Mays with reference to a cytologically known point in the chromosome». (1931)
  • «The stability of broken ends of chromosomes in Zea Mays». (1941)
  • «Neurospora: preliminary observations of the chromosomes of Neurospora crassa». (1945)
  • «The origin and behavior of mutable loci in maize». (1950)
  • «Induction of instability at selected loci in maize». (1953)
  • «Some parallels between gene control systems in maize and in bacteria». (1961)
  • «Chromosome constitution of races of maize. Its significance in the interpretation of relationships between races and varieties in the Americas». (1981)

Примечания

Шаблон:Примечания

Литература

Ссылки

Шаблон:ВС Шаблон:Лауреаты премии Вольфа (медицина) Шаблон:Нобелевская премия по физиологии и медицине Лауреаты 1976-2000 Шаблон:Хорошая статья

Партнерские ресурсы
Криптовалюты
Магазины
Хостинг
Разное

  1. ↑ 1,0 1,1 Шаблон:Cite web
  2. ↑ Шаблон:Книга
  3. ↑ Шаблон:Книга
  4. ↑ Шаблон:Cite web
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 Шаблон:Книга
  6. ↑ 6,0 6,1 Шаблон:Cite web
  7. ↑ Шаблон:Cite web
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 Шаблон:Статья
  9. ↑ Шаблон:Книга
  10. ↑ 10,0 10,1 Шаблон:Cite web
  11. ↑ Шаблон:Cite web
  12. ↑ 12,0 12,1 12,2 Шаблон:Cite web
  13. ↑ 13,0 13,1 13,2 Шаблон:Книга
  14. ↑ Шаблон:Cite web
  15. ↑ Шаблон:Cite web
  16. ↑ Шаблон:Cite web
  17. ↑ Шаблон:Статья
  18. ↑ Шаблон:Статья
  19. ↑ McClintock, Barbara. A short biographical note: Barbara McClintock (1983) Nobel Foundation biography Шаблон:Wayback .pdf Шаблон:Wayback
  20. ↑ Шаблон:Статья
  21. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Creighton не указан текст
  22. ↑ Шаблон:Статья
  23. ↑ Шаблон:Статья
  24. ↑ Шаблон:Cite web
  25. ↑ 25,0 25,1 Шаблон:Статья, имеется в виду классическая статья Шаблон:Статья
  26. ↑ Шаблон:Статья
  27. ↑ Шаблон:Книга
  28. ↑ Шаблон:Статья
  29. ↑ Шаблон:Статья
  30. ↑ Шаблон:Cite web
  31. ↑ 31,0 31,1 Шаблон:Cite web
  32. ↑ Шаблон:Статья
  33. ↑ 33,0 33,1 Шаблон:Статья
  34. ↑ Шаблон:Статья
  35. ↑ Шаблон:Книга
  36. ↑ Шаблон:Статья
  37. ↑ Шаблон:Cite web
  38. ↑ Шаблон:Статья
  39. ↑ Barbara McClintock Шаблон:WaybackШаблон:Ref-en
  40. ↑ Шаблон:Cite web
  41. ↑ Шаблон:Статья
  42. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок golub не указан текст
  43. ↑ Шаблон:Cite web
  44. ↑ 44,0 44,1 Шаблон:СтатьяШаблон:Недоступная ссылка
  45. ↑ Шаблон:Книга
  46. ↑ Шаблон:Статья
  47. ↑ 47,0 47,1 Шаблон:Книга
  48. ↑ Шаблон:Статья
  49. ↑ Шаблон:Cite web
  50. ↑ Шаблон:Cite web
  51. ↑ Шаблон:Статья
  52. ↑ Шаблон:Статья
  53. ↑ Шаблон:Статья
  54. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок nsfgov не указан текст
  55. ↑ Шаблон:Cite web
  56. ↑ Шаблон:Cite web
  57. ↑ 57,0 57,1 57,2 Шаблон:Статья
  58. ↑ Шаблон:Cite web
  59. ↑ Шаблон:Cite web
  60. ↑ Шаблон:Cite web
  61. ↑ Шаблон:Cite web
  62. ↑ Шаблон:Cite web
  63. ↑ Шаблон:Cite web
  64. ↑ Шаблон:Cite web
  65. ↑ Шаблон:Cite web
  66. ↑ Шаблон:Книга
  67. ↑ Шаблон:Книга
  68. ↑ Шаблон:Книга
  69. ↑ Шаблон:Книга
  70. ↑ Шаблон:Книга
  71. ↑ Шаблон:Книга
  72. ↑ Шаблон:Книга
  73. ↑ Шаблон:Cite web
  74. ↑ Шаблон:Cite web
  75. ↑ Шаблон:Cite web
  76. ↑ Шаблон:Cite web
  77. ↑ Шаблон:Cite web
  78. ↑ Шаблон:Cite web
Источник — http://wikihandbk.com/ruwiki/index.php?title=Русская_Википедия:Мак-Клинток,_Барбара&oldid=10313720