Русская Википедия:Малые РНК бактерий

Малая РНК Qrr, участвующая в регуляции чувства кворума у Vibrio cholerae

Ма́лые РНК бакте́рий (Шаблон:Lang-en) — небольшие некодирующие РНК длиной 50—250 нуклеотидов, содержащиеся в клетках бактерий. Как правило, малые РНК бактерий имеют сложную структуру и содержат несколько шпилек^[1]^[2]. Многочисленные малые РНК были определены в клетках кишечной палочки, модельном патогене Salmonella, азотфиксирующей альфа-протеобактерии Шаблон:Нп5, морских цианобактериях, возбудителе туляремии Francisella tularensis, патогене растений Шаблон:Нп5 pathovar oryzae и других бактериях. Для поиска малых РНК в геноме бактерий использовали компьютерный анализ и различные лабораторные методы (нозерн-блот, секвенирование РНК, использование микрочипов)^[3]^[4]^[5]^[6]^[7]^[8]^[9]^[10]^[11].

Происхождение

Большинство малых РНК бактерий кодируется свободно расположенными генами, локализованными в Шаблон:Нп5^[5]^[6]. Однако известно, что некоторые малые РНК бактерий могут образовываться из 3'-нетранслируемой области мРНК путём независимой транскрипции или нуклеолитического разрезания^[12]. Антисмысловые малые РНК могут рассматриваться как цис-кодируемые малые РНК, если существует перекрывание между геном антисмысловой РНК и геном-мишенью, или как транс-кодируемые малые РНК, если ген антисмысловой РНК и ген-мишень отделены друг от друга^[1]^[13].

Функции

Малые РНК бактерий могут либо связывать белки-мишени и изменять их функции, либо мРНК-мишени и регулировать экспрессию генов. Как правило, они функционируют за счёт непосредственного спаривания оснований с РНК-мишенями. На этом основан принцип действия ряд быстрых и чувствительных методов для определения мишеней этих РНК, в частности CopraRNA^[14]^[15], IntaRNA^[15]^[16], TargetRNA^[17] и RNApredator^[18].

Действие на гены домашнего хозяйства

Среди мишеней малых РНК бактерий есть ряд генов, входящих в число генов домашнего хозяйства. Так, 6S РНК связывается с РНК-полимеразой и регулирует транскрипцию. Транспортно-матричная РНК участвует в синтезе белка, обеспечивая высвобождение рибосом, «зависших» на трансляции мРНК, лишённых стоп-кодона. 4,5S РНК задействована в регуляции Шаблон:Нп5 (Шаблон:Lang-en), необходимых для секреции белков. РНК, входящая в состав Шаблон:Нп5, участвует в созревании тРНК^[19]^[20].

Ответ на стресс

Многие малые РНК бактерий задействованы в регуляции ответа на стресс^[21]. Они экспрессируются в стрессовых условиях, например, в условиях Шаблон:Нп5, недостатка железа, сахаров, в случае активации SOS-ответа^[20]. При нехватке азота цианобактерии экспрессируют особую малую РНК — индуцированную азотным стрессом РНК 1 (Шаблон:Lang-en)^[22].

Регуляция экспрессии rpoS

Ген Шаблон:Нп5 у Escherichia coli кодирует белок сигма 38 — один из сигма-факторов РНК-полимеразы, который регулирует ответ на стрессовые условия и функционирует как транскрипционный регулятор многих генов, участвующих в адаптации клетки. Трансляцию сигма 38 регулируют по меньшей мере три малые РНК: DsrA, RprA и OxyS. DsrA и RprA активируют трансляцию, связываясь с лидерной последовательностью за счёт спаривания оснований и тем самым не давая образоваться шпильке, препятствующей связыванию рибосомы. OxyS, напротив, подавляет трансляцию. Уровень DsrA повышается в ответ на низкие температуры и Шаблон:Нп5, уровень RprA — в ответ на осмотический стресс и стресс, связанный с поверхностью клетки, таким образом, в ответ на эти условия уровень сигма 38 повышается. Уровень OxyS увеличивается в ответ на окислительный стресс, поэтому в этих условиях экспрессия гена rpoS подавляется^[20]^[23]^[24].

Регуляция белков внешней мембраны

Шаблон:Нп5 у грамотрицательных бактерий служит барьером, препятствующим попаданию токсинов внутрь клетки, и играет ключевую роль в выживании бактерий в самых разнообразных условиях. В число белков внешней мембраны (Шаблон:Lang-en) входят порины и Шаблон:Нп5. Экспрессия этих белков регулируется многочисленными малыми РНК. Порины OmpC и OmpF отвечают за транспорт метаболитов и токсинов через мембрану. Экспрессия этих двух белков регулируется малыми РНК Шаблон:Нп5 и Шаблон:Нп5 в ответ на стрессовые условия^[25]^[26]^[27]. Белок внешней мембраны Шаблон:Нп5 прикрепляет внешнюю мембрану к муреиновому слою, расположенному в периплазматическом пространстве. Его экспрессия отрицательно регулируется в стационарной фазе роста. У E. coli уровень OmpA уменьшает малая РНК Шаблон:Нп5, а у Vibrio cholerae синтез OmpA в ответ на стресс подавляется посредством малой РНК Шаблон:Нп5^[25]^[28].

Вирулентность

У некоторых бактерий малые РНК регулируют гены вирулентности. У Salmonella Шаблон:Нп5 кодирует малую РНК InvR, которая подавляет синтез Шаблон:Нп5 OmpD. Другая коактивируемая малая РНК, DapZ, подавляет синтез транспортёров олигопептидов Opp/Dpp, локализованных во внешней мембране^[12]. Малая РНК SgrS регулирует экспрессию секретируемого эффекторного белка SopD^[4]. У Staphylococcus aureus РНКIII регулирует ряд генов, участвующих в синтезе токсинов, ферментов и поверхностных белков. У Streptococcus pyogenes малые РНК Шаблон:Нп5 и Pel кодируются локусами, ассоциированными с вирулетностью. Pel активирует синтез поверхностных и секретируемых белков^[20].

Чувство кворума

У бактерий рода Vibrio малая РНК Шаблон:Нп5 и шаперон Шаблон:Нп5 участвуют в регуляции чувства кворума. Qrr регулирует синтез нескольких белков, в том числе основных регуляторов чувства кворума — LuxR и HapR^[29]^[30].

Примечания

Шаблон:Примечания

Литература

Ссылки

Шаблон:Cite web

Шаблон:Виды РНК Шаблон:Добротная статья

[pmid17574901-1] 1,0 ^1,1 Шаблон:Cite pmid

[pmid18981732-2] Шаблон:Cite pmid

[pmid12654996-3] Шаблон:Cite pmid

[pmid19007416-4] 4,0 ^4,1 Шаблон:Cite pmid

[pmid11445539-5] 5,0 ^5,1 Шаблон:Cite pmid

[pmid11448770-6] 6,0 ^6,1 Шаблон:Cite pmid

[pmid11553332-7] Шаблон:Cite pmid

[pmid20398411-8] Шаблон:Cite pmid

[pmid16168080-9] Шаблон:Cite pmid

[pmid21067590-10] Шаблон:Cite pmid

[pmid21276262-11] Шаблон:Cite pmid

[pmid22922465-12] 12,0 ^12,1 Шаблон:Cite pmid

[pmid20843985-13] Шаблон:Cite pmid

[pmid23980183-14] Шаблон:Cite pmid

[pmid24838564-15] 15,0 ^15,1 Шаблон:Cite pmid

[pmid18940824-16] Шаблон:Cite pmid

[pmid16717284-17] Шаблон:Cite pmid

[pmid21672960-18] Шаблон:Cite pmid

[pmid17383220-19] Шаблон:Cite pmid

[isbn3-540-28129-0-20] 20,0 ^20,1 ^20,2 ^20,3 Шаблон:Книга

[Caswell2014-21] Шаблон:Cite pmid

[22] Шаблон:Cite pmid

[pmid12753181-23] Шаблон:Cite pmid

[pmid20393591-24] Шаблон:Cite pmid

[pmid17055775-25] 25,0 ^25,1 Шаблон:Cite pmid

[pmid11601842-26] Шаблон:Cite pmid

[pmid15466019-27] Шаблон:Cite pmid

[pmid19411843-28] Шаблон:Cite pmid

[pmid15242645-29] Шаблон:Cite pmid

[pmid21453446-30] Шаблон:Cite pmid

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

Партнерские ресурсы
Криптовалюты	Обмен криптовалют - www.bestchange.ru Криптовалютная биржа CoinEx Криптовалютная биржа Binance HIVE OS - операционная система для майнинга e4pool - Мультивалютный пул для майнинга.
Магазины	AliExpress — глобальная виртуальная (в Интернете) торговая площадка, предоставляющая возможность покупать товары производителей из КНР; computeruniverse.net - Интернет-магазин компьютеров(Промо код 5 Евро на первую покупку:FWWC3ZKQ);
Хостинг	DigitalOcean - американский провайдер облачных инфраструктур, с главным офисом в Нью-Йорке и с центрами обработки данных по всему миру;
Разное	Викиум - Онлайн-тренажер для мозга Like Центр - Центр поддержки и развития предпринимательства. Gamersbay - лучший магазин по бустингу для World of Warcraft. Ноотропы OmniMind N°1 - Усиливает мозговую активность. Повышает мотивацию. Улучшает память. Санкт-Петербургская школа телевидения - это федеральная сеть образовательных центров, которая имеет филиалы в 37 городах России. Lingualeo.com — интерактивный онлайн-сервис для изучения и практики английского языка в увлекательной игровой форме. Junyschool (Джунискул) – международная школа программирования и дизайна для детей и подростков от 5 до 17 лет, где ученики осваивают компьютерную грамотность, развивают алгоритмическое и креативное мышление, изучают основы программирования и компьютерной графики, создают собственные проекты: игры, сайты, программы, приложения, анимации, 3D-модели, монтируют видео. Умназия - Интерактивные онлайн-курсы и тренажеры для развития мышления детей 6-13 лет SkillBox - это один из лидеров российского рынка онлайн-образования. Среди партнеров Skillbox ведущий разработчик сервисного дизайна AIC, медиа-компания Yoola, первое и самое крупное русскоязычное аналитическое агентство Tagline, онлайн-школа дизайна и иллюстрации Bang! Bang! Education, оператор PR-рынка PACO, студия рисования Draw&Go, агентство performance-маркетинга Ingate, scrum-студия Sibirix, имидж-лаборатория Персона. «Нетология» — это университет по подготовке и дополнительному обучению специалистов в области интернет-маркетинга, управления проектами и продуктами, дизайна, Data Science и разработки. В рамках Нетологии студенты получают ценные теоретические знания от лучших экспертов Рунета, выполняют практические задания на отработку полученных навыков, общаются с экспертами и единомышленниками. Познакомиться со всеми продуктами подробнее можно на сайте https://netology.ru, линейка курсов и профессий постоянно обновляется. StudyBay Brazil – это онлайн биржа для португалоговорящих студентов и авторов! Студент получает уникальную работу любого уровня сложности и больше свободного времени, в то время как у автора появляется дополнительный заработок и бесценный опыт. Автор24 — самая большая в России площадка по написанию учебных работ: контрольные и курсовые работы, дипломы, рефераты, решение задач, отчеты по практике, а так же любой другой вид работы. Сервис сотрудничает с более 70 000 авторов. Более 1 000 000 работ уже выполнено. StudyBay – это онлайн биржа для англоязычных студентов и авторов! Студент получает уникальную работу любого уровня сложности и больше свободного времени, в то время как у автора появляется дополнительный заработок и бесценный опыт.