Русская Википедия:Мальпигиецветные

Материал из Онлайн справочника
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Шаблон:Таксон Мальпигиецве́тные[1] (Шаблон:Lang-la) — порядок двудольных растений, распространённых по всему миру. Является одним из крупнейших порядков покрытосеменных[2] и насчитывает по современной классификации APG IV 36 семейств, 762 рода и 19 128 ботанических видов. Порядок включается в дочернюю кладу Фабиды, последовательно входящую в более крупные клады Розиды -> Суперрозиды -> Эвдикоты -> Цветковые растения[3].


Общее описание

Файл:Viola tricolor.JPG
Фиалка трёхцветная (Víola trícolor)

Большинство семейств мальпигиецветных встречается во влажных тропических лесах, где они служат важной составляющей подлеска. Произрастают они и в саваннах (а также в пустынях — суккулентные виды, которых немало среди молочайных и филлантовыхШаблон:Sfn). В зоне умеренного климата представлено относительно небольшое число семейств (фиалковые, ивовые, льновые, молочайные и некоторые другие)[4].

Наиболее крупные по числу входящих в них видов семейства порядка: молочайные (Euphorbiaceae; примерно 5735 видов), филлантовые (Phyllanthaceae; примерно 1745 видов), мальпигиевые (Malpighiaceae; около 1250 видов), фиалковые (Violaceae; более 800 видов), ивовые (Salicaceae; примерно 770 видов), страстоцветные (Passifloraceae; примерно 705 видов), клузиевые (Clusiaceae; около 595 видов), зверобойные (Hypericaceae; около 595 видов)[5]. Порядок обособился от других розид, по имеющимся оценкам, в конце нижнего мела (в апте или альбе), и почти сразу же произошла его дивергенция[4].

Файл:Fruit de la passion vert.jpg
Плод маракуйи (Passiflora edulis)

Входящие в порядок растения крайне разнообразны по внешнему виду, морфологии и образу жизни[2]. Достаточно отметить травянистые (в основном) фиалки и тополя — высокие (до 60 м и выше[6]) деревьяШаблон:Sfn, лиану маракуйю (Passiflora edulis) и мангровые растения из семейства ризофоровые (Rhizophoraceae)[7]Шаблон:Sfn, декоративное комнатное растение пуансеттию (Euphorbia pulcherrima) и культивируемый с древнейших времён лён культурный (Linum usitatissimum)Шаблон:Sfn, водные травы из семейства подостемовые (Podostemaceae; растут под поверхностью воды и внешне напоминают скорее водоросли, лишайники или мхи-печёночники) и бесхлорофилльные растения-паразиты из семейства раффлезиевые (Rafflesiaceae), лишённые листьев и стеблейШаблон:Sfn.

В большинстве семейств у листьев имеются прилистники (иногда же они отсутствуют или рудиментарны — например, у баланоповыхШаблон:Sfn). Цветки мальпигиецветных — обычно 4-5-членные со свободными лепестками; как правило, актиноморфные, иногда зигоморфные (особенно у фиалковых и тригониевых). В ряде семейств цветки безлепестные. Андроцей обычно включает от 4 до 5 тычинок (вообще же их число сильно варьирует), нередко собранных в 2 или более кругов. В некоторых семействах (ризофоровые, дихапеталовые, эуфрониевые, хризобалановые, гупиевые, страстоцветные) имеется гипантий. В гинецее плодолистики обычно сросшиеся, завязь преимущественно верхняя (у раффлезиевых и некоторых ризофоровых нижняя, у некоторых ивовых — полунижняя, у дихапеталовых — от верхней до нижней)Шаблон:Sfn.

Значение в жизни человека

Файл:Flax flowers.jpg
Цветки льна культурного

К порядку мальпигиецветных относится немало важных культурных растений. Древнейшим из них считают лён культурный, начало возделывания которого относится к эпохе неолита; в настоящее время это — важнейшая, выращиваемая на всех континентах волокнистая и масличная культура. К числу масличных культур относятся также некоторые молочайные (тунг, клещевина) и Шаблон:Нп5 из семейства хризобалановыхШаблон:Sfn[8].

Гевея бразильская (Hevea brasiliensis) из семейства молочайных, у которой в млечном соке содержание каучука достигает 40—50 %, является ведущим источником натурального каучука. Основной источник коммерческого гуммигута — Шаблон:Нп5 (Garcinia hanburyi) из семейства клузиевыхШаблон:Sfn.

Файл:Mangosteen closeup.JPG
Плод мангостана (Garcínia mangostana)

Важнейшей составляющей пищевого рациона населения многих тропических стран служит маниок, или кассава (Manihot esculenta)Шаблон:Sfn. В пищу употребляют также (в сыром виде, или в виде джемов, мармеладов, компотов, сиропов) плоды представителей ряда семейств порядкаШаблон:Sfn[9]:

Население Андского региона имеет давнюю традицию жевания листьев коки (семейство эритроксиловых) в связи с их тонизирующим действиемШаблон:Sfn.

В роли источника ценной древесины выступают представители родов лофира (семейство охновых), мезуя (семейство калофилловых), некоторых родов хризобалановых. Ивы и тополя дают дешёвую древесину, а также используются в уличном озеленении и для создания полезащитных, придорожных и противоэрозионных насаждений. Ивовый прут успешно применяют для изготовления плетёных изделий: корзин, коробов, мебели и т. п.Шаблон:Sfn

Цветки некоторых мальпигиевидных весьма красивы, и поэтому их (особенно фиалки, страстоцветы, пуансеттию) используют как декоративные растения — в садах, парках, скверах, служебных и жилых помещенияхШаблон:Sfn.

В культуре

Файл:Сычков Трепание-льна.jpg
Ф. В. Сычков. Мяльщицы льна (1905; дореволюционная открытка)

Возделывание и обработка льна неоднократно становились темой произведений изобразительного искусства. Им посвящены картины «Крестьянка, расчёсывающая лён (Анисья)» А. Г. Венецианова (1822), «Прядильщица льна» Ж. Бретона (1872), «Прополка льна во Фландрии» Э. Клауса (1887), «Льнопрядильня в Ларене» М. Либермана (1887), «Крестьянка, молотящая лён» В. Ван Гога (1889), «У своей полосы» В. М. Максимова (1892), «Мяльщицы льна» Ф. В. Сычкова (1905), «Страда молотьбы льна» А. Жмуйдзинавичюса (1926), «Лён» Т. Н. Яблонской (1977) и других художников[11].

Цветок гардении таитянской (Gardenia taitiensis) украшает причёску женщины, изображённой на знаменитой картине Поля Гогена «Женщина с цветком» (1891)[12].

Цветущая ветвь калофиллума изображена в нижней правой секции государственного герба Республики Науру[13].

Классификация

В традиционных системах классификации цветковых растений XX века порядок не фигурировал. Так, в системе Тахтаджяна (1987) различные семейства мальпигиецветных входят в состав 16 порядков, относящихся к 9 надпорядкам и 4 подклассамШаблон:Sfn. В системе Кронквиста (1981) семейства этого порядка разбросаны по 13 порядкам, некоторые из которых не являются розидами[14].

Впервые данная группа семейств выделена как клада (монофилетическая группа) в исследовании 1993 года[15] методами молекулярной филогенетики (на основе анализа нуклеотидных последовательностей гена rbcL) и начиная с 1998 года рассматривается как порядок в классификационных схемах покрытосеменных, предлагаемых группой APG[14]. Так, в системе APG II порядок объединял 37 семейств и был включён в группу эврозиды I[16].

В системе APG IV порядок объединяет 36 семейств и входит в так называемую «кладу COM» (Celastrales, Oxalidales, Malpighiales). Положение последней в системе не вполне определено: по данным, основанным на анализе генов пластид, «клада COM» должна входить в более широкую кладу «fabids» (бывшие эврозиды I), а по результатам анализа ядерной и митохондриальной ДНК — в кладу «malvids» (бывшие эврозиды II)[17].

Систематика порядка до сих пор до конца не ясна и требует дальнейшего изучения. Хотя порядку в целом сложно дать характеристику, недавние исследования последовательностей ДНК (пластид и ядер) позволяют уверенно говорить о родстве входящих в него растений[5][18].

Согласно системе APG IV в порядок Мальпигиецветные входят 36 семейств[3]:

  1. Шаблон:Btname, nom. cons. — Ахариевые - 31 род, 197 видов
  2. Шаблон:Btname, nom. cons. — Баланоповые, монотипное с 1 родом Баланопс и 9 видами
  3. Шаблон:Btname — Боннетовые - 4 рода, 42 вида
  4. Шаблон:Btname — Калофилловые - 12 рода, 399 вида
  5. Шаблон:Btname, nom. cons. — Кариокаровые - 2 рода, 26 видов
  6. Шаблон:Btname — Центроплаковые - 2 рода, 9 видов
  7. Шаблон:Btname, nom. cons. — Хризобалановые - 27 родов, 549 видов
  8. Шаблон:Btname, nom. cons. — Клузиевые - 19 родов, 887 видов
  9. Шаблон:Btname — Ктенолофоновые, монотипное с 1 родом Ктенолофон и 2 видами
  10. Шаблон:Btname, nom. cons.] — Дихапеталовые - 3 рода, 209 видов
  11. Шаблон:Btname, nom. cons. — Повойничковые - 2 рода, 63 вида
  12. Шаблон:Btname, nom. cons.] — Эритроксиловые - 4 рода, 274 вида
  13. Шаблон:Btname, nom. cons. — Молочайные, или Эуфорбиевые - 233 рода, 6 541 вид
  14. Шаблон:Btname — Эуфрониевые, монотипное с 1 родом Эуфрония и 3 видами
  15. Шаблон:Btname — Гупиевые, монотипное с 1 родом Гупия и 2 видами
  16. Шаблон:Btname, nom. cons. — Гумириевые - 8 родов, 66 видов
  17. Шаблон:Btname, nom. cons. — Зверобойные - 6 родов, 628 видов
  18. Шаблон:Btname, nom. cons. — Ирвингиевые - 4 рода, 14 видов
  19. Шаблон:Btname, nom. cons. — Иксонантовые - 4 рода, 18 видов
  20. Шаблон:Btname, nom. cons.  — Лацистемовые - 2 рода, 17 видов
  21. Шаблон:Btname, nom. cons. — Льновые - 9 родов, 274 вида
  22. Шаблон:Btname — Лофопиксидовые, монотипное с 1 родом Лофопиксис и 1 видом
  23. Шаблон:Btname, nom. cons. — Мальпигиевые - 76 родов, 431 вид
  24. Шаблон:Btname, nom. cons. — Охновые - 32 рода, 645 видов
  25. Шаблон:Btname, nom. cons. — Пандовые - 3 рода, 17 видов
  26. Шаблон:Btname, nom. cons. — Страстоцветные - 30 родов, 1 021 вид
  27. Шаблон:Btname — Перовые - 5 родов, 109 видов
  28. Шаблон:Btname — Филлантовые - 57 родов, 2 084 видов
  29. Шаблон:Btname, nom. cons. — Пикродендровые - 25 родов, 97 видов
  30. Шаблон:Btname, nom. cons. — Подостемовые - 50 родов, 334 вида
  31. Шаблон:Btname — Путрандживовые - 3 рода, 230 видов
  32. Шаблон:Btname — Раффлезиевые - 3 рода, 42 вида
  33. Шаблон:Btname, nom. cons. — Ризофоровые - 16 родов, 153 вида
  34. Шаблон:Btname, nom. cons. — Ивовые - 56 родов, 1 537 видов
  35. Шаблон:Btname, nom. cons.] — Тригониевые - 5 родов, 33 вида
  36. Шаблон:Btname, nom. cons. — Фиалковые - 24 рода, 1 155 видов

Шаблон:Начало скрытого блока

Филогения порядка

Проводившиеся в 1990—2000 годах молекулярно-филогенетические исследования филогенетических связей между входящими в состав порядка Malpighiales семейства не привели к построению удовлетворительной филогении данного порядка: удавалось более или менее надёжно выделить от десятка до полутора десятков отдельных ветвей (каждая из которых содержала одно семейство либо небольшое их число), но порядок их ветвления оставался неясным[14][19]. К более определённым результатам привело исследование 2012 года, основанное на анализе 91 гена (82 генов из пластид, 6 из митохондрий и 3 из ядерной ДНК). Установленные в результате этого исследования филогенетические связи между семействами мальпигиецветных можно представить при помощи следующей кладограммы[5]:

Шаблон:Clade

При этом в составе порядка были (с высоким, но не стопроцентным уровнем поддержки) выделены 3 клады, включавшие соответственно 13, 11 и 18 из рассматривавшихся 42 семейств. В составе этих клад, в свою очередь, были выделены (с уровнем поддержки от умеренного до стопроцентного) группы меньшего объёма; они получили неформальные имена, приведённые в кладограмме. В частности, стопроцентную поддержку получила «париетальная клада», включившая виды с париетальной плацентацией (для других семейств мальпигиецветных характерна аксиальная плацентация)[2][5]. Данная группа примерно соответствует объединению порядков Violalales и Salicales в системе Тахтаджяна (1987)Шаблон:Sfn, а также подпорядку Violineae в системе Шипунова (2003)[20].

Расположение семейств магнолиецветных при просмотре кладограммы снизу вверх соответствует линейному порядку их размещения, принятому в системе APG IV. Следует учесть, что в данной системе в порядке выделяют 36 семейств, а не 42: семейства Medusagynaceae и Quiinaceae включают в Ochnaceae, Malesherbiaceae и Turneraceae — в Passifloraceae, а Samydaceae и Scyphostegiaceae — в Salicaceae[17]. Шаблон:Конец скрытого блока

Таксономическое положение[3]

Порядок Мальпигиецветные включается в дочернюю кладу Фабиды, последовательно входящую в более крупные клады Розиды -> Суперрозиды -> Эвдикоты -> Цветковые растения. Кладограмма в соответствии с Системой APG IV: Шаблон:Таблица12111

См. также

Примечания

Шаблон:Примечания

Литература

Ссылки

Шаблон:APG4

Партнерские ресурсы
Криптовалюты
Магазины
Хостинг
Разное

  1. ↑ Шаблон:Статья
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 Шаблон:Cite pmid
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 Шаблон:Cite web
  4. ↑ 4,0 4,1 Шаблон:Cite pmid
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 Шаблон:Cite pmid
  6. ↑ Шаблон:Книга — P. 15—38.
  7. ↑ Шаблон:Книга — С. 421—422, 449, 470.
  8. ↑ Шаблон:Cite doi
  9. ↑ Шаблон:Книга — P. 23—24, 26—31, 35—36, 50—51, 137—138, 144.
  10. ↑ Шаблон:Cite web
  11. ↑ Шаблон:Книга — С. 86—88.
  12. ↑ Шаблон:Статья
  13. ↑ Шаблон:Cite web
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 Шаблон:Cite pmid
  15. ↑ Шаблон:Статья
  16. ↑ Шаблон:Cite doi
  17. ↑ 17,0 17,1 Шаблон:Cite doi
  18. ↑ Шаблон:Книга — P. 1—8.
  19. ↑ Шаблон:Статья
  20. ↑ Шаблон:Статья
Источник — http://wikihandbk.com/ruwiki/index.php?title=Русская_Википедия:Мальпигиецветные&oldid=10328658