Русская Википедия:Мастигонема

Материал из Онлайн справочника
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Файл:Paraphysomonas butcheri with hairy flagellum.jpg
Золотистая водоросль Paraphysomonas butcheri с мастигонемами на длинном жгутике

Мастигоне́мы (от Шаблон:Lang-grc — «бич» и Шаблон:Lang-grc2 — «нить») — тонкие придатки жгутика некоторых эукариотических клеток. Имеют разнообразное строение и размеры. Служат для улучшения сцепления жгутика со средой. Своеобразные мастигонемы страменопил приводят к движению клетки в обратном направлении по сравнению с такой же клеткой без мастигонем[1][2].

Мастигонемы делятся на трубчатые и простые; трубчатые состоят, как правило, из двух или трёх отделов[3][4][5]. Трёхчленные мастигонемы встречаются главным образом у страменопил, двучленные — у криптофитовых водорослей, а простые — и у этих, и у ряда других групп[6][7]. У клеток, имеющих много жгутиков, а также у клеток с ресничками и у паразитических форм мастигонем нет[4][5].

Длина мастигонем — порядка микрометра, толщина — единицы или десятки нанометров[8][9]. Трубчатые мастигонемы более толстые (обычно Шаблон:S) и жёсткие, чем простые[10][11]. И те и другие (в случаях, когда их состав известен) состоят из гликопротеинов (у большинства организмов) или полисахаридов (у зелёных и харофитовых водорослей)[10][4][5].

Описание

Мастигонемы страменопил

Файл:Cafeteria roenbergensis FENCHEL and D J PATTERSON schematic drawing.svg
Жгутиконосец Шаблон:Нп5 (страменопилы) с двумя рядами мастигонем на длинном жгутике

Для страменопил характерны трёхчленные мастигонемы на переднем жгутике. Это их единственный синапоморфный морфологический признак[12]. Типичная мастигонема страменопил состоит из основы в форме морковки длиной Шаблон:S, трубчатого участка длиной Шаблон:S и диаметром Шаблон:S и одного — трёх очень тонких концевых волосков длиной до Шаблон:S[13][5]. У золотистых водорослейШаблон:Ref+ на трубчатой части могут быть и боковые волоски[12]. Мастигонемы страменопил расположены на жгутике двумя противостоящими рядами, соединяясь с двумя противоположными дублетами микротрубочек аксонемы[2]. Могут быть прикреплены по одной или пучками[2][3]. Ряды мастигонем лежат в плоскости изгибания жгутика, что важно для их работы[9].

Мастигонемы страменопил повышают эффективность работы жгутика[7]. При этом они обращают направление движения клетки: при наличии мастигонем волна, пробегающая по жгутику от основания к кончику (как обычно бывает у страменопил), перемещает организм в направлении своего движения, а при отсутствии — в противоположную[2][7]. В связи с этим Томас Кавалье-Смит в 1986 году назвал мастигонемы страменопил ретронемами[7]. Но впоследствии некоторые авторы стали понимать под этим названием двучленные трубчатые мастигонемы, характерные для криптофитовых водорослей[10][14][15].

Мастигонемы страменопил образуются в специальных прямоугольных расширениях эндоплазматической сети или ядерной мембраны; «пачки» формирующихся мастигонем (промастигонем) легко различимы под электронным микроскопом[16][10]. Позже мастигонемы выделяются на поверхность клетки и транспортируются по её мембране на жгутик[16][2]. У опалины Шаблон:Нп5 мастигонем на жгутиках нет, но они есть на самой клетке (единственный известный случай среди страменопил)[17], а именно на её задней части. Такие мастигонемы называются соматонемами[2][5]. У золотистых водорослей вместе с трёхчленными мастигонемами есть простые (не поделённые на отделы), более тонкие и длинные[1][2].

Белки мастигонем страменопил некоторыми доменами похожи на Шаблон:Нп5 — внеклеточные гликопротеины животных, что может указывать на их происхождение от каких-либо внеклеточных гликопротеинов[7].

Мастигонемы криптист

Файл:Cryptophyta-ru.svg
Клетка криптофитовой водоросли с двумя рядами мастигонем на длинном жгутике и одним — на коротком

У одной из групп криптист — криптофитовых водорослей — есть двучленные мастигонемы (состоящие из трубчатой основной части и одного или нескольких тонких концевых волосков). Таким строением они отличаются от мастигонем всех остальных организмов[6]. У Шаблон:Нп5, в отличие от других криптофитов, волоски (разной длины) есть и на трубчатой части мастигонем[10]. Как правило, мастигонемы криптофитов расположены двумя рядами на длинном жгутике (где они имеют длину около Шаблон:S) и одним — на коротком (где они короче — около Шаблон:S — и могут иметь другое количество и длину концевых волосков)[11][10]. Встречаются и другие варианты их расположения[5].

Мастигонемы криптофитов, как и страменопил, образуются в эндоплазматической сети и полостях, образованных ядерной мембраной[11]. Вместе с двучленными (трубчатыми) мастигонемами у этих организмов бывают и нетрубчатые[7]. Кроме того, жгутики криптофитов могут быть покрыты органическими чешуйками диаметром около Шаблон:S[11].

Кроме криптофитов, трубчатые мастигонемы известны и у некоторых других криптист — Шаблон:Нп5 и Lateronema. Их мастигонемы трёхчленны (следы трёхчленности прослеживаются и у мастигонем криптофитов). Судя по родственным связям этих организмов, трёхчленные мастигонемы, вероятно, были и у последнего общего предка криптист, причём, согласно реконструкциям, они у него покрывали только передний жгутик, как и у страменопил[17]. Однако гомологичны ли мастигонемы криптист и страменопил, неизвестно[7].

Направление движения клетки мастигонемы криптист (как криптофитовых, так и других), насколько известно, не обращают[7].

Мастигонемы других организмов

У организмов других групп встречаются почти исключительно простые мастигонемы. Для динофлагеллят (представителей альвеолят — ближайших родственников страменопил) характерны 1-3 ряда мастигонем на продольном жгутике и 1 ряд — на поперечном[6]. Мастигонемы динофлагеллят могут соответствовать концевым волоскам мастигонем страменопил[13]. Среди ризарий мастигонемы встречаются редко — лишь у церкозоев (например, хлорарахниофитовых водорослей и Metromonas) и фораминифер[17]. У хлорарахниофитовых водорослей мастигонемы очень тонкие и покрывают жгутик со всех сторон[6]; для фораминифер характерна единственная мастигонема на конце жгутика[13]. У большинства гаптофитовых жгутики гладкие, но у некоторых (Шаблон:Нп5) оба жгутика покрыты простыми мастигонемами[6]. У водоросли Reticulosphaera socialis, принадлежность которой к гаптофитам спорна, мастигонемы толстые, трубчатые, одночленные и есть не только на жгутике, но и на остальной поверхности клетки[17]. У эвгленовых водорослей на жгутике есть мастигонемы сразу двух типов: короткие, соединённые в пучки по 3-4, расположенные спирально, и длинные, расположенные в ряд по одной[6]. Их длина лежит в пределах от десятых долей микрометра до нескольких мкм[3][5], а толщина составляет около Шаблон:S[8]. Простые мастигонемы характерны и для некоторых других эвгленозой (Шаблон:Нп5), встречаясь как на жгутике, так и на теле клетки (соматонемы)[5]. У глаукофитовых водорослей на каждом жгутике есть два ряда мастигонем. Среди зелёных водорослей мастигонемы есть лишь у немногих представителей[6]. Кроме того, на их жгутиках встречаются полисахаридные трубчатые волоски или волосовидные чешуйки, образующиеся в комплексе Гольджи[10][4][18], тоже иногда называемые мастигонемами[5]. У высших растений мастигонем нет[18]. Это относится и к большинству заднежгутиковых, но у хоанофлагеллат и хоаноцитов губок мастигонемы обнаружены. У губок они расположены двумя рядами, имеют длину Шаблон:S и диаметр Шаблон:S[19][1][2].

История исследования и объём понятия

Мастигонемы впервые описал Фридрих Лёффлер в 1889 году у золотистой водоросли Шаблон:Нп5. Он смог увидеть их в световой микроскоп благодаря окрашиванию препарата красителем для бактерий, который покрыл мастигонемы, сильно увеличив их толщину[20][12]. В 1894 году немецкий учёный Шаблон:Нп5, использовавший подобное окрашивание, обнаружил[21] подобные структуры и у ряда других организмов. Он ввёл названия Шаблон:Lang-de2 («ресничные жгутики») для жгутиков с придатками и Шаблон:Lang-de2 («жгутики-кнуты») для гладких; отсюда происходит название мастигонем Шаблон:Lang-de2, которое вошло в употребление[20][22].

Термин «мастигонема» (Шаблон:Lang-fr) предложил[23] французский биолог Шаблон:Нп5 в 1934 году[20]. До появления электронного микроскопа работы об этих структурах привлекали мало внимания или сталкивались с открытым недоверием[24][25]. В 1940-х — 1950-х годах существование мастигонем было подтверждено электронной микроскопией[25][12]. Оказалось, что у разных организмов придатки жгутиков имеют разное строение, и высказывалось мнение, что введение объединяющего их термина создаёт ложное впечатление об их однотипности[24]. Тем не менее в 1972 году американский биолог Джордж Бенджамин Бук определил[26] мастигонемы как любые существенно нитчатые придатки жгутиков, чётко отличимые от жгутика или его аморфных покровов[27]. Под такое определение подпадают отростки жгутиков множества групп эукариот[1]. Иногда объём понятия мастигонем ограничивают наиболее толстыми придатками, особенно трёхчленными, характерными для жгутиков страменопил[8][16][14]. Некоторые авторы считают термин «мастигонема» устаревшим, называя эти структуры жгутиковыми волосками (Шаблон:Lang-en)[10][14].

Примечания

Комментарии

Шаблон:Примечания

Источники

Шаблон:Примечания

Шаблон:ВС

Партнерские ресурсы
Криптовалюты
Магазины
Хостинг
Разное

  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Bouck_1971 не указан текст
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 2,7 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Hausmann_2010 не указан текст
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Inouye_1993 не указан текст
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Karpov_2000 не указан текст
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 5,6 5,7 5,8 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Karpov_2001 не указан текст
  6. ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 6,5 6,6 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Kostikov_2009 не указан текст
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 7,5 7,6 7,7 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Cavalier_Smith_2018 не указан текст
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Sleigh_1991 не указан текст
  9. ↑ 9,0 9,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Holwill_2000 не указан текст
  10. ↑ 10,0 10,1 10,2 10,3 10,4 10,5 10,6 10,7 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Andersen_1991 не указан текст
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Van_den_Hoek_1995 не указан текст
  12. ↑ 12,0 12,1 12,2 12,3 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Honda_2007 не указан текст
  13. ↑ 13,0 13,1 13,2 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Boudouresque_2015 не указан текст
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Dick_2001 не указан текст
  15. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Kirk_2008 не указан текст
  16. ↑ 16,0 16,1 16,2 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Hardham_1997 не указан текст
  17. ↑ 17,0 17,1 17,2 17,3 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Cavalier_Smith_2015 не указан текст
  18. ↑ 18,0 18,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Masiuk_2002 не указан текст
  19. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Afzelius_1961 не указан текст
  20. ↑ 20,0 20,1 20,2 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Leadbeater_2000 не указан текст
  21. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Fischer_1894 не указан текст
  22. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Bouck_1969 не указан текст
  23. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Deflandre_1934 не указан текст
  24. ↑ 24,0 24,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Manton_1966 не указан текст
  25. ↑ 25,0 25,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Manton_1950 не указан текст
  26. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Bouck_1972 не указан текст
  27. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Hill_1974 не указан текст
Источник — http://wikihandbk.com/ruwiki/index.php?title=Русская_Википедия:Мастигонема&oldid=10348447