Русская Википедия:Матричные популяционные модели

Материал из Онлайн справочника
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Матричные популяционные модели — это особый тип популяционных моделей, использующий матричную алгебру. Популяционные модели используются в популяционной экологии для моделирования динамики популяций животных или человека. Матричная алгебра, в свою очередь, является способом записи большого количества повторяющихся и громоздких алгебраических вычислений (итераций)[1].

При условии, что отдельные особи в популяции могут быть сгруппированы в категории, в которых вероятности выживания и темпы воспроизводства одинаковы для любой особи, эти модели можно использовать для прогнозирования изменений в количестве особей, присутствующих в каждой категории от одного временно́го шага к другому (обычно временной шаг принимают равным году).

Общая форма матричных моделей популяции:

<math>\mathbf{n}(t + 1) = \mathbf{A \, n}(t),</math>

где n(t) — вектор, компоненты которого равны числу особей в разных классах модели, а A — матрица с положительными коэффициентами. Таким образом, модель матрицы населения можно рассматривать как расширение геометрической модели роста Мальтуса, чтобы учесть тот факт, что отдельные особи в популяции не идентичны.

Одним из главных преимуществ этих моделей является их большая простота. Это делает их важными инструментами для теоретической экологии, а также для более прикладных областей, таких как биология сохранения или демография человека.

История

Использование матричных моделей для описания динамики популяции было введено несколько раз независимо:

  • Харро Бернарделли в 1941 г. [2],
  • Э. Г. Льюисом в 1942 г. [3]
  • Патриком Х. Лесли в 1945 г. [4][5]. Поскольку работа Лесли является наиболее совершенной и наиболее влиятельной, ему обычно приписывают введение матричных моделей популяции в биологию.

Рассмотренные Лесли модели были ограничены структурой популяции по возрастным группам. В 1965 году Леонард Лефкович ввёл классификацию по стадиям развития[6]. Модель, структурированная по классам размеров, была введена в следующем году Майклом Б. Ашером[7]. Другие структуры были введены позже, такие как структурирование в соответствии с географическим положением, используемым в моделях метапопуляции. Сегодня, хотя очевидно, что матричные модели популяции могут быть обобщены для любой дискретной структуры населения, модели возраста и класса размера остаются наиболее распространёнными на практике.

Математическое выражение модели

Общая форма

Модель Мальтуса

Предложенная Мальтусом модель экспоненциального роста:

<math>n(t + 1) = \lambda \, n(t),</math>

где n(t) — число особей в момент времени t, а λ — знаменатель геометрической прогрессии, который выражает средний вклад индивидуума, присутствующего в популяции в момент времени t, в прирост численности популяции на следующем временно́м шаге. Математическая индукция даёт формулу для численности популяции:

<math>n(t) = \lambda^t \, n(0).</math>

Численность популяции следует геометрической прогрессии и растёт при λ > 1 или уменьшается при λ < 1.

Недостатком этой модели является то, что она не учитывает структуру популяции. Она основана на допущении, что все особи имеют одинаковую вероятность выживания от одного временно́го шага к другому и одинаковую скорость размножения, что является неудовлетворительным предположением во многих случаях. Матричные модели позволяют ослабить эту гипотезу.

Матричная модель популяции

Простой способ учесть различия между особями — это сгруппировать их в классы, в которых демографические характеристики являются однородными. Затем модель Мальтуса обобщается с учётом вклада индивидуума класса j в состав класса i на следующем шаге времени. Обозначив этот вклад aij, можем написать, что общий вклад класса j в класс i будет aij nj(t), где nj(t) — размер класса j в момент времени t, то есть количество особей, составляющих его. Суммируя по всем классам, получаем класс i в момент времени t + 1:

<math>n_i(t + 1) = \sum_j a_{ij} \, n_j(t),</math>

следовательно система:

<math>\begin{cases}
n_1(t + 1) &= a_{11} \, n_1(t) + \cdots + a_{1m} \, n_m(t) \\
           & \vdots \\
n_m(t + 1) &= a_{m1} \, n_1(t) + \cdots + a_{mm} \, n_m(t) \\

\end{cases}</math>

Эта система может быть записана в матричной форме:

<math>\mathbf{n}(t + 1) = \mathbf{A \, n}(t).</math>

Вектор n = (ni) называется вектором популяции, а матрица A = (aij) называется матрицей проекции популяции. Из этого выражения мы выводим явную формулу

<math>\mathbf{n}(t) = \mathbf{A}^t \mathbf{n}(0).</math>

Таким образом, зная начальный вектор населённости n(0), мы можем определить размер населённости в любой момент времени t ∈ ℕ путем итерации матричного произведения.

Связь с марковскими цепями

Предыдущее выражение — это общая форма моделей матрицы популяции. Мы можем заметить, что для транспонированного замыкания этот формализм идентичен тому, который использовался для изучения цепей Маркова, xt+1 = xt P. Основное различие между матрицами проекций населённостей и матрицами марковских цепных переходов состоит в том, что сумма записей в столбцах A не равна 1. Это потому, что особи могут умереть (поэтому сумма может быть меньше 1) и размножаться (поэтому сумма может быть больше 1). Другое отличие состоит в том, что в случае матриц проекции популяции нас чаще всего интересуют только матрицы с дополнительными свойствами (примитивностью), Шаблон:Прояснить.

Балансовое уравнение популяции

Динамика любой популяций может быть описана балансовым уравнением

<math>N_{t+1} = N_t + B - D + I - E,</math>

где

<math>N_{t+1}</math> — численность в момент времени t + 1;
<math>N_t</math> — численность в момент времени t;
B — число рождений в популяции в интервале времени между t и t + 1;
D — число смертей в популяции в интервале времени между t и t + 1;
I — число индивидов, иммигрирующих в популяцию в интервале времени между t и t+1;
E — число индивидов, эмигрирующих из популяции в интервале времени между t и t + 1.

Это уравнение называется BIDE-моделью[8] (Birth — рождение, Immigration — иммиграция, Death — смерть, Emigration — эмиграция). Хотя BIDE-модели концептуально просты, довольно трудно получить надёжные оценки их переменных. Обычно исследователи пытаются оценить общую текущую численность, <math>N_t</math>, часто с помощью той или иной методики отлова и повторного отлова. Оценки B могут быть получены с помощью отношения <math>R_i</math> числа незрелых к числу взрослых особей вскоре после брачного сезона. Число смертей может быть получено путём оценки вероятности выжить в течение года, обычно с помощью методов отлова и повторного отлова, с умножением затем текущей распространённости на вероятность дожития. Часто иммиграция и эмиграция не учитывается из-за трудности их оценки.

Для дальнейшего упрощения можно считать момент времени t концом брачного сезона в году t и считать, что у данного вида только один дискретный брачный сезон в году. В этом случае BIDE-модель приведётся к виду

<math>N_{t+1} = N_{t,a} \times S_a + N_{t,a} \times R_i \times S_i,</math>

где

<math>N_{t,a}</math> — число взрослых самок в момент t,
<math>N_{t,i}</math> — число незрелых самок в момент t,
<math>S_a</math> — выживаемость взрослых самок за временной шаг от момента t к моменту t + 1,
<math>S_i</math> — выживаемость незрелых самок за временной шаг от момента t к моменту t + 1,
<math>R_i</math> — доля выживших молодых самок в конце брачного сезона от всех брачующихся самок.

В матричном виде эта модель может быть записана как

<math>

\begin{pmatrix} N_{t+l_i}\\ N_{t+l_a} \end{pmatrix} = \begin{pmatrix} S_iR_i & S_aR_i \\ S_i & S_a \end{pmatrix} \begin{pmatrix} N_{t_i}\\ N_{t_a} \end{pmatrix}. </math>

Предположим, что изучается вид с максимальной продолжительностью жизни 4 года. Ниже записана матрица Лесли для этого вида по годам. Каждая строка первой и третьей матрицы соответствует животным заданного интервала возрастов (0–1 лет, 1–2 года и 2–3 года). В матрице Лесли элементы верхней строки выражают фертильность особи в разных возрастах: <math>F_1</math>, <math>F_2</math> и <math>F_3</math>. Обратите внимание, что в матрице выше <math>F_1 = S_i \times R_i</math>. Так как животные не доживают до возраста 4 года, матрица не содержит элемента <math>S_3</math>.

<math>

\begin{pmatrix} N_{t+l_1} \\ N_{t+l_2} \\ N_{t+l_3} \end{pmatrix} = \begin{pmatrix} F_1 & F_2 & F_3 \\ S_1 & 0 & 0 \\ 0 & S_2 & 0 \end{pmatrix} \begin{pmatrix} N_{t_1}\\ N_{t_2}\\ N_{t_3} \end{pmatrix}. </math>

Решения этих моделей могут быть циклическими, либо квази-хаотическими по численности популяции при высоких значениях фертильности. Элементы <math>F_i</math> и <math>S_i</math> могут быть константами, либо функциями от параметров окружающей среды, таких как размер ареала или численность популяции. Также может быть учтена стохастичность внешней среды. Известно также более сложная матрица Лесли — Уильямсона[9], а также многочисленные вариации матриц описанные в монографии У. И. Рикера[10].

Литература

Примечания

Шаблон:Список примечаний

См. также

Ссылки

Партнерские ресурсы
Криптовалюты
Магазины
Хостинг
Разное

  1. ↑ Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии. — М.: Мир, 1981. — 256 с.
  2. ↑ Шаблон:Статья
  3. ↑ Шаблон:Статья
  4. ↑ Шаблон:Статья
  5. ↑ Шаблон:Статья
  6. ↑ Шаблон:Статья
  7. ↑ Шаблон:Статья
  8. ↑ Caswell, H. 2001. Matrix population models: Construction, analysis and interpretation, 2nd Edition. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. ISBN 0-87893-096-5.
  9. ↑ Уильямсон М. Анализ биологических популяций. — М.:Мир, 1975. — 273 с.
  10. ↑ Рикер У. Е. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб. — М.: Пищевая промышленность, 1979. — 408 с.
Источник — http://wikihandbk.com/ruwiki/index.php?title=Русская_Википедия:Матричные_популяционные_модели&oldid=10350522