Русская Википедия:Мегалодон
Мегалодон (Шаблон:Lang-la или Шаблон:Lang-la2 ← Шаблон:Lang-el «большой» + Шаблон:Lang-el2 «зуб») — вид вымерших акул из семейства Otodontidae. Существовал в миоцене и плиоцене, хотя есть некоторые спорные данные о более древних и о более новых находкахШаблон:Переход.
Споры о систематическом положении мегалодона продолжаются уже около сотни лет. Согласно популярной в прошлом точке зрения, он входит в один род с современной белой акулой — Шаблон:Lang-la2 из семейства Lamnidae. В таком случае его научным названием будет Шаблон:Lang-la2. Однако большинство современных исследователей относят мегалодона к роду Шаблон:Lang-la2, либо выделяют в род Шаблон:Lang-la2. Оба этих рода входят в семейство Otodontidae. Таким образом, правильным научным названием мегалодона будет Шаблон:Lang-la2 или Шаблон:Lang-la2[1]. Также стоит принять во внимание тот факт, что родовое название Шаблон:Lang-la2 обозначает совершенно другие, не связанные с акулами таксоны (например, синонимизированный с Шаблон:Lang-la2 род кузнечиков, двустворчатые моллюски Шаблон:Lang-la2 и тому подобные). Ранее часто предполагалось, что мегалодон и внешне, и поведением был похож на современную белую акулу, но есть основания считать, что в силу накладываемых большим размером ограничений и уникальной экологической ниши, он сильно отличался поведением от любых современных акул[2]. В настоящее время считается, что внешне мегалодон был похож не на большую белую акулу, а скорее на увеличенную во много раз песчаную акулу[3].
Мегалодон был одной из самых больших рыб всех времён. О его размерах судить трудно, но исследование ископаемых остатков, представленных большим количеством зубов и окаменелых позвонков, показывает, что эта акула имела гигантские размеры, достигая по разным оценкам максимальной длины до 15 метровШаблон:Переход и имея максимальный вес от 30−35 до, возможно, 47 тоннШаблон:Переход. Таким образом, мегалодон входил в ряд самых крупных водных хищников за всю историю нашей планеты.
Ископаемые остатки говорят о том, что мегалодон был распространён очень широко и был весьма многочислен. Вероятно, это был сверххищник, находящийся на вершине пищевой цепочки[4], по крайней мере до появления организованных зубатых китов вроде косаток. Следы от зубов мегалодонов на костных ископаемых остатках морских животных указывают, что они питались мелкими китообразными, сиренами, ластоногими и большими рыбами, поедая их в живом или мёртвом виде. Сила укуса наиболее крупных мегалодонов, вероятно, достигала 10,8 тонны и позволяла с лёгкостью вскрыть грудную клетку небольшого кита[5].
Открытие
Глоссопетры
В работах, относящихся к эпохе Возрождения, упоминаются случаи находок больших треугольных зубов в скальных образованиях. Сначала эти зубы считали окаменевшими языками драконов или змей и называли «глоссопетры» (с греч. «каменные языки»). Правильное объяснение предложил в 1667 году датский естествоиспытатель Нильс Стенсен: он узнал в них зубы древних акул. Получило известность сделанное им изображение головы акулы, вооружённой такими зубами. Среди зубов, изображения которых он опубликовал, есть и зубы мегалодона[6][7].
Систематика
Первое научное наименование Carcharodon megalodon было присвоено этой акуле в 1835 году швейцарским естествоиспытателем Жаном Луи Агассисом[8] в работе Recherches sur les poissons fossiles[9] («Исследование ископаемых рыб», 1833—1843). Ввиду морфологической схожести зубов мегалодона с зубами белой акулы Агассис отнёс мегалодона к тому же роду Carcharodon[8]. В 1960 году бельгийский исследователь Эдгар Казье, который считал, что эти акулы далеки друг от друга, выделил мегалодона и близкие виды в род Procarcharodon. В 1964 году советский учёный Л. С. Гликман, согласившись с тем, что мегалодон не имеет близкого родства с белой акулой, отнёс его и близкий вид, ныне известный как Шаблон:Нп5, к новому роду Megaselachus, а близкие виды, имевшие на зубах боковые зубчики, включил в род Otodus[1][10][11]. В 1987 г. французский ихтиолог Анри Каппетта обратил внимание, что Procarcharodon — это младший синоним описанного ещё в 1923 году рода Carcharocles, и отнёс мегалодона и ряд близких видов (с зазубренной кромкой зуба, но независимо от наличия боковых зубчиков) к Carcharocles[1][11]. Этот вариант (Carcharocles megalodon) получил наибольшее распространение; некоторой популярностью пользуется и вариант Гликмана (Megaselachus megalodon). В 2012 году Каппетта предложил новую классификацию: он отнёс мегалодона со всеми близкими видами к роду Otodus, в котором выделил 3 подрода: Otodus, Carcharocles и Megaselachus; таким образом, вид получил название Otodus megalodon[12]. В эволюции акул этого рода шло постепенное увеличение и расширение зубов, зазубривание режущего края, а позже — потеря пары боковых зубчиков[1][11]. Главное отличие систем Гликмана (1964), Каппетты (1987) и Каппетты (2012) в том, где в этом плавном эволюционном переходе проводятся условные границы между родами; но согласно всем этим системам, мегалодон относится к семейству Otodontidae.
Старая версия о близком родстве мегалодона и белой акулы не имеет сторонников среди учёных. Однако, те, кто придерживается этой версии, называют его Carcharodon megalodon и, соответственно, относят к семейству Lamnidae[13][14].
Ископаемые остатки
Скелет мегалодона, как и других акул, состоял из хрящей, а не из костей. Поэтому любые его ископаемые остатки, кроме зубов, довольно редки. Иногда находят позвонки (они, в отличие от остальных скелетных элементов, были хорошо минерализованы при жизни акулы)[15].
Ископаемые зубы
Самыми часто встречающимися фоссилиями мегалодона являются его зубы. Из современных акул самые похожие зубы имеет белая акула, но зубы мегалодона намного больше (до 2—3 раз), массивнее, прочнее и более равномерно зазубрены[16]. Наклонная высота (диагональная длина) зубов мегалодона может достигать 18—19 см; это самые большие из известных акульих зубов за всю историю Земли[17].
Мегалодон отличается от близких видов, в частности, отсутствием на зубах взрослых особей пары боковых зубчиков. В ходе эволюции зубчики исчезали постепенно, дольше всего сохраняясь у молодых акул и на зубах по краям рта. В позднем олигоцене отсутствие зубчиков у взрослых особей было исключением, а в миоцене стало нормой. Молодые мегалодоны при этом сохраняли зубчики, но к раннему плиоцену потеряли их[1][11].
Ископаемые позвонки
Есть несколько находок частично сохранившихся позвоночных столбов мегалодона[7]. Самый известный из них был обнаружен в Бельгии в 1926 году. Он состоит из 150 позвонков диаметром до 15,5 см[16]. Однако максимальный диаметр позвонков мегалодона может превышать Шаблон:S[18]; так, в 2006 году в Перу был найден полный позвоночный столб с максимальным диаметром позвонков около 26 см[19]. Позвонки мегалодона сильно насыщены кальцием, чтобы выдерживать его массу и нагрузки, возникающие при сокращении мышц[18].
Распространение ископаемых остатков
Ископаемые остатки мегалодона встречаются во многих частях земного шара, включая Европу[11], Северную Америку[16], Южную Америку[7][16], Пуэрто-Рико[20], Кубу[21], Ямайку[22], Австралию[23], Новую Зеландию[17], Японию[16][24], Африку[7][16], Мальту[17], Гренадины[25] и Индию[7]. Зубы мегалодона находили и в областях, удалённых от континентов (например, в Марианской впадине в Тихом океане)[17]. Он жил в субтропических и умеренных водах обоих полушарий; температуру воды в области его распространения оценивают в +12…+27 °C[11]. В Венесуэле известны зубы мегалодонов, найденные в пресноводных отложениях, что может говорить о том, что мегалодон, подобно современной бычьей акуле, был приспособлен для нахождения в пресной воде[26].
Древнейшие надёжные находки мегалодона, согласно обзору, сделанному в 2016 году, относятся к нижнему миоцену (около 20 млн лет назад)[11][27], но есть сообщения и об олигоценовых[17][24][28] и даже эоценовых находках[29]. Иногда возникновение вида относят к среднему миоцену[29][30]. Неопределённость времени появления вида связана, среди прочего, с нечёткостью границы между ним и его вероятным предком Шаблон:Нп5: изменение признаков зубов в ходе эволюции шло постепенно[1].
Вымер мегалодон, вероятно, на границе плиоцена и плейстоцена, примерно 2,6 млн лет назад[31], хотя есть и ряд сообщений о плейстоценовых находках[31][32]. Иногда называют цифру 1,6 млн лет назад[33]. Для поднятых со дна океана зубов некоторые исследователи, основываясь на скорости роста корки отложений, получали возраст в десятки тысяч[34] и даже в сотни лет, но этот метод определения возраста ненадёжен: корка может расти с разной скоростью даже на разных участках одного зуба, а может и прекращать рост по неясным причинам[35].
Анатомия
Среди современных видов наиболее схожей с мегалодоном ранее считалась белая акула[7][16]. Ввиду отсутствия хорошо сохранившихся скелетов мегалодона учёные вынуждены были основывать его реконструкции и предположения о его размере в основном на морфологии белой акулы[16]. Однако дальнейшие исследования показали, что отодонтиды (семейство, к которому относится мегалодон) напрямую не связаны с сельдевыми акулами, и в действительности представляют собой ветвь более примитивных акул, скорее всего сохранявшую базальные признаки ламнообразных. Таким образом, более вероятно, что мегалодон выглядел как песчаная акула, а некоторые черты строения зубов, напоминающие таковые у белой акулы, скорее представляют собою пример конвергентной эволюции[3]. С другой стороны, также вероятна форма и черты тела мегалодона, напоминающая таковые у гигантской акулы, поскольку подобные пропорции являются обычными для крупных водных животных[36].
Оценка размера
Вопрос о максимальном размере мегалодона очень дискуссионен[17]. В научном сообществе считается, что мегалодон был сопоставим по размерам с современной китовой акулой (Rhincodon typus) и вымершей костной рыбой называемой лидсихтис (Leedsichthys)[2]. Первая попытка реконструкции челюсти мегалодона была предпринята профессором Шаблон:Нп5 в 1909 году. Исходя из размеров реконструированных челюстей была получена оценка длины тела мегалодона: она составила примерно 30 метров. Однако обнаруженные позже ископаемые остатки и новые достижения биологии позвоночных поставили под сомнение достоверность этой реконструкции[37]. В качестве основной причины неточности реконструкции указывается отсутствие во времена Дина достаточных знаний о числе и расположении зубов мегалодона[37]. По экспертным оценкам, точная версия модели челюстей мегалодона, построенной Бэшфордом Дином, была бы более чем на 30 % меньше исходного размера и соответствовала бы длине тела, согласующейся с современными находками[37]. В настоящее время предложено несколько методов оценки размера мегалодона, основанных на статистической взаимосвязи между размером зубов и длиной тела большой белой акулы[16][37].
Метод Джона Э. Рэндалла
В 1973 году ихтиолог Шаблон:Нп5 предложил метод определения размеров большой белой акулы и его экстраполяцию для определения размеров мегалодона[38]. По Рэндаллу, длина тела мегалодона в метрах определяется по формуле:
Этот метод основан на том, что высота эмали (вертикальное расстояние от основания покрытой эмалью части зуба до его кончика) самых больших передних зубов челюсти акулы взаимосвязана с общей длиной её тела[37].
Поскольку высота эмали самых больших зубов мегалодона, которые были на тот момент доступны Рэндаллу, составляла 115 мм[37], получалось, что мегалодон достигал в длину 13 метров[37][38]. Однако в 1991 году двое исследователей акул (Ричард Эллис и Джон Э. МакКрокер) указали на возможную ошибку в методе Рэндалла[16]. Согласно их исследованиям, высота эмали зуба акулы не всегда является пропорциональной общей длине рыбы. На основании данных этих исследований в дальнейшем были предложены новые, более точные методы определения размеров большой белой акулы и схожих с ней видов акул[16].
Метод Готтфрида и других
Следующий метод был предложен коллективом учёных, состоявшим из Майкла Д. Готтфрида, Леонарда Компаньо и С. Кёртиса Боумэна, которые после тщательного исследования множества образцов большой белой акулы предложили новый метод определения размеров C. carcharias и C. megalodon; их результаты были опубликованы в 1996 году. Согласно данному методу, длина тела мегалодона в метрах определяется по формуле:
- L = −0,22 + 0,096 × (максимальная высота верхнего переднего зуба в миллиметрах)[16].
Самый большой верхний передний зуб мегалодона, находившийся в распоряжении этой команды исследователей, имел максимальную (то есть, по наклонной) высоту 168 миллиметров. Этот зуб был обнаружен Л. Компаньо в 1993 году. Результат вычислений по формуле для него соответствовал длине тела 15,9 м[16]. Максимальная высота зуба в этом методе соответствует длине вертикальной линии от вершины коронки зуба до нижней доли корня, параллельной длинной оси зуба[16], то есть максимальная высота зуба соответствует его наклонной высоте[39].
Оценка массы тела
Готтфрид и др. также предложили метод определения массы тела большой белой акулы, изучив соотношение массы и длины 175 особей данного вида различных возрастов, и экстраполировали его для определения массы мегалодона. Масса тела мегалодона в килограммах, согласно данному методу, вычисляется по формуле[16]:
- M = 3,2 × 10−6 × (длина тела в метрах)3,174
Согласно данному методу, особь длиной 15,9 метра имела бы массу тела приблизительно 47 тонн[16].
Метод Кенсю Симады
В 2002 году палеонтолог Кенсю Симада из университета ДеПол подобно Рэндаллу смог установить линейную зависимость между высотой коронок зубов и общей длиной, проведя анатомический анализ нескольких образцов белых акул. Это позволило использовать зубы любой позиции в зубном ряду. Симада заявил, что ранее предложенные методы были основаны на допущении о зубной гомологии между мегалодоном и белой акулой, и что скорость роста коронки и корня зуба не является изометрической. Используя модель Симада, верхний передний зуб, длину обладателя которого Готфрид и коллеги оценивали в 15,9 м, соответствовал бы акуле общей длиной в 15 метров[40]. Проведённая Кенсю Симадой в 2019 году коррекции расчётов 2002 года, дополнительно предполагает что длина, оцениваемая по верхним передним зубам, должна быть ещё меньше[41]. В 2015 году по большой выборке зубов мегалодона С. Пимиенто и М. А. Балк с использованием метода Кенсю Симады оценили среднюю длину мегалодонов примерно в 10 м. Любопытно, что крупнейшие изученные ими образцы были оценены в 17—18 м[39][42]. Однако в 2019 году Кенсю Симада указал на ошибку в расчётах С. Пимиенто и М. А. Балк, добавив что крупнейшие известные научному миру зубы мегалодонов, вероятно, принадлежали животным длиной не более 14,2‒15,3 метра, и что такие особи были очень редкими[41].
Метод Клиффорда Иеремия
В 2002 году исследователь акул Клиффорд Иеремия предложил метод определения размеров большой белой акулы и схожих видов акул[17]. По данному методу полная длина тела акулы в футах вычисляется по формуле:
- L = ширина корня верхнего переднего зуба в сантиметрах × 4,5.
По мнению К. Иеремия, периметр челюсти акулы прямо пропорционален её длине, а ширина корней самых больших зубов позволяет оценить периметр челюсти[17]. Самый большой зуб, доступный К. Иеремия, имел ширину корня примерно 12 сантиметров, что соответствовало длине тела 15,5 метра[17].
Расчёт по позвонкам
Один из наиболее точных методов для оценок размеров мегалодонов, без использования зубов, основан на размере позвонков. Предложено два метода расчёта по позвонкам, применимых к этому виду. Один из них был предложен в 1996 году Готфридом и соавторами. В данной работе, на основе изучения частичного позвоночного столба из Бельгии и позвонков белой акулы, была предложена следующая формула:
- L = 0,22 + 0,058 × размер позвонка
Второй способ расчёта по позвонкам предложили Симада и соавторы. В 2008 году они оценили таким образом длину тела меловой акулы Cretoxyrhina mantelli. Формула выглядит следующим образом:
- L = 0,281 + 0,05746 × размер позвонка
Расхождения результатов при использовании этих формул сравнительно невелики. Несмотря на редкость позвонков мегалодонов, эти методы позволяют рассчитать размеры некоторых очень крупных образцов. Частичный позвоночник мегалодона, найденный в Дании в 1983 году, имел 20 скреплённых позвонков с наибольшим диаметром приблизительно 23 см[18][39]. Исходя из предложенных формул, данная особь мегалодона была около 13,5 м в длину[39], несмотря на то, что крупнейшие известные зубы этого образца имели высоту около 16 см[18]. Это позволяет предположить, что большие изолированные зубы мегалодонов не обязательно указывают на гигантские размеры этих акул при жизни[39].
Окончательная оценка максимального размера
В настоящее время в научной среде наиболее распространена оценка максимальной длины мегалодона приблизительно в 15 метров[16][39][40][41]. Ожидаемый максимальный возможный размер мегалодона, при котором он был бы способен дышать, составляет приблизительно 15,1 м[43]. Таким образом, последние исследования показывают, что несмотря на несколько меньший чем предполагалось ранее размер, мегалодон был самой большой акулой из известных науке, соперничая за это звание только с современной китовой акулой, а также одной из самых больших рыб, когда-либо населявших моря нашей планеты[16].
Масса тела
Современная формула, выведенная на основе измерения длины и веса 127 белых акул, указывает на то, что 15-метровый мегалодон весил бы менее 40 тонн[44]. Сравнение с современными китовыми акулами дает меньшее её значение в районе 30-35 тонн[45].
Строение зубов и механика челюстей
Команда японских учёных (Т. Уйено, О. Сакамото, Г. Секине) в 1989 году описала найденные в префектуре Сайтама (Япония) частично сохранившиеся ископаемые остатки мегалодона с почти полным соединённым набором зубов[7]. Другой практически полный такой набор был извлечён из en (Yorktown Formation) в Ли-Крик, Северная Каролина, США. Он послужил основой для реконструкции челюстей мегалодона, выставленной в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке[16]. Эти находки позволили определить количество и расположение зубов в челюстях, что дало возможность создать точные реконструкции челюстей. Позже были найдены и другие сочленённые наборы зубов мегалодона. В 1996 году С. Эпплгейт и Л. Эспиноса определили его зубную формулу: <math> \begin{matrix} \frac{2.1.7.4}{3.0.8.4} \end{matrix}</math> (слева направо — количество передних, промежуточных, боковых и задних зубов в каждой половине верхней челюсти (сверху) и нижней (снизу))[7][16]. Наиболее точные современные реконструкции челюстей мегалодона основаны на этой формуле.
У мегалодона были очень крепкие зубы[16]; общее их число достигало 276. Зубы располагались в 5 рядов. По мнению палеонтологов, размер челюстей больших особей мегалодона достигал 2 метров[17].
Сила укуса
В 2008 году команда учёных под руководством Стефена Уро создала компьютерную модель челюстей и жевательных мышц белой акулы массой 240 кг и рассчитала, что сила укуса в некоторых местах её рта достигает 3,1 кН. Это значение было экстраполировано на мегалодона (в предположении, что он имеет те же пропорции) с использованием двух оценок его максимальной массы. При массе в 48 тонн была рассчитана сила в 109 кН, а при массе в 103 тонны — 182 кН[5]. Первое из этих значений кажется более адекватным с точки зрения современных оценок массы мегалодона; оно примерно в 17 раз больше, чем сила укуса дунклеостея (6,3 кН), в 9 раз больше, чем у крупнейшей белой акулы (около 12 кН), в 3 раза больше, чем у современного рекордсмена — гребнистого крокодила (около 28-34 кН) и несколько выше, чем у плиозавра Pliosaurus kevani (64-81 кН)[46], но уступает силе укуса дейнозуха (356 кН), тираннозавра (183—235 кН), мозазавра Гоффмана (более 200 кН) и им подобных животных. Таким образом, мегалодон за счёт своего размера обладал одним из сильнейших укусов, известных науке на сегодняшний день, хотя относительно веса этот показатель у него был сравнительно невелик из-за уступающего по прочности костям хрящевого черепа.
Функция зубов
Достаточно прочные, но тонкие зубы мегалодона являются зазубренными с относительно мелкой режущей кромкой[8][17]. Палеонтолог Бреттон Кент указывает, что эти зубы являются достаточно толстыми для своих размеров и имеют небольшую гибкость, но зато хорошую прочность на изгиб. Их корни являются достаточно большими в сравнении с общей высотой зуба. Такие зубы представляют собой не просто хороший режущий инструмент; они также хорошо приспособлены для того, чтобы вскрыть грудную клетку и прокусить позвонки крупного животного, и редко ломаются даже когда врезаются в кости[47]. Таким образом, при кормлении на крупной туше мегалодон мог добраться до тех её частей, которые недоступны многим другим акулам[48].
Анатомия скелета
Помимо определения размера мегалодона, группа учёных во главе с Готтфридом также попыталась определить схему строения его скелета[16].
Хрящевой череп
Хрящевой череп мегалодона должен был быть пропорционально более толстым и прочным, чем у большой белой акулы, чтобы соответствовать более массивным челюстям и строению зубов, выдерживая нагрузки при их применении[16].
Строение челюстей
Чтобы поддерживать очень большие и прочные зубы, челюсти мегалодона также должны были быть относительно более массивными, прочными и сильными, чем челюсти большой белой акулы[16]. Такие сильно развитые челюсти придавали глазам мегалодона «свинячий» вид[16].
Грудные плавники
Плавники мегалодона, скорее всего, были пропорционально больше и толще плавников большой белой акулы, так как это требовалось для передвижения и управления движением такой массивной акулы[16].
Осевой скелет
Путём исследования частично сохранившихся позвоночных стволов мегалодона из Бельгии, стало очевидно, что число позвонков у мегалодона превышало число позвонков у больших экземпляров любой другой акулы[16]. Близким является лишь число позвонков большой белой акулы, что говорит о некоторой анатомической связи между этими двумя видами[16]. Однако, исходя из систематического положения мегалодона, предполагается, что внешне он напоминал скорее обыкновенную песчаную акулу, нежели большую белую акулу, поскольку вытянутое тело и гетероцеркальный хвостовой плавник являются базальным признаком для данной группы[3].
Полный скелет
На основе упомянутых выше характерных черт Готтфрид и его коллеги смогли реконструировать полный скелет мегалодона. Он был выставлен в Calvert Marine Museum (Соломоновы острова, Мэриленд, США)[16][49][50]. Реконструированный скелет имеет длину 11,5 метра и соответствует среднестатистической взрослой особи[16]. Команда указывает, что относительные и пропорциональные изменения в особенностях скелета мегалодона по сравнению с большой белой акулой являются онтогенетическими по своей природе, и должны возникать у больших белых акул по мере увеличения размера[16].
Проблемы крупных размеров
Мегалодон — самая большая из всех рыб, когда-либо существовавших, наравне с лидсихтисом и современной китовой акулой. Однако самая большая хищная акула — мегалодон, самые большие фильтраторы — лидсихтисы и китовые акулы, не достигают размеров крупнейших китов и не превышают весовую планку в приблизительно 40 тонн. Это объясняется тем, что при увеличении размеров тела объём растет непропорционально быстрее площади его поверхности. В то время как тело рыб ограничено площадью поверхности, собирающей кислород (жабрами)[51]. Поскольку гигантские рыбы достигли огромных размеров и их объём увеличился в большей степени, чем площадь жабр, они начинали сталкиваться с проблемами газообмена[52].
Таким образом, эти гигантские рыбы, включая мегалодона, никак не могут быть быстрыми аэробными пловцами — у них минимальная выносливость, медленный метаболизм. Скорость передвижения и метаболизм мегалодона правильнее будет сравнить с таковыми у китовой, а не большой белой акулы. Неизвестно, развился ли у мегалодона полноценный гомоцеркальный хвостовой плавник, который белая акула использует для резкого рывка и поддержания ускорения, чему также способствует её региональная гомойотермия. У мегалодона скорее всего был гетероцеркальный хвостовой плавник, который нужен для медленного плаванья и лишь кратковременных вспышек скорости, и вряд ли он был теплокровным[3][52]. Другой проблемой является то, что хрящ значительно уступает по прочности костям даже при значительном его кальцинировании, и поэтому мускулатура огромной акулы, крепящаяся на этот самый хрящ, не могла ей обеспечить достаточную для активного образа жизни силу[48].
Палеоэкологические соображения
Взаимоотношения с добычей
Такие факторы, как огромные размеры, мощные челюсти и большие зубы с мелкой режущей кромкой[16], говорят о том, что мегалодон был способен нападать на более крупных животных чем любые современные акулы[5]. И хотя акулы, как правило, являются оппортунистическими хищниками, учёные предполагают что мегалодон, по всей видимости, мог иметь некоторую пищевую специализацию и быть исключением из этого правила[5]. Благодаря размерам этот хищник был способен совладать с широким спектром потенциальной добычи, хотя его механизмы кормления и были менее эффективными, чем, например, у гигантских мозазавров. Единственными конкурентами и врагами мегалодонов на протяжении большого промежутка времени их существования были, вероятно, только зубатые киты, такие как левиафаны и зигофизитеры, а также другие гигантские акулы (в том числе Шаблон:Нп5). Ископаемые остатки свидетельствуют о том, что мегалодон питался китообразными, в том числе мелкими кашалотами[17], ранними гренландскими китами[53], цетотериями[15], полосатиковыми[54], моржевидными дельфинами[55], дельфинами[16] и морскими свиньями[17], сиренами[56][57], ластоногими[15][25] и морскими черепахами[56]. Размеры крупнейших мегалодонов говорят о том, что их добычей в основном были животные длиной от 2,5 до 7 метров — в значительной степени это могли быть примитивные усатые киты[58][59]. И хотя мелкие усатые киты часто не очень быстры и не способны контратаковать хищника, мегалодону требовалось разрушительное вооружение и эффективная охотничья стратегия для их добычи. В настоящее время найдено большое количество костей китов с чёткими следами от больших зубов (глубокими царапинами), соответствующих зубам мегалодона[7][16], и во многих случаях зубы мегалодона обнаруживались неподалёку от ископаемых остатков китов с подобными следами[16][49], а иногда зубы даже находили застрявшими в таких фоссилиях[60]. Как и другие акулы, мегалодон должен был в большом количестве поедать рыбу, особенно в молодом возрасте[15][50].
Поведение при охоте
Современные акулы при ловле добычи часто используют довольно сложные охотничьи стратегии. Некоторые палеонтологи предполагают, что охотничьи стратегии белой акулы могут дать представление о том, как мегалодон охотился на свою необычно большую для акулы добычу (например, китов)[61]. Однако ископаемые остатки показывают, что мегалодон мог использовать несколько отличающиеся и достаточно эффективные для охоты на китообразных приемы[47]. Кроме того, свою жертву он, очевидно, атаковал из засады и никогда не решался на активное преследование, поскольку не мог развивать высокую скорость и имел очень ограниченный запас выносливости[52].
Для определения способов атаки мегалодона на добычу палеонтологи провели специальное исследование ископаемых остатков[47]. Его результаты показывают, что способы атаки могли отличаться в зависимости от размера добычи[61]. Ископаемые остатки мелких китообразных указывают, что они подверглись огромной силы тарану, после чего были убиты и съедены[61]. Один из объектов исследования — фоссилии 9-метрового усатого кита эпохи миоцена — дал возможность количественно проанализировать атакующее поведение мегалодона[47]. Хищник в основном атаковал твёрдые костные участки тела жертвы (плечи, ласты, грудную клетку, верхнюю часть позвоночника)[47], которых белые акулы обычно избегают[47]. Доктор Бреттон Кент предположил, что мегалодон пытался сломать кости и повредить жизненно важные органы (например, сердце и лёгкие), заключённые в грудную клетку добычи[47]. Атака на эти жизненно важные органы обездвиживала добычу, которая быстро умирала из-за серьёзных внутренних повреждений[47]. Эти исследования также в очередной раз указывают на то, почему мегалодону были необходимы относительно более прочные зубы, чем большой белой акуле[47].
В плиоцене в дополнение к мелким усатым китам появились более крупные и развитые китообразные[61]. Мегалодоны видоизменили стратегию атаки, чтобы справляться и с этими животными. Найдено много костей ласт и хвостовых позвонков достаточно крупных плиоценовых китов со следами укусов мегалодонов[5][16]. Это может свидетельствовать о том, что мегалодон сперва пытался обездвижить крупную добычу, оторвав или откусив её двигательные органы, и лишь потом убивал и поедал её[5][16].
Альтернативное объяснение повреждениям на костях китов
Весьма обоснованна и версия о том, что из-за медленного метаболизма и относительно низкой физической силы крупные мегалодоны были скорее падальщиками, нежели активными охотниками. Повреждения на костях китообразных могут демонстрировать не тактику, которую мегалодоны использовали для убийства крупной добычи, а метод, каким они извлекали содержимое грудной клетки из мертвых туш, до которого не могли добраться меньшие акулы, в то время как повреждения от предполагаемых таранных атак мегалодонов на самом деле могли быть получены китами в ходе ритуальной внутривидовой борьбы и стать причиной гибели животных. Пытаться удержать и убить даже мелкого кита, кусая его в спину или в грудную клетку — наиболее защищенные его части, было бы очень трудно и нелогично, поскольку мегалодон мог бы намного быстрее убить свою жертву, атакуя её в живот подобно современным акулам. С данной точкой зрения прекрасно совпадает и факт повышенной прочности зубов взрослых особей мегалодонов, в то время как зубы молодых особей (очевидно, более активных хищников) и ранних родственников мегалодонов больше напоминали зубы современных белых акул[48].
Вымирание
Эти акулы вымерли примерно 3 млн лет назад. Причиной вымирания, по мнению биологов, было обострение конкуренции с другими хищниками во время пищевого кризиса, хотя ранее наибольшей популярностью пользовалась версия о глобальном изменении климата[62]. Мегалодоны достигли успеха, потому что жили в то время, когда в море плавало много медлительных морских млекопитающих, и практически отсутствовала конкуренция с плохо развитыми на тот момент зубатыми китами. Они были охотниками на примитивных мелких китов, например цетотериев, и сильно зависели от этого пищевого ресурса. Такие животные населяли мелководные теплые шельфовые моря. Мегалодон, вероятно, также обычно ограничивался умеренно теплыми морями. При похолодании климата в плиоцене ледники «связали» огромные водные массы, и многие шельфовые моря исчезли. Карта океанских течений изменилась. Океаны стали холоднее. И это отразилось не столько на самих мегалодонах, сколько на относительно небольших млекопитающих, служивших для них одним из главных источников пищи. Следующим фактором вымирания мегалодонов стало появление зубатых китов — предков современных косаток, ведущих стайный образ жизни и имеющих более развитый мозг. Из-за своих крупных размеров и медленного метаболизма мегалодоны не могли плавать и маневрировать так хорошо, как эти морские млекопитающие. Они также не могли защищать свои жабры и скорее всего могли впадать в тоническую неподвижность так же, как современные акулы. Поэтому косатки вполне могли поедать молодых мегалодонов, даже несмотря на то, что те обычно скрывались в прибрежных водах, и совместными усилиями они были способны даже убивать взрослых особей[52][59]. Дольше всего мегалодоны задержались в Южном полушарии.
Мегалодон в криптозоологии
Однако некоторые криптозоологи считают, что мегалодон мог сохраниться до наших дней. Они ссылаются на несколько крайне сомнительных фактов: во-первых, исследования двух случайно найденных в Тихом океане зубов мегалодона будто бы показали, что они были утеряны гигантскими акулами не миллионы лет назад, а около 24 000 и 11 000 лет каждый, что практически «современность» с точки зрения геологии и палеонтологии[63]. А во-вторых, зафиксированный австралийским ихтиологом Дэвидом Джорджом Стэдом случай встречи австралийских рыбаков якобы с огромной акулой невероятных размеров[64]. Однако достоверность таких сведений нигде, кроме сайтов о криптозоологии и паранормальных явлениях, не подтверждается[65]. Большинство фактов чётко указывает на то, что мегалодон вымер около 3 млн лет назад, и утверждения о том, что «исследовано только 5 % океана и мегалодон может где-то скрываться», не выдерживают научной критики.
В 2013 году Discovery Channel продемонстрировал спецпроект, известный как «Мегалодон: акула-монстр жива», который якобы представлял некие доказательства в пользу того, что мегалодон всё ещё жив, и убедил не менее 70 % зрителей в том, что гигантская доисторическая акула всё ещё обитает где-то в океане. Однако эта псевдодокументальная передача была быстро раскритикована учеными и зрителями за то, что практически все приводимые в ней факты были подделкой. Например, все «учёные», показанные в фильме, на самом деле были просто высокооплачиваемыми актёрами. Практически каждая фотография или видеосъёмка мегалодона была всего лишь монтажом, причём отнюдь не лучшего качества. В 2014 Discovery снял продолжение, «Мегалодон: новые доказательства», который стал наиболее рейтинговым эпизодом «Акульей недели», набрав 4,8 миллиона зрителей, а затем вышла дополнительная, столь же фантастическая программа под названием «Акулы тьмы: ярость субмарины», что в сумме привело к дальнейшей негативной реакции со стороны СМИ и научного сообщества[66][67][68][69][70].
В кинематографе
- «Охотник на акул» (Шаблон:Lang-en) — американский фильм ужасов о 25-метровом мегалодоне, вышедший в прокат в 2001 году. В главной роли — Антонио Сабато мл.
- Шаблон:Нп5 (Шаблон:Lang-en) — американский фильм ужасов, вышедший в прокат в 2002 году[71]. В главной роли — Робин Сачз.
- Шаблон:Нп5 (Шаблон:Lang-en) — американский фильм ужасов, вышедший в прокат в 2002 году. В главной роли — Джон Барроумэн.
- «Два миллиона лет спустя» (Шаблон:Lang-en) — фильм студии The Asylum, вышедший в прокат в 2009 году. В главных ролях — Дебби Гибсон и Лоренцо Ламас.
- «Гибель титанов» (Шаблон:Lang-en) — сиквел фильма «Два миллиона лет спустя», вышедший в прокат в 2010 году. В главных ролях — Гэри Стретч и Шаблон:Нп5.
- «Мега-акула против Меха-акулы» (Шаблон:Lang-en) — сиквел фильма «Гибель титанов», вышедший в прокат в 2014 году. В главных ролях — Кристофер Джадж, Элизабет Рём и Дебби Гибсон.
- «Мег: Монстр глубины» — блокбастер производства США и КНР, вышедший в прокат в 2018 году. Режиссёр Джон Тертелауб, в главных ролях: Джейсон Стейтем, Руби Роуз, Ли Бинбин и другие не менее известные актёры.
- «Мег 2: Бездна» — блокбастер производства США и КНР, вышедший в прокат в 2023 году. Режиссёр Бен Уитли, в главных ролях: Джейсон Стейтем, Джеки У, Клифф Кёртис.
Примечания
Литература
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Книга
- Bruner, John. «The Megatooth shark» — FLMNH. 16/I/2008.
- Шаблон:Книга
Ссылки
- Реконструкция челюсти мегалодона в South Carolina State Museum
- Реконструкция челюсти мегалодона, выполненная Vito Bertucci
- Самый крупный хищник на Земле вымер в результате взрыва сверхновой // Популярная механика, декабрь 2018
- Исследователи полагают, что мегалодон исчез из-за расцвета нового вида морских животных — больших белых акул // Лента. Ру, 18 февраля 2019
- Смерть монстра: почему с Земли исчезла самая большая акула в мире — мегалодон // hightech.fm, 6 июня 2022
- Megalodon shark // San Diego Natural History MuseumШаблон:Ref-en (архив)
- Мегалодон на сайте Би-би-сиШаблон:Ref-en
- Доисторические акулы на сайте Би-би-си
- Видео
- Давным-давно в Чесапикском заливе // Discovery Channel
- д/ф «Два миллиона лет спустя» (2009) // imdb.com
- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокelasmo_com
не указан текст - ↑ 2,0 2,1 Шаблон:Cite web
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 7,5 7,6 7,7 7,8 Шаблон:Статья
- ↑ 8,0 8,1 8,2 Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Публикация (Иллюстрация, табл. 29 Шаблон:Wayback)
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 11,4 11,5 11,6 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокTrif_2016
не указан текст - ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокCappetta_2012
не указан текст - ↑ Martin, R.A. Carcharodon versus Carcharocles: What’s in a name? Шаблон:Архивировано. ReefQuest Centre for Shark Research. Проверено 15 мая 2012
- ↑ Шаблон:КнигаШаблон:Недоступная ссылка
- ↑ 15,0 15,1 15,2 15,3 Шаблон:Cite web
- ↑ 16,00 16,01 16,02 16,03 16,04 16,05 16,06 16,07 16,08 16,09 16,10 16,11 16,12 16,13 16,14 16,15 16,16 16,17 16,18 16,19 16,20 16,21 16,22 16,23 16,24 16,25 16,26 16,27 16,28 16,29 16,30 16,31 16,32 16,33 16,34 16,35 16,36 Шаблон:Книга
- ↑ 17,00 17,01 17,02 17,03 17,04 17,05 17,06 17,07 17,08 17,09 17,10 17,11 17,12 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокRenz_2002
не указан текст - ↑ 18,0 18,1 18,2 18,3 Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Статья Шаблон:Cite web
- ↑ 24,0 24,1 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокYabe_2004
не указан текст - ↑ 25,0 25,1 Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокPimiento_2016
не указан текст - ↑ Шаблон:Статья
- ↑ 29,0 29,1 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокKlimley_1998
не указан текст - ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокCarrillo_2016
не указан текст - ↑ 31,0 31,1 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокPimiento_2014
не указан текст - ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокER_extinction
не указан текст - ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокRoux_1988
не указан текст - ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокBelyaev_1970
не указан текст - ↑ Renz, Mark (2002). Megalodon: Hunting the Hunter Шаблон:Wayback. Lehigh Acres, Florida: PaleoPress. pp. 1-159. ISBN 978-0-9719477-0-2. OCLC 52125833.
- ↑ 37,0 37,1 37,2 37,3 37,4 37,5 37,6 37,7 37,8 Шаблон:Книга
- ↑ 38,0 38,1 38,2 Шаблон:Статья
- ↑ 39,0 39,1 39,2 39,3 39,4 39,5 Шаблон:Cite web
- ↑ 40,0 40,1 Shimada, Kenshu (2002). «The relationship between the tooth size and total body length in the white shark, Carcharodon carcharias (Lamniformes: Lamnidae)». Journal of Fossil Research. 35 (2): 28-33.
- ↑ 41,0 41,1 41,2 Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ 47,0 47,1 47,2 47,3 47,4 47,5 47,6 47,7 47,8 Шаблон:Статья
- ↑ 48,0 48,1 48,2 Шаблон:Cite news
- ↑ 49,0 49,1 Шаблон:Cite web
- ↑ 50,0 50,1 Шаблон:Книга
- ↑ Физика невозможного / Митио Каку ; Пер. с англ. — 5-е изд. — М: Альпина нон-фикшн, 2014.
- ↑ 52,0 52,1 52,2 52,3 Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Cite video
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Citeweb
- ↑ 56,0 56,1 Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ 59,0 59,1 Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ 61,0 61,1 61,2 61,3 Шаблон:Cite episode
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ «Море скрывает великанов». Майкл Брайт
- ↑ «Акулы и скаты морей Австралии». Дэвид Джордж Стэд
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Cite web
- Русская Википедия
- Страницы с неработающими файловыми ссылками
- Вымершие ламнообразные
- Фауна неогена
- Фоссилии, описанные в 1843 году
- Таксоны, описанные Луи Агассисом
- Страницы, где используется шаблон "Навигационная таблица/Телепорт"
- Страницы с телепортом
- Википедия
- Статья из Википедии
- Статья из Русской Википедии
- Страницы с ошибками в примечаниях