Русская Википедия:Модель Лотки — Вольтерры

Содержание

Текст

Текст

Текст

Текст

Текст

Текст

Текст

Текст

Текст

Файл:Lotka Volterra dynamics-ru.svg

Размер популяции хищников и жертв как функция от времени в модели Лотки — Вольтерры

Моде́ль Ло́тки — Вольте́рры (модель Ло́тки — Вольтерра́) — модель взаимодействия двух видов типа «хищник — жертва», названная в честь её авторов (Лотка, 1925; Вольтерра 1926), которые предложили модельные уравнения независимо друг от друга.

Такие уравнения можно использовать для моделирования систем «хищник — жертва», «паразит — хозяин», конкуренции и других видов взаимодействия между двумя видами.

В математической форме предложенная система имеет следующий вид:

<math>\frac{dx}{dt}=(\alpha -\beta y)x</math>,

<math>\frac{dy}{dt}=(-\gamma +\delta x) y</math>,

где <math>x</math> — количество жертв, <math>y</math> — количество хищников, <math>t</math> — время, <math>\alpha, \beta, \gamma, \delta</math> — коэффициенты, отражающие взаимодействия между видами.

Решение системы уравнений

Постановка задачи

Рассматривается закрытый ареал, в котором обитают два вида — травоядные («жертвы») и хищники. Предполагается, что животные не иммигрируют и не эмигрируют, и что еды для травоядных животных имеется с избытком. Тогда уравнение изменения количества жертв (без учёта хищников) принимает вид:

<math>\frac{dx}{dt}=\alpha x</math>,

где <math>\alpha</math> — коэффициент рождаемости жертв, <math>x</math> — величина популяции жертв, <math>\tfrac{dx}{dt}</math> — скорость прироста популяции жертв.

Пока хищники не охотятся, они вымирают, следовательно, уравнение для численности хищников (без учёта численности жертв) принимает вид:

<math>\frac{dy}{dt}=-\gamma y</math>,

где <math>\gamma</math> — коэффициент убыли хищников, <math>y</math> — величина популяции хищников, <math>\tfrac{dy}{dt}</math> — скорость прироста популяции хищников.

При встречах хищников и жертв (частота которых прямо пропорциональна величине <math>xy</math>) происходит убийство жертв с коэффициентом <math>\beta</math>, сытые хищники способны к воспроизводству с коэффициентом <math>\delta</math>. С учётом этого, система уравнений модели такова:

<math>

\begin{cases}\dfrac{dx}{dt}=\alpha x-\beta xy=(\alpha-\beta y)x\\\dfrac{dy}{dt}=-\gamma y+\delta xy=(\delta x -\gamma) y\end{cases} </math>.

Решение задачи

Нахождение положения равновесия системы

Для положения равновесия <math>\bar{x}>0, \bar{y}>0</math> изменение численностей популяции равно нулю. Следовательно:

<math>\alpha \bar{x} -\beta \bar{x} \bar{y} = 0</math>,

<math>-\gamma \bar{y} +\delta \bar{x} \bar{y} = 0</math>,

из чего следует, что точка равновесия, вокруг которой происходят колебания, определяется следующим образом:

<math>\bar{x}=\frac{\gamma}{\delta}</math>,

<math>\bar{y}=\frac{\alpha}{\beta}</math>.

Малые колебания в системе

Рассмотрим поведение малых отклонений численностей от их равновесных значений, то есть изменение во времени <math>\tilde{x}=x - \bar{x}</math> и <math>\tilde{y}=y - \bar{y}</math>. Из-за их малой абсолютной величины, квадратами, кубами и последующими степенями (<math>\tilde{x}^n</math> и <math>\tilde{y}^n</math>) можно пренебречь. Подставляя

<math>x = \bar{x} + \tilde{x}</math>,

<math>y = \bar{y} + \tilde{y}</math>,

в уравнения модели, получаем приближенно:

<math>\frac{d\tilde{x}}{dt}=-\frac{\beta\gamma}{\delta} \tilde{y}</math>

<math>\frac{d\tilde{y}}{dt}=\frac{\delta \alpha}{\beta} \tilde{x}</math>

Дифференцирование одного из этих уравнений и подстановка в другое даёт следующий результат:

<math>\frac{d^2\tilde{x}}{dt^2}=-\frac{\beta\gamma}{\delta}\frac{\delta\alpha}{\beta}\tilde{x}=-\alpha\gamma\tilde{x}</math>,

<math>\frac{d^2\tilde{x}}{dt^2}+\alpha\gamma\tilde{x}=0</math>.

Полученное выражение является дифференциальным уравнением гармонического осциллятора с периодом <math>T=\frac{2\pi}{\sqrt{\alpha\gamma}}</math>.

Конечные колебания в системе

Функция

<math>H(x,y) = \delta x - \gamma \ln x + \beta y - \alpha \ln y</math>

постоянна на решениях системы. Действительно:

<math>\frac{dH}{dt} = \delta \frac{dx}{dt} - \frac{\gamma}{x} \frac{dx}{dt} + \beta \frac{dy}{dt} - \frac{\alpha}{y} \frac{dy}{dt}= \delta(\alpha x - \beta xy) - \gamma (\alpha - \beta y) + \beta(-\gamma y + \delta xy) - \alpha (-\gamma + \delta x) \equiv 0.

</math> Функция <math>H</math> является суммой двух функций одного переменного: <math> H(x,y)=U(x)+V(y)</math>, где

<math> U(x)=\delta x - \gamma \ln x, \ \ \ V(y)=\beta y - \alpha \ln y.</math>

При <math> x > 0</math> функция <math>U</math> неограниченна и имеет один глобальный минимум при <math> x=\bar{x}</math>, в то время как при <math> y > 0</math> функция <math>V</math> также неограниченна и имеет один глобальный минимум при <math> y=\bar{y}</math>, где <math> \bar{x} </math> и <math> \bar{y} </math> равновесные численности. Следовательно, функция <math>H</math> имеет единственный глобальный минимум в точке <math> (\bar{x},\bar{y}) </math>, являющейся положением равновесия, а все неравновесные линии уровня <math> H(x,y)=E </math> при <math> x,y >0 </math> замкнуты и отвечают периодическим колебаниям с периодим, который зависит от начальных численностей.

См. также

• Моделирование биологических систем
• Закон Клайбера

Ссылки

• Популяционная динамика
• Простейшая модель «хищник-жертва»
• Николя Бакаэp, В.А. Вольперт, Д.M. Эдиев: Краткая история математической динамики населения. 2021. ISBN 979-10-343-8016-9. Pdf.