Русская Википедия:Молекулярная филогенетика
Молекулярная филогенетика — способ установления родственных связей между живыми организмами на основании изучения структуры полимерных макромолекул — ДНК, РНК и белков. Результатом молекулярно-филогенетического анализа является построение филогенетического дерева живых организмов.
Близкое родство между живыми организмами обычно сопровождается большой степенью сходства в строении тех или иных макромолекул, а молекулы не родственных организмов сильно различаются между собой. Молекулярная филогения использует такие данные для построения филогенетического древа, которое отражает гипотетический ход эволюции исследуемых организмов. Возможность анализировать и подробно изучать эти молекулы появилась только в последние десятилетия XX века.
Молекулярная филогенетика оказала сильнейшее влияние на научную классификацию живых организмов. Методы работы с макромолекулами стали доступны биологам самых различных специальностей, что привело к лавинообразному накоплению новой информации о живых организмах. На основании этих данных старые предположения об эволюции живых организмов пересматриваются. Описывают новые группы, в том числе, выделяемые только на основе молекулярно-филогенетических данных.
Методы построения филогенетических деревьев в молекулярной филогенетике
Существует большое количество методов построения филогении на основании молекулярных данных. Их можно подразделить на два типа:
- Методы, использующие оценку генетических дистанций
- Методы, использующие анализ дискретных признаков
Методы, основанные на анализе генетических дистанций
Данная группа методов базируется на данных о генетических дистанциях. Общий принцип заключается в попарном сравнении объектов и построении матрицы дистанций, которая затем используется для построения филогенетического дерева.
UPGMA
Метод попарного внутригруппового невзвешенного среднего (unweighted pair group method with arithmetic mean, UPGMA) считается одним из самых простых. В нынешнем виде метод был представлен в работе Sneath и Sokal 1973 годаШаблон:Нет АИ. Первоначально использование в филогенетике связано с построением фенограмм по морфологическим признакам. Необходимым условием использования метода является постоянная скорость эволюции исследуемых нуклеотидных последовательностей. При неравномерной скорости эволюции последовательностей (несоответствие модели молекулярных часов) метод UPGMA может приводить к ошибкам в топологии дерева.
Алгоритм
На первом этапе в матрице дистанций находят два таксона с наименьшим значением дистанции. Эти два таксона объединяются в один кластер (или составной таксон). Поскольку в рамках данного метода принимается равномерность скорости молекулярной эволюции, то точка ветвления (дивергенции) находится на половине от генетической дистанции между двумя этими таксонами. В дальнейшем этот кластер из двух таксонов считается единым целым. Матрица дистанций пересчитывается, при этом принимается, что расстояние между составным таксоном и остальными таксонами равно:
где d — генетическая дистанция, u — композитная последовательность, u1 и u2 — элементы композитной последовательности, k — таксоны не входящие в композитную последовательность
Затем снова выбираются два таксона имеющие наименьшую генетическую дистанцию, объединяются в кластер и строится новая матрица дистанций и так далее.
Метод присоединения соседей
См. Метод присоединения соседей Шаблон:Заготовка раздела
Minimum evolution
Метод базируется на предположении, что наиболее вероятным будет дерево с наименьшим количеством эволюционных событий. Принципом данного метода является вычисление длин ветвей (которая отражает количество эволюционных событий) всех возможных топологий деревьев:
- <math>S=\sum_{i}^T b_i</math>, где bi — оценка длин i-той ветви, T — общее количество ветвей
В качестве наилучшего, выбирается дерево с наименьшей длиной ветвей. Если для нескольких деревьев с разной топологией длины ветвей не имеют статистически значимых различий, то эти деревья рассматриваются как равновероятные.
Методы, основанные на анализе дискретных признаков
Maximum parsimony
Метод максимального правдоподобия
См. Метод максимального правдоподобия Шаблон:Заготовка раздела
Байесовский метод
См. Байесовский подход в филогенетике Шаблон:Заготовка раздела
Литература
Ссылки
