Русская Википедия:Наездники
Шаблон:Группа таксонов Нае́здники[1] Шаблон:L6e — парафилетический инфраотряд перепончатокрылых, главным образом подотряда стебельчатобрюхих, объединяющий более 100 000 видов мелких и микроскопических насекомых. Они, прежде всего, являются паразитоидами других животных, в основном других членистоногих. Многие из них, такие как семейство Braconidae и трихограммы, полезны для людей, так как регулируют численность сельскохозяйственных вредителей.
Описание
От обыкновенных ос наездники отличаются отсутствием жала как такового, его заменяет яйцеклад. Тем не менее в англоязычной литературе наездников принято называть паразитическими осами (Шаблон:Lang-en)[2]. С помощью яйцеклада наездники откладывают яйца в тело личинок (гусениц) или в яйца своих жертв. Жертвами служат в основном более крупные насекомые, например гусеницы бабочек, личинки жуков, а также другие членистоногие, в том числе некоторые виды пауков. Наездник в типичном случае располагается над жертвой (как наездник на лошади, отсюда и название) и вводит яйцеклад. Личинки наездника вылупляются внутри жертвы и питаются её тканями и органами, постепенно убивая. Виды рода Megarhyssa надсемейства ихневмоноидных наездников имеют тонкий яйцеклад длиной несколько сантиметров, используемый для внедрения в древесные стволы.
Название паразитические наездники условное и традиционное, так как они не паразиты, а паразитоиды. Большая часть известных в мире паразитоидов (более 50 % от примерно 140 тыс. видов) обнаружена в отряде перепончатокрылые (Шаблон:S видов; от истинных паразитов они отличаются тем, что в итоге убивают своего хозяина, а их взрослая стадия свободноживущая)[3].
Выделяют несколько функциональных групп паразитических перепончатокрылых, различающихся способами паразитирования[1].
- Эктопаразиты, как правило, заражают скрытоживущих хозяев, развивающихся внутри плодов, галлов, древесины, и поэтому прикрепляют свои яйца снаружи, парализуя добычу.
- Эндопаразиты откладывают яйца внутрь жертвы, и их личинки развиваются дольше.
- Сверхпаразиты (паразиты паразитов, или гиперпаразиты) заражают других паразитов (перепончатокрылых или двукрылых). Очень редко, но всё же встречаются и суперпаразиты 3-го и 4-го порядка[1].
Функция яйцеклада сохранилась и у некоторых ос (Dryinidae, Chrysididae, Sapygidae), а также у Orussidae[1].
Систематика
Описано 53 современных и 27 ископаемых семейств наездников (5500 родов). Из 83 тыс. видов мировой фауны в Палеарктике встречается около 30 000 видов, а в России — около 10 000 видов[4][5][6].
Фауна России включает 11 надсемейств наездников-паразитоидов (Parasitica: 43 семейства, 1466 родов и 10569 видов)[6].
В 1980-х годах с учётом ископаемых форм были выделены инфраотряды (Расницын, 1980, 1988): сидячебрюхие Xyelomorpha, Siricomorpha, Tenthredinomorpha, Orussomorpha; стебельчатобрюхие Evaniomorpha, Ichneumonomorpha, Ceraphronomorpha, Proctotrupomorpha, Stephanomorpha, Vespomorpha (все жалящие Aculeata)[4][7].
Основанный на генетическом и палеонтологическом анализе расчёт показывает, что паразитоидизм развился только один раз в отряде перепончатокрылых, во время пермского периода, приведя к единственной кладе Apocrita. Все паразитоидные осы произошли от этой линии, за исключением Orussoidea, которые являются паразитическими, но лишены талии осы. Apocrita возникли во время юрского периода[8][9][10][11]. Клада жалящих Aculeata, которая включает пчёл, муравьёв и ос, формировалась внутри Apocrita; она включает множество семейств паразитоидов, но не Ichneumonoidea, Cynipoidea и Chalcidoidea. Обе клады — Apocrita и Aculeata — содержат непаразитические виды, называемые паразитоидными осами, ранее известные как Parasitica, или наездники в русскоязычной традиции[11][12].Шаблон:Уточнить
Общий предок, у которого развился паразитоидизм, жил примерно 247 млн лет назад, и ранее считалось, что он является эктопаразитоидной осой, питающейся личинками жуков-дендрофагов. Виды, сходные по образу жизни и морфологии с этим предком, всё ещё существуют в составе Ichneumonoidea[13][14]. Тем не менее, современный молекулярный и морфологический анализ показывает, что этот предок был эндофагом, то есть он питался изнутри своего хозяина[11]. Значительная радиация видов у перепончатокрылых произошла вскоре после эволюции паразитоидности в указанном отряде[12][14]. Эволюция стебельчатости или появление талии осы, сужение в передней части брюшка Apocrita, способствовала быстрой диверсификации, поскольку она увеличивала маневренность яйцеклада — органа заднего сегмента брюшка, используемого для откладывания яиц[15].
В 2020 году в ходе ревизии инфраотряда Proctotrupomorpha была проведена реклассификация некоторых паразитических надсемейств[16].
- клада BipetiolaridaШаблон:Bt-aut
- ChalcidoideaШаблон:Bt-aut
- 23 семейства и плюс вымершее †Diversinitidae (Haas et al., 2018)[18]
- DiaprioideaШаблон:Bt-aut
- PlatygastroideaШаблон:Bt-aut
- Proctotrupoidea
- Mesoserphidae, Pelecinidae, Proctotrupidae (включая Vanhorniidae), Roproniidae (включая Proctorenixidae), Heloridae (включая Peradeniidae), Austroniidae, Monomachidae, Maamingidae
- incertae sedis (неясная позиция)
Фотогалерея
-
Самка Evanioidea с длинным яйцекладом.
-
Peristenus digoneutis
Примечания
Литература
- Викторов Г. А. Экология паразитов-энтомофагов / АН СССР, Отделение общей биологии. — М.: Наука, 1976. — 152 с.
- Козлов М. А. Основные типы специализации наездников (Hymenoptera, Parasitica) к хозяевам // Хозяино-паразитные отношения. — Л.: Наука, 1972. — С. 5-17.
- Расницын A. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Труды Палеонтологического института AH CCCP. T. 174. — M.: Наука, 1980. — 192 c.
- Тобиас В. И. Становление и развитие способности парализовать жертву у наездников и ос (Hymenoptera, Apocrita) // Энтомологическое обозрение. — Т. 55, № 2. — С. 308—310.
- Whitfield J. B. Phylogeny and evolution of host-parasitoid interactions in Hymenoptera // Annual Review of Entomology. — 1998. — Vol. 43. — P. 129—151.
Ссылки
- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 Книга:Определитель насекомых дв-4-1
- ↑ Parasitic Wasp Шаблон:Архивировано
- ↑ Boivin, G. 1996. Évolution et diversité des insectes parasitoïdes. Antennae. Numéro spécial : 6—12
- ↑ 4,0 4,1 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокkatalog
не указан текст - ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокkatalog2017
не указан текст - ↑ 6,0 6,1 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокkatalog2019
не указан текст - ↑ Rasnitsyn, A. P. (1988). An outline of evolution of the hymenopterous insects (order Vespida). Oriental Insects, 22, 115—145.
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ 11,0 11,1 11,2 Шаблон:Статья
- ↑ 12,0 12,1 Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ 14,0 14,1 Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ 16,0 16,1 16,2 Шаблон:Статья
- ↑ Rasnitsyn, A.P., Sidorchuk, E.A., Zhang, H.C. & Zhang, Q. (2019) Dipterommatidae, a new family of parasitic wasps (Hymenoptera: Mymarommatoidea) in mid-Cretaceous Burmese amber: the first case of morphological diptery in flying Hymenoptera. Cretaceous Research, 104, 104193, 1-6. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.104193
- ↑ Haas, M., Burks, R.A. & Krogmann, L. (2018) A new lineage of Cretaceous jewel wasps (Chalcidoidea: Diversinitidae). PeerJ 6, e4633. https://doi.org/10.7717/peerj.4633
- ↑ Engel, M.S., Ortega-Blanco, J., Soriano, C., Grimaldi, D.A. & Delclòs, X. (2013) A new lineage of enigmatic diaprioid wasps in Cretaceous amber (Hymenoptera: Diaprioidea). American Museum Novitates (3771), 1-23. Available online at: http://hdl.handle.net/2246/6423 (accessed 2 May 2020). https://doi.org/10.1206/3771.2
- ↑ Early, J.W., Masner, L., Naumann, I.D. & Austin, A.D. (2001) Maamingidae, a new family of proctotrupoid wasp (Insecta: Hymenoptera) from New Zealand. Invertebrate Taxonomy, 15, 341—352. https://doi.org/10.1071/IT00053
- ↑ Talamas E.J., Johnson N.F., Shih C. & Ren D. (2019) Proterosceliopsidae: A new family of Platygastroidea from Cretaceous amber. In: Talamas E. (Ed.), Advances in the Systematics of Platygastroidea II. Journal of Hymenoptera Research, 73, 3-38. https://doi.org/10.3897/jhr.73.32256 Шаблон:Wayback
- ↑ Rasnitsyn, A.P. & Brothers, D.J. (2007) Two new hymenopteran fossils from the mid-Cretaceous of southern Africa (Hymenoptera: Jurapriidae, Evaniidae). African Invertebrates, 48 (1), 193–202. Available online at: https://journals.co.za/content/nmsa_ai/48/1/EJC84581 Шаблон:Wayback (accessed 3 May 2020).
- ↑ Kozlov, M.A. Superfamily Proctotrupoidea Latreille 1802 (1975) In: Rasnitsyn, A.P. (Ed.), Hymenoptera Apocrita of Mesozoic. Trudy Paleontologicheskogo Instituta, Akademii Nauk SSSR [Transactions of the Paleontological Institute, Academy of Sciences of the USSR], 147, 81–83 [In Russian].
- ↑ Jell, P.A. & Duncan, P.M., (1986) Invertebrates, mainly insects, from the freshwater, Lower Cretaceous, Koonwarra Fossil Bed (Korumburra Group), South Gippsland, Victoria. Memoir of the Association of Australasian Palaeontologists, 3, 111–205. Available online at: http://www.insecta.bio.spbu.ru/z/pdf/JellDuncan1986p111.pdf Шаблон:Wayback (accessed 3 May 2020).
Шаблон:Выбор языка Шаблон:Перевести