Русская Википедия:Нейроны направления головы
Нейроны направления головы (Шаблон:Lang-en) — особые нейроны в головном мозге, активирующиеся в соответствии с направлением головы животного. Эти нейроны разряжаются с определённой частотой, когда голова животного ориентирована в каком-либо направлении, и перестают разряжаться, когда направление головы изменяется. Систему этих нейронов можно считать «внутренним компасом» мозга, при любом направлении головы активна некоторая часть этих нейронов. Однако эта система никак не связана с чувствительностью к магнитному полю Земли, на неё влияют в основном вестибулярные сигналы. Вместе с нейронами места, нейронами решётки, Шаблон:Iw и нейронами скорости[1] нейроны направления головы входят в мозговую «навигационную систему», которая обеспечивает пространственную ориентацию животного[2]. Большинство нейронов направления головы находится в дорсальном пресубикулуме и энторинальной коре, однако они обнаружены и за пределами гиппокамповой формации. Они были открыты в 1980-е годы американским нейрофизиологом Шаблон:Iw[3].
Работа мозговой навигационной системы, частью которой является система отслеживания направления головы, сейчас активно изучается. Установлено, что нейроны направления головы активны не только у бодрствующих, но и у спящих животных, при этом паттерны активности нейронов во время сна и во время бодрствования очень схожи[4]. Поэтому считается, что нейроны системы отслеживания направления головы обладают внутренними механизмами самоорганизации, то есть эта система способна отслеживать направление головы в отсутствие внешних визуальных стимулов. Внешние стимулы служат для коррекции состояния этой системы при соотнесении её информации с окружающей обстановкой.
Функции
Большая часть исследований нейронов направления головы выполнена на грызунах. Эти нейроны активируются, когда голова животного повернута по определённому азимуту в горизонтальном направлении, независимо от того, где в каких условиях и где именно находится животное, покоится оно или движется, и независимо от поворота головы относительно туловища. Наклон головы в вертикальной плоскости и позиция туловища практически не влияют на работу этих нейронов. Частота спайков активного нейрона имеет выраженный максимум по направлению, на которое настроен этот нейрон, и заметно снижается при отклонении от этого направления. Угол, на который реагирует нейрон, варьируется от 60 до 140 градусов, среднее значение составляет примерно 90 градусов[5]. Никаких выделенных направлений не обнаружено, все направления равномерно представлены в популяции нейронов.
Система нейронов направления головы подстраивается под внешние визуальные стимулы. В экспериментах использовались цилиндрические помещения со стеной, на которой было помечено какое-либо направления. После поворота стены цилиндра вместе с меткой поля активности нейронов поворачивались на тот же самый угол, при этом распределение частоты спайков нейронов в зависимости от угла не изменялось. В дальнейших экспериментах визуальные подсказки убирались, что привело к открытию других особенностей этих нейронов. Ширина угла, в котором активен нейрон, и распределение частоты спайков по углу остались теми же самыми, что указывает на внутренние механизмы регуляции этих параметров. В то же время направление максимальной активности у двух третей популяции нейронов сдвигалось в диапазоне от 108 градусов по часовой стрелке до 66 градусов против часовой стрелки, а у одной трети популяции вообще не изменялось. Наличие нейронов, сохраняющих предпочтительное направление даже в отсутствие внешних визуальных подсказок, также указывает на существование внутренних механизмов навигации в пространстве, возможно, опирающихся на вестибулярные и проприоцептивные сигналыШаблон:Sfn.
История исследований
Нейроны направления головы были обнаружены американским нейрофизиологом Шаблон:Iw в пресубикулуме крысы (части височной доли мозга, относящейся к гиппокамповой формации). Ранк впервые сообщил об открытии в краткой публикации в 1984 году[3]. Основные исследования этих клеток проводил Джеффри Таубе, постдок в лаборатории Ранка, и в 1990 году результаты этих исследований были опубликованы в двух статьях в Journal of Neuroscience[6][7], которые заложили основу для всех последующих работ. Таубе посвятил свою научную карьеру изучению этих нейронов и стал автором ряда открытий и обзорных публикаций.
Область субикулума имеет много нейронных связей, и прослеживание этих связей позволило обнаружить нейроны направления головы в других участках мозга. В 1993 году были открыты нейроны направления головы в латеральном дорсальном ядре таламуса крысы[8], затем в соседнем переднем таламическом ядре[9], в новой коре[10] и в латеральной мамиллярной области гипоталамуса. Недавно значительное количество нейронов направления головы было найдено в медиальной части энторинальной коры, где они соседствуют с нейронами решётки.
Такие примечательные особенности нейронов направления головы, как их концептуальная простота и способность сохранять активность в отсутствие внешних визуальных стимулов, сделали их предметов интенсивных теоретических исследований. Были разработаны математические модели, общим свойством которых является способность к самоорганизации паттернов активности на основе многочисленных связей между отдельными нейронами[11].
Нейроны направления головы описаны у многих видов животных, включая мышей, крыс, и обезьян[12]. У летучих мышей система мониторинга направления головы оказалась трёхмерной, отслеживающей не только азимут в горизонтальной плоскости, но и наклон головы в вертикальной плоскости и поворот шеи вокруг своей оси[13]. Подобие системы мониторинга направления головы найдено также у дрозофилы, у которой клетки направления головы образуют кольцеобразную структуру[14].
Примечания
Литература
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ 3,0 3,1 Ranck J. B. Head direction cells in the deep cell layer of dorsal presubiculum in freely moving rats // Soc. Neurosci. Abstr. — 1984. — Vol. 10. — 176. P. 599.
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Taube J. S., Muller R. U., Ranck J. B. Head-direction cells recorded from the postsubiculum in freely moving rats. I. Description and quantitative analysis //The Journal of Neuroscience. — 1990. — Vol. 10. — №. 2. — P. 420—435.
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
