Русская Википедия:Нефрон
Нефрон (от Шаблон:Lang-el (нефрос) — «почка») — структурно-функциональная единица почки[1]. Нефрон состоит из почечного тельца, где происходит фильтрация, и системы канальцев, в которых осуществляются реабсорбция (обратное всасывание) и секреция веществ.
Нефрон вместе с собирательной трубочкой образует мочевой каналец (Шаблон:Lang-en), который также рассматривается как функциональная единица почки[2].
Структура и функции нефрона
Почечное тельце
Шаблон:Файл с описанием Нефрон начинается с почечного тельца, которое состоит из клубочка и капсулы Боумена — Шумлянского. Здесь осуществляется ультрафильтрация плазмы крови, которая приводит к образованию первичной мочи.
Типы нефронов
Различают три типа нефронов — интракортикальные нефроны (~85 %), юкстамедуллярные нефроны (~15 %) и субкапсулярные (суперфициальные).
- Почечное тельце интракортикального нефрона расположено в наружной части коркового вещества (внешняя кора) почки. Петля Генле у большинства интракортикальных нефронов имеет небольшую длину и располагается в пределах внешнего мозгового вещества почки.
- Почечное тельце юкстамедуллярного нефрона расположено в юкстамедуллярной коре, около границы коры почки с мозговым веществом. Большинство юкстамедуллярных нефронов имеют длинную петлю Генле. Их петля Генле проникает глубоко в мозговое вещество и иногда достигает верхушек пирамид
- Субкапсулярные (суперфициальные) находятся под капсулой.
Клубочек
Клубочек представляет собой группу сильно фенестрированных (окончатых) капилляров, получающих кровоснабжение от афферентной артериолы. Их также называют волшебной сетью (Шаблон:Lang-lat), так как газовый состав крови, проходящей через них, на выходе изменен незначительно (эти капилляры непосредственно не предназначены для газообмена). Гидростатическое давление крови создаёт движущую силу для фильтрации жидкости и растворённых веществ в просвет капсулы Боумена — Шумлянского. Непрофильтровавшаяся часть крови из клубочков поступает в эфферентную артериолу. Эфферентная артериола поверхностно расположенных клубочков распадается на вторичную сеть капилляров, оплетающих извитые канальцы почек, эфферентные артериолы от глубоко расположенных (юкстамедуллярных) нефронов продолжаются в нисходящие прямые сосуды (Шаблон:Lang-lat), опускающиеся в мозговое вещество почек. Вещества, реабсорбированные в канальцах, в дальнейшем поступают в эти капиллярные сосуды.
Капсула нефрона
Капсула Боумена — Шумлянского окружает клубочек и состоит из висцерального (внутреннего) и париетального (внешнего) листков. Внешний листок представляет собой обычный однослойный плоский эпителий. Внутренний листок составлен из подоцитов, которые лежат на базальной мембране эндотелия капилляров, и ножки которых покрывают поверхность капилляров клубочка. Ножки соседних подоцитов образуют на поверхности капилляра интердигиталии. Промежутки между клетками в этих интердигиталиях и образуют, собственно, щели фильтра, затянутые мембраной. Размер этих фильтрационных пор ограничивает перенос крупных молекул и клеточных элементов крови.
Между внутренним листком капсулы и внешним, представленным простым, непроницаемым, плоским эпителием, лежит пространство, в которое поступает жидкость, профильтровавшаяся через фильтр, который сформирован мембраной щелей в интердигиталиях, базальной пластинкой капилляров и гликокаликсом, секретируемым подоцитами.
Нормальная скорость клубочковой фильтрации (СКФ) составляет 180—200 литров в сутки, что в 15—20 раз превышает объём циркулирующей крови — иными словами, вся жидкость крови за сутки успевает профильтроваться приблизительно двадцать раз. Измерение СКФ является важной диагностической процедурой, её снижение может быть показателем почечной недостаточности.
Небольшие молекулы — такие, как вода, ионы Na+, Cl-, аминокислоты, глюкоза, мочевина, одинаково свободно проходят через клубочковый фильтр, так же проходят через него белки массой до 30 кДа, хотя, поскольку белки в растворе обычно несут отрицательный заряд, для них определённое препятствие составляет отрицательно заряженный гликокаликс. Для клеток и более крупных белков клубочковый ультрафильтр представляет непреодолимое препятствие. В результате, в пространство Боумена — Шумлянского, и далее в проксимальный извитой каналец, поступает жидкость, по составу отличающаяся от плазмы крови только отсутствием крупных белковых молекул.
Почечные канальцы
Проксимальный каналец
Проксимальный каналец — наиболее длинная и широкая часть нефрона, проводящая фильтрат из капсулы Шумлянского — Боумена в петлю Генле.
Строение проксимального канальца
Проксимальный каналец построен из высокого цилиндрического эпителия с сильно выраженными микроворсинками апикальной мембраны (так называемая «щеточная кайма») и интердигитациями базолатеральной мембраны. Как микроворсинки, так и интердигитации значительно увеличивают поверхность клеточных мембран, усиливая тем самым их резорбтивную функцию.
Цитоплазма клеток проксимального канальца насыщена митохондриями, которые в большей степени находятся на базальной стороне клеток, тем самым обеспечивая клетки энергией, необходимой для активного транспорта веществ из проксимального канальца.
Транспортные процессы
Реабсорбция |
---|
Na+: трансцеллюлярно (Na+ / K+-АТФаза, совместно с глюкозой — симпорт; Na+/Н+-обмен — антипорт), межклеточно |
Cl-, K+, Ca2+, Mg2+: межклеточно |
НСО3-: Н+ + НСО3- = СО2 (диффузия) + Н2О |
Вода: осмос |
Фосфат (регуляция ПТГ), глюкоза, аминокислоты, мочевые кислоты (симпорт с Na+) |
Пептиды: расщепление до аминокислот |
Белки: эндоцитоз |
Мочевина: диффузия |
Секреция |
Н+: обмен Na+/H+, H+-АТФаза |
NH3, NH4+ |
Органические кислоты и основания |
Петля Генле
Петля Генле — часть нефрона, соединяющая проксимальный и дистальный канальцы. Она имеет шпилечный изгиб в мозговом слое почки. Главная функция петли Генле состоит не в реабсорбции воды (осуществляется при помощи пассивной реабсорбции на основе разности осмотического давления в тонком канальце), а в активной реабсорбции электролитов под влияние альдостерона надпочечников. Петля названа в честь Фридриха Густава Якоба Генле, немецкого патологоанатома.
Нисходящее колено петли Генле
Проксимальный извитой каналец в корковом веществе переходит в нисходящее колено петли Генле, которое спускается в мозговое вещество почки, образует там шпилькообразный изгиб, и переходит в восходящее колено петли Генле.
Транспортные процессы
Транспорт веществ:
Вещество | Проницаемость |
Ионы | Низкая проницаемость, активный транспорт отсутствует. |
Мочевина | Умеренная пассивная проницаемость. |
Вода | Высокая проницаемость, обусловленная присутствием аквапорина 1 как в апикальной, так и в базолатеральной мембранах клеток. Высокая осмолярность интерстиция мозгового вещества в сочетании с высокой водной проницаемостью эпителия приводит к реабсорбции большого объёма воды в этом отделе нефрона благодаря осмосу. |
Вследствие этого в нисходящем отделе петли Генле осмоляльность мочи резко возрастает и может достигать 1400 мосм/кг.
Гистология
Благодаря отсутствию активного транспорта клетки в данном отделе могут иметь сравнительно небольшой объём. Вместе с тем эффективный пассивный перенос воды требует малого расстояния диффузии. Вследствие этого, нисходящий отдел петли Генле построен из низкого кубического эпителия.
От кровеносных сосудов его можно отличить по отсутствию эритроцитов, а от толстых восходящих сегментов — по высоте эпителия.
Восходящее колено петли Генле
Транспортные процессы
Тонкая восходящая часть | Реабсорбция NaCl (пассивно) |
Толстая восходящая часть | Реабсорбция: NaCl (симпорт Na+/2Cl-/K+; Na+/K+-АТФаза + Cl--каналы) K+ (межклеточно) Ca2+, Mg2+ (регуляция ПТГ) NH4+ (симпорт Na+/2Cl-/NH4+) |
Дистальный извитой каналец
Юкстагломерулярный комплекс
Расположен в околоклубочковой зоне между приносящей и выносящей артериолами и состоит из трех основных частей:
macula densa (плотное пятно) | плотноупакованная область призматических эпителиальных клеток дистального извитого канальца нефрона, способных регистрировать концентрацию катионов натрия в моче, проходящей по дистальному канальцу |
юкстагломерулярные клетки | специализированные клетки гладкой мускулатуры стенок приносящей артериолы |
юкставаскулярные клетки | вырабатывают фермент ангиотензиназу, обусловливающий инактивацию ангиотензина, следовательно, являются антагонистом деятельности ренин-ангиотензинового аппарата |
Юкстагломерулярный аппарат участвует в синтезе ренина, который играет важнейшую роль в ренин-ангиотензиновой системе.
Примечания
Ссылки
- Жизнь вопреки Хронической Почечной Недостаточности. Сайт: А. Ю. Денисова Шаблон:Wayback
- Нефрон, почечные клубочки. Состав мочи Шаблон:Wayback
- Реабсорбция в петле нефрона Шаблон:Wayback
- Global Dialysis
- Общество диализных пациентов НЕФРОН Шаблон:Wayback