Русская Википедия:Обыкновенные губки

Материал из Онлайн справочника
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Шаблон:Таксон Обыкнове́нные гу́бкиШаблон:Sfn Шаблон:L6eкласс губок, включающий большинство представителей типа: по данным 2015 года, он содержит около 6900 видов, что составляет 83,3 % всех известных видов губокШаблон:Sfn.

Строение

Файл:Global-Diversity-of-Sponges-(Porifera)-pone.0035105.g003.jpg
Разнообразие хищных губок. А — Cladorhiza abyssicola, B — Cladorhiza sp., C, D, E, G — Abyssocladia sp., F — Asbestopluma (Asbestopluma) desmophora, H — Asbestopluma hypogea, I — Chondrocladia lampadiglobus

Скелет представлен только Шаблон:Нп5 волокнами или спонгиновыми волокнами в сочетании с кремниевыми спикулами, которые в зависимости от размера подразделяют на микро- и макросклеры. Макросклеры, как правило, одноосные, трёхосные или четырёхосные; микросклеры очень разнообразны: многоосные или одноосные, часто они имеют довольно причудливую форму. Осевая нить спикулы залегает в треугольной или шестиугольной полости. Спикулы всегда формируются внутриклеточно, в отличие от известковых губок. Помимо спонгина, все представители класса имеют фибриллярный коллаген. Некоторые обыкновенные губки совсем не имеют скелетных элементов. У ряда реликтовых обыкновенных губок в дополнение к другим элементам скелета имеется базальный скелет, обогащённый карбонатом кальция. Форма тела разнообразна: корковая, лопастная, трубчатая, ветвистая, нитчатая, кубковидная. Известны сверлящие обыкновенные губки, обитающие в толще известкового субстрата. Водоносная система у большинства представителей лейконоидная. Некоторые губки полностью утратили водоносную систему в связи с хищным образом жизни (семейства Cladorhizidae и Шаблон:Нп5)Шаблон:Sfn. Мезохил, как правило, развит хорошо. Хоаноциты обычно мельче пинакоцитов и археоцитовШаблон:Sfn.

Обыкновенные губки — единственные из живущих в данный момент организмов, у которых стеролы метилированы по 26 позиции. На основании этого химического маркера можно определить присутствие обыкновенных губок в ископаемых породах в отсутствие достоверных ископаемых[1][2].

Развитие

Среди обыкновенных губок представлены самые разнообразные репродуктивные стратегии: наружное развитие, яйцеживорождение и живорождениеШаблон:Sfn. В пределах класса встречается четыре типа развития, которые перечислены в таблице ниже.

Типы развития губок
Тип Таксон Яйцо Дробление Личинка Метаморфоз Бесполое размножение Источник
Дисферульный Halisarcida (обыкновенные губки) Изолецитальное, полилецитальное, без признаков поляризации, нет специальных питающих клеток Полное, равномерное, асинхронное, полиаксиальное, имеется полость дробления. Целобластула, паренхимула, дисферула. Личинки полностью покрыты жгутиками. Имеются адгезионные контакты Смешанный: экзопинакодерма развивается по эпителиальному типу из жгутиковых клеток заднего полюса личинки, а базопинакодерма, экдопинакодерма и хоанодерма по мезенхимному Не известно Шаблон:Sfn
Паренхимульный Обыкновенные губки Строение варьирует Полное, асинхронное, неупорядоченное Паренхимула По мезенхимному типу, сопровождается миграцией жгутиковых клеток внутрь и внутренних наружу. Полный или частичный фагоцитоз жгутиковых клеток личинки Почкование, фрагментация, геммулогенез Шаблон:Sfn
Прямое развитие Обыкновенные губки Мелкие, изолецитальные, олиголецитальные, без признаков поляризации Полное, равномерное, асинхронное Морульная деламинация Нет Почкование Шаблон:Sfn
Целобластульный Обыкновенные губки Яйца окружены слоем коллагена и слизи, изолецитальные, олиголецитальные, неполяризованные Полное, равномерное, может быть радиальным Целобластула; адгезионные межклеточные контакты Часть жгутиковых клеток выселяется внутрь и образует хоаноциты и пинакоциты, оставшиеся на поверхности — пинакоциты Почкование Шаблон:Sfn

Распространение и экология

Файл:BoredEncrustedShell.JPG
Раковина мёртвого двустворчатого моллюска Шаблон:Нп5 из Западной Атлантики, испещрённая дырами, просверленными губкой семейства Clionaidae

Большинство обыкновенных губок обитают в море на всех глубинах[3] в водах всех океанов; представители нескольких семейств из отряда Haplosclerida перешли к жизни в пресных водоёмах, наиболее известные пресноводные губки — бадяги[4]. Сверлящие губки семейства Шаблон:Нп5 секретируют особые вещества, продуцируемые археоцитами и позволяющие им вбуравливаться в камни, кораллы и раковины мёртвых моллюсковШаблон:Sfn.

Обыкновенные губки могут вступать в симбиотические отношения с другими организмами, в частности, с прокариотами (например, цианобактериями)[5], другими губками, водорослями, коралловыми полипами[6]. 13 видов раков-отшельников могут образовывать симбиоз в форме комменсализма с пробковой губкой (Шаблон:Нп5)[7]. Последняя селится на пустой раковине брюхоногого моллюска, и в этой же раковине поселяется рак-отшельник. Со временем вся раковина обрастает губкой; внутри последней образуется спиральная полость, в которой живёт рак-отшельник[8].

Файл:Ageliferin.png
Агелиферин

Многие обыкновенные губки являются типичными пассивно-ядовитыми животными, использующими для защиты от врагов свои токсичные метаболиты[9], включая природные галоалкалоиды[10]. Первым токсином, выделенным из губок (Шаблон:Нп5) стало вещество, получившее название суберитин[9]. Токсины группы бромфакелинов впервые были выделены из губки Шаблон:Нп5; токсин, близкий по структуре дибромизофакелину обнаружен в губке Шаблон:Нп5[10]. Пиррольные алкалоиды широко встречаются среди губок, особенно представителей семейства Шаблон:Нп5[10].

Токсины, выделяемые обыкновенными губками, могут быть направлены также против других сидячих организмов (например, мшанок и асцидий), чтобы они не поселялись на губках и в непосредственной близости от них, благодаря чему губки могут успешно завоёвывать новые площади для жизни. Примерами таких токсинов могут служить Шаблон:Нп5 и дибромагеласпонгин, синтезируемые губками из рода Шаблон:Нп5. Карибская губка Шаблон:Нп5 выделяет токсины, которые убивают коралловые полипы, и губка растёт на их скелетах. Органические соединения, похожие по своей структуре на гимениалдисины, а также 2-бромалдизин, характеризующиеся умеренным противомикробным действием, найдены в различных видах губок[10].

Многие обыкновенные губки обладают сильным запахом, например, «чесночная» губка Шаблон:Нп5. Некоторые виды могут вызывать у человека дерматиты при непосредственном контакте[9]. Например, прикосновение к карибской «огненной» губке Шаблон:Нп5 может вызвать сильное раздражение кожи[11].

Карибские обыкновенные губки рода Шаблон:Нп5 страдают от особого заболевания, известного как «синдром красных полос». На телах больных губок образуется одна или несколько полос ржавого цвета, иногда окружённые полосами мёртвых тканей. Тело губки может быть целиком окружено такими поражениями. Болезнь, по-видимому, является заразной, и на Багамских рифах заражены около 10 % особей Aplysina cauliformis[12]. Яркий цвет полосы имеют из-за цианобактерии, однако неизвестно, ответственна ли она за возникновение болезни[12][13].

Классификация

В последнее время, благодаря применению методов молекулярного анализа, классификация обыкновенных губок была значительно пересмотрена. Ниже представлена классификация Demospongia по состоянию на 2018 год[14].

Примечания

Шаблон:Примечания

Литература

Шаблон:ВС Шаблон:Классификация животных Шаблон:Добротная статья