Русская Википедия:Осока

Материал из Онлайн справочника
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Шаблон:Таксон

Осо́ка (Шаблон:Lang-la) — род многолетних трав семейства Шаблон:Bt-ruslat, включающий, по разным классификациям, от 1500Шаблон:Sfn до 2000Шаблон:SfnШаблон:Sfn видов, растущих во всех климатических зонах всего земного шара, но преимущественно в умеренном поясе Северного полушария. На территории России и бывших стран СССР встречается, по одним данным, 400 видов осокШаблон:SfnШаблон:Sfn, по другим — 346 видовШаблон:Sfn.

От представителей других семейств однодольных осоки отличаются трёхрядным расположением листьев, замкнутым влагалищем плоских, реже желобчатых листьев и наличием язычка на пластинчато-влагалищном сочленении.

Осока принимает значительное участие в формировании растительного покрова, нередко определяя его облик. Она является основным торфообразователем, в биосфере играет роль аккумулятора пресной воды, служит средой обитания и кормовыми угодьями для многих животных, в особенности водоплавающих птиц. Некоторые виды осоки являются ценными кормовыми травами, один вид используется в фармакологии, многие виды декоративны.

Название

Научное название рода, возможно, родственно Шаблон:Lang-grc — режу и связано с острыми краями листьев осоки, снабжёнными микроскопическими пилообразными зубцами[1]. Русское название осока, а также названия в других близких языках (Шаблон:Lang-uk, Шаблон:Lang-be) имеют общее славянское происхождение от слова осечи — обрезать[2]. Названия saga, sage, sagu, Шаблон:Lang-en означают «пила»; Шаблон:Lang-en, Шаблон:Lang-la ― «резать»; Шаблон:Lang-lt, Шаблон:Lang-lv ― «рыбья кость»[3] и тоже так или иначе говорят о режущих способностях осоки.

Н. И. Анненков в справочнике «Ботанический словарь» в статье об осоке привёл простонародные и книжные названия, употреблявшиеся в разных местностях России с указанием лиц, зафиксировавших эти названия в печати или письменно, а также названия на немецком, французском и английском языках: Шаблон:Врезка

«Тырсой» осоку называли по внешнему сходству с Шаблон:Bt-ruslat, родом растений из семейства злаков, у которого было такое же простонародное названиеШаблон:Sfn.

Ботаническое описание

Файл:Carex spp Sturm64.jpg
Шаблон:Бот.илл.
1 — Carex lasiocarpa, 2 — Carex hirta
1a — общий вид, 1b — соцветие, 1с — мужской цветок, 1d — женский цветок, 1e — мешочек, 1f — семя

Осоки — многолетние поликарпические травянистые растения, образующие кочки (Carex appropinquata и др.), дерновины или соединённые горизонтальными подземными корневищами группы побегов.

Корневая система

Корневая система осоки представлена придаточными корнями. Главный корень осоки, как и у других однодольных, отмирает через 2—3 месяца после прорастания семени. У большинства видов диаметр придаточных корней первого порядка 0,2—0,6 ммШаблон:Sfn. Они обычно развиваются в основании вертикальной части побегов и растут косо или вертикально вниз. У некоторых видов, образующих кочки, часть придаточных побегов растёт косо вверх, располагаясь между нижними чешуевидными листьями побега или в пазухах листьев. В целом, корневая система осоки мочковатая. У большинства видов осок придаточные корни в поперечнике округлые; у Шаблон:Btname, Шаблон:Btname они четырёх- или пятигранные. Придаточные корни осок-гигрофитов, как правило, густо покрыты корневыми волосками, а у осок мезофильных и ксерофильных корневые волоски плохо сохраняются и быстро отмирают. Корневые волоски у Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname — ярко-жёлтые, у Шаблон:Btname, Шаблон:Btname — седоватые или серые, у Шаблон:Btname — тёмно-красные.

Файл:Carex michelii3.JPG
Корень и побеги Carex michelii

Побеги

Система побегов у большинства видов симподиального строения (редко моноподиальнаяШаблон:Sfn), так как каждый побег, как правило, заканчивается соцветием. Большинству видов осок свойственны побеги розеточного типа, с тесно сближенными в базальной части узлами, от которых отходят придаточные корни, чешуевидные листья и влагалища обычных листьев. У некоторых видов (Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname и др.) могут быть расставленные побеги. Развитие побегов происходит в течение одного (Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname и др.)Шаблон:Sfn, нескольких (Шаблон:Btname, Шаблон:Btname[4], Шаблон:BtnameШаблон:Sfn), а чаще двух вегетационных периодов. Некоторым видам (например, Шаблон:Btname) свойственны озимые моноциклические побеги[4]Шаблон:Стр., Шаблон:Стр.). У большинства осок все побеги являются репродуктивными или потенциально репродуктивными. После плодоношения надземная часть генеративного побега отмирает, вплоть до «зоны кущения», и дальнейший рост растения осуществляется за счёт боковых побегов.

По направлению первоначального роста побеги у осок могут быть апогеотропными (растущими вертикально вверх), косоапогеотропными (растущими наклонно вверх), диагеотропными (растущими горизонтально или несколько дуговидно, но в горизонтальной плоскости), геотропными (растущими вертикально вниз) и косогеотропными (растущими косо вниз). Все побеги осок, имеющие в начале своего развития отличный от апогеотропного характер роста, рано или поздно меняют свой рост на апогеотропный. Каждому виду свойственны побеги определённого типа. Виды с косоапогеотропными и апогеотропными побегами образуют дерновины и кочки. Дерновинные виды характеризуются положением почек возобновления роста у поверхности почвы. У видов, образующих кочки, постепенно, с возрастом, в результате более или менее постоянного превышения зон кущения дочерних побегов над материнскими, почки оказываются значительно приподнятыми над поверхностью почвы. Таким образом образуется кочка. Высота кочек у некоторых видов может достигать 60—70 смШаблон:Sfn.

По характеру возобновления все побеги осок подразделяются на вневлагалищные и внутривлагалищные. Большинству среднерусских осок свойственно вневлагалищное возобновление побегов. У некоторых видов осок возобновление побегов смешанное.

Согласно классификации жизненных форм, предложенной К. Раункиером, осоки принадлежат к гемикриптофитам. На основании совокупности признаков побегов Е. Ю. Алексеев[5][6][7] выделил у среднерусских осок 7 жизненных форм:

  • ложные дерновины (виды с вневлагалищными побегами);
  • истинные дерновины (виды с внутривлагалищными побегами);
  • кочки;
  • горизонтальнокорневищные виды с подземными побегами, не ветвящимися в течение одного вегетационного периода;
  • горизонтальнокорневищные виды с подземными побегами, ветвящимися в течение одного вегетационного периода;
  • ползучекорневищные виды с восходящими (обычно внутривлагалищными) побегами и эпигеогенными (ложными) корневищами;
  • столонно-корневищные виды с удлинёнными лежачими, обычно вневлагалищными побегами.

Стебли обычно имеются только у репродуктивных побегов. Они (1,5)3—100 (120) см высотой, 0,3—5 (7) мм в диаметреШаблон:Sfn, обычно трёхгранные, реже округлые или почти округлыеШаблон:Sfn, с плоскими или вогнутыми гранями, нередко покрытыми сосочками, по рёбрам обычно сильно шероховатые, иногда узкокрылатые, низко или высоко облиственные, с узлами, не вздутыми, как у злаков, расположенными большей частью у основания и сильно сближенными, лишь у немногих видов расставленными, полые или сплошные, большей частью центральные, редко боковые или ложнобоковые. У вегетативных побегов, за редким исключением (Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname и некоторых др.), стебли ложные, образованные налегающими друг на друга влагалищами листьев.

Файл:Carex ovalis blattscheide.jpeg
Основание листовой пластинки Carex leporina

Листья

Листорасположение очерёдноеШаблон:Sfn, трёхрядное. Нижние листья чешуевидные, у некоторых видов отсутствуют. По наличию или отсутствию чешуевидных листьев виды осок подразделяются рядом авторов на афиллоподные и филлоподные[8][9][10][11][12][13][14]. Другие авторы считают, что чешуевидные листья имеются у всех видов осок, но у некоторых из них постепенно разрушаются в процессе развития[15]. Чешуевидные листья и влагалища нижних, обычных листьев могут быть бурыми, коричневыми, красноватыми и черноватыми, изредка соломенно-жёлтыми или беловатыми. Опушение чешуевидных листьев встречается очень редко, среди среднерусских видов лишь у Шаблон:Btname.

Срединные листья с трёхгранным трубчатым замкнутым влагалищем, снабжённым развитым в различной степени язычком в виде узкой плёнчатой каёмки в месте перехода влагалища в листовую пластинку и линейной, редко ланцетной или широколанцетнойШаблон:Sfn листовой пластинкой с параллельным жилкованием. Листовая пластинка может быть односкладчатой (Шаблон:Btname, Шаблон:Btname и др.), двускладчатой (Шаблон:Btname, Шаблон:Btname и др.), желобчатой (Шаблон:Btname), желобчато-трёхгранной, неясно двускладчатой и щетиновидно вдоль свёрнутой, а также плоской. Односкладчатые листья у среднерусских осок не бывают шире 4—5 мм, двускладчатые и неясно двускладчатые варьируют по ширине от 2,5 до 20 ммШаблон:Sfn. Они различаются у разных видов по ширине, консистенции, цвету, характеру сужения по направлению к верхушке (резкому или постепенному), наличию или отсутствию выступающих поперечных жилок. Сторона влагалища, супротивная пластинке листа, обычно плёнчатая, редко травянистая. Форма язычка варьирует от удлинённо-конической до дуговидной, изредка прямой. У многих видов осок (например, у Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname) плёнчатая часть чешуевидных и нижних зелёных листьев при разрушении листа распадается на простые волосовидные волокна или образует сеточку.

У немногих видов осок (Шаблон:Btname, Шаблон:Btname) листовые пластинки и влагалища срединных листьев опушены простыми волосками. Опушение у одних видов носит постоянный характер, у других очень изменчиво. У Шаблон:Btname опушены чешуевидные листья. Опушение листовых пластинок у Шаблон:Btname реснитчатое. Края листовых пластинок и средняя жилка листа снизу у многих видов шероховатые от имеющихся на них зубчиков, направленных, как правило, вверх, то есть в сторону кончика листа. Значительно реже (Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname) зубчики в нижней части листовой пластинки направлены вниз, к основанию листа. Поверхность листовых пластин может быть гладкой или с полушаровидными либо полушаровидно-коническими выступами, которые называются сосочками или папиллами. Сосочки, располагающиеся продольными рядами, придают поверхности листа, а также стеблям и мешочкам бархатистый характер (например, у Шаблон:Btname, Шаблон:Btname и др.).

Верховые листья — это разнообразно устроенные кроющие листья отдельных колосков соцветия. Кроющие листья бывают чешуевидными с заострённой или щетиновидной верхушкой или могут состоять из длинного трубчатого влагалища и линейной пластинки или из пластинки с едва выраженным влагалищем, реже только из одного влагалища, наверху косо усечённого или заострённого. Размеры влагалища и пластинки кроющих листьев уменьшаются в направлении снизу вверх.

Цветки

Файл:Flower-diagram-of-Carex.svg
Диаграмма цветка.
A — мужской цветок; B, С, D — женский цветок
1 — мешочек, 2 — цветоножка
Файл:Carex flacca 2.jpg
Женское соцветие Carex flacca

Цветки сидячие или на ножкахШаблон:Sfn, однополые, без околоцветника, мелкие, расположенные по одному в пазухах кроющих листьев или чешуй, собранные в одном колоске (Шаблон:Btname) или в разных (Шаблон:Btname), которые, в свою очередь, сгруппированы в сложные головки, зонтики и метёлки, некоторые виды осок двудомны (Шаблон:Btname). Мужской цветок содержит три (редко две) тычинки со свободными нитями и линейными пыльниками. В женском цветке имеется пестик с верхней завязью, длинным столбиком и двумя или тремя рыльцами; завязь окутана плёнчатой или кожистой оболочкой — мешочком, представляющим собой видоизменённый лист. Мешочек может быть оттянут на вершине в более или менее длинный носик, обычно расщеплённый или двузубчатый на конце. Мешочек служит для защиты завязи и плода от неблагоприятных условий среды и способствует распространению зачатков. Наличие мешочка послужило широкому распространению рода и его адаптации к различным экологическим условиямШаблон:Sfn. У одних видов все колоски одинаковые, в каждом колоске есть и мужские, и женские цветки. У таких осок либо женские цветки располагаются в верхней части колоска, а мужские при его основании, либо наоборот. У других осок колоски резко различны: один или несколько верхних, обычно более узких, состоят из мужских цветков, а нижние — из женских. Размеры и форма мужских и женских колосков у различных видов различны. Пестичный цветок вместе с мешочком рассматривается некоторыми авторами как редуцированный одноцветковый пестичный колосок[16]. Тычиночные цветки сидят непосредственно на оси колоска, в то время, как пестичные — на сильно укороченных (редко удлинённых) осях второго порядка. Верхний цветок в тычиночных колосках и единственный в пестичных занимают боковое положение. Поэтому соцветия осок являются бокоцветными, или открытыми. Кроющие чешуи представляют собой видоизменённые влагалища листьев с полностью редуцированными или сохранившимися в виде остей пластинками и расположены по одной или нескольким спиралям.

Гинецей осок состоит из 2—3 сросшихся плодолистиков. Столбик обычно длинный, скрытый в мешочке или немного выступающий из него, большей частью прямой, иногда от основания или выше изогнутый вниз, а затем снова вверх. Рыльцевые ветви могут быть длинными, как правило, они более длинные у лесных видов (у Шаблон:Btname 12—15 мм длиной, у Шаблон:Btname 5—7 мм). Завязь верхняя, одногнёздная, с одним базальным семязачатком.

Осока цветёт ранней весной, в конце апреля — июне, в редкие годы в начале июля и позжеШаблон:Sfn. Большинство видов осоки — ветроопыляемые растения, но, несмотря на невзрачность соцветий, некоторые виды раннецветущих осок (Шаблон:Btname, Шаблон:Btname) привлекают к себе пчёл, которые собирают с них пыльцу и совершают перекрёстное опылениеШаблон:Sfn[17].

Плоды

Файл:Carex flava cafl4 002 pvp.jpg
Плоды Carex flava, размер 5—6,5 мм

Плод — односемянный, нераскрывающийся, с твёрдым околоплодником, в поперечном сечении трёхгранный (если образован тремя плодолистиками) или двояковыпуклый (если двумя), сидячий или на ножке, иногда у основания несущий щетиновидный или линейный осевой придаток, заключённый в мешочек. Он характеризуется как орех[8][18], паракарпный орех[19], разновидность ореха — мешочек[20], орехообразный[21]Шаблон:Sfn, ореховидный[22], орешекШаблон:Sfn, паракарпный орешек[23], орешковидный[24]Шаблон:Sfn, семянка[9][25], паракарпная верхняя семянка[26], верхняя семянка[27] и паракарпная сухая костянка[28]. Поверхность плода гладкая, нередко глянцевитая. Мешочек перепончатый, тонкокожистый или кожистый (иногда роговеющий или пробковеющий), сидячий или на ножке, иногда у основания губчато-утолщённый, с жилками, или рёбрами, или без них, гладкий, опушённый, шероховатый или мелко-сосочковый, двояко-выпуклый, плоско-выпуклый, вздутый или трёхгранный, иногда плоский или крылатый, по краю гладкий, шероховатый или пильчатый, без носика или с развитым цельным или разнообразно расщеплённым носиком. Семена осок имеют маленький зародыш, расположенный в центре базальной части семени, и обильный нуклеарный эндосперм. Периферические клетки эндосперма содержат масло, остальные — крахмал и белки[29]. У Шаблон:Btname[30] и Шаблон:Btname[31] нередко встречаются семена с двумя зародышами.

Заключённые в мешочки плоды осок — диаспоры — распространяются различными способами. Первоначально они осыпаются под действием силы тяжести. Опавшие диаспоры у многочисленной группы видов распространяются ветром. К такому виду распространения приспособлены виды с сильно вздутыми мешочками (Шаблон:Btname) и мешочками, имеющими крыловидные выросты (Шаблон:Btname и др.). Диаспоры некоторых видов разносятся водой — это виды с сильно вздутыми мешочками с тонкими стенками (Шаблон:Btname, Шаблон:Btname и др.) или с менее вздутыми мешочками, но с толстыми пористыми стенками (Шаблон:Btname, Шаблон:Btname и др.), что обеспечивает их плавучесть. У многих видов мешочки разносятся водоплавающими птицами, прицепляясь к их лапкам вместе с грязью, у некоторых — к оперению (Шаблон:Btname, Шаблон:Btname). Зачастую плоды осок распространяются утками, так как могут сохранять жизнеспособность в их пищеварительном тракте в течение продолжительного времени[32]. Птицами разносятся оранжево-красные, несколько мясистые мешочки тропического вида Carex baccans. Некоторые виды осок с удлинённым мясистым основанием мешочков, содержащим масло и крахмал, (Шаблон:Btname, Шаблон:Btname) разносятся муравьями. Отмечено рассеивание мешочков осок ондатрой, лосем и домашними животными[33]. Наконец, зачатки осок разносятся также и людьми (транспортными средствами, с сеном, обувью и одеждой людей).

Хромосомы осок, как и некоторых других родов семейства Шаблон:Btname (Шаблон:Btname, Шаблон:Btname)Шаблон:Sfn, не имеют локализованной центромеры, что является очень редким явлением среди живых существ. Число хромосом варьирует от 2n=12 (Шаблон:Btname) до 2n=112 (Шаблон:Btname, Шаблон:Btname)Шаблон:Sfn. Преобладают хромосомные числа в пределах от 2n=32 до 2n=70, по другим данным[34] — от 2n=48 до 2n=64. Для осок характерно также наличие анеуплоидии, известна также и полиплоидия, но она отмечена только в пределах немногих видовШаблон:Sfn.

Распространение

Файл:CarexRiparia1.jpg
Осока береговая — гигрофитный вид
Файл:Carex x2.jpg
Осока низкая — ксерофильный вид

Осоки — неприхотливые растения, их можно встретить в Заполярье и на юге России, в высоких горах и на степных просторах. Они распространены по всему земному шару, от Арктики до самых южных границ распространения покрытосеменных растений, встречаясь во всех климатических зонах. Представители рода отсутствуют лишь во многих аридных пустынях и очень редки в полярных. В тропическом поясе они встречаются, в основном, в горах, от нижних поясов до высокогорий, хотя некоторые виды обитают на уровне моря. Большинство видов произрастает в Северном полушарии, преимущественно в умеренном и холодном поясах. В пределах бывшего СССР встречается, по одним данным, около 400 видов, по другим 346 видов (382 таксона видового и подвидового ранга), произрастающих почти повсеместно, из них 103Шаблон:Sfn вида встречается в российской Арктике.

Районы общего распространения осокиШаблон:Sfn:

Большинство видов осок предпочитают влажные места обитания — берега озёр и рек, пруды, болота, приморские и солонцеватые луга, приморские и речные пески, дюны; в арктической зоне заболоченные тундры; иногда они растут прямо в воде. Но некоторые виды осоки встречаются и в засушливых степях (осока низкая, осока ранняя) и даже в глинистых пустынях (осока толстостолбиковая). Другие виды предпочитают тенистые или светлые, лиственные или хвойные леса. Отдельные ксерофильные виды встречаются на сухих щебнистых, щебнисто-мелкозёмистых и каменистых склонах. Горные виды осоки растут на горных лугах, в верхнем поясе гор, в кедровниках, альпийских степях. Шаблон:Bt-ruslat растёт между камней и в трещинах скал, осока толстостолбиковая растёт на высоте до 1500—2000 м, а Carex decaulescens — до 2000—3200 м. Арктические виды осоки, произрастая в большом количестве, играют весьма существенную роль в формировании растительных сообществ и определяют их облик. В родовых спектрах Арктики, Восточной и Западной Сибири, а также Дальнего Востока роду Carex принадлежит первое место.

Эндемизм

Несмотря на огромное количество видов осоки, эндемичных видов среди них мало. На территории бывшего СССР, занимавшего большую территорию и имевшего большое количество видов и подвидов осоки, эндемичных таксонов видового и подвидового рангов насчитывалось всего 25, то есть 6,5 % от общего числа произраставших там осокШаблон:Sfn. Относительная бедность эндемиков объясняется приуроченностью большинства осок к сырым, болотистым и прибрежным местообитаниям, в различной степени нивелирующих воздействие других природных факторов. Эндемичные осоки, за редким исключением, произрастают в горах.

Больше всего эндемиков встречается в Средней Азии (8 видов), на Кавказе известно два эндемичных вида, в Западной Сибири — один, в Восточной Сибири — 5, на Дальнем Востоке — 4, в европейской части бывшего СССР эндемиков нетШаблон:Sfn.

Среди эндемиков бывшего СССР к палеоэндемикам относятся: Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname; к неоэндемикам: Шаблон:Bt, Шаблон:Bt, Шаблон:Bt, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:BtШаблон:Sfn.

Экология

Осока может служить индикатором глубины грунтовых вод: осока лисья, острая — 10—50 см, осока дернистая, пузырчатая — 0—10 см; кислотности почвы: осока волосистая, ранняя — 5,0—6,7 pH, осока мохнатая — 6,7—7,8 pH[35].

Осоки, наряду с камышом и рогозом, являются прекрасными очистителями водоёмов[36].

Виды рода Carex являются основными питающими растениями головнёвых грибов Шаблон:Btname[37][38][39][40]. Осоки поражаются также ржавчинными грибами[7][41][42]. Возбудитель заболевания садовых кустарников смородины и крыжовника — Шаблон:Bt-ruslat — выбирает в качестве промежуточного звена осоку, на которой он зимует, а весной с осадками и ветром переносится на смородину или крыжовник[43].

Микориза в основном не свойственна роду Carex. Среди большого числа изученных его представителей, микориза (эндотрофная) была найдена только у 6 видов (Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname)[44]. Однако исследования последних лет доказывают более широкое распространение микоризы среди осок[45], а также присутствие в корнях Шаблон:Btname и Carex pilulifera эктомикоризы со стороны базидиальных грибов[46]. В частности, исследованиями учёных Сыктывкарского государственного университета в 2003 году была отмечена микориза, вызываемая грибами семейства Шаблон:Bt-latrus, у видов осок: Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname[47], но осоки в результате этих исследований были отнесены к слабомикотрофным видам[47][48].

Осока является кормовым растением для гусениц бабочек:

Гусеницы Шаблон:Bt-ruslat[51]Шаблон:Стр. и Шаблон:Bt-ruslat[51]Шаблон:Стр.[50]Шаблон:Стр. живут в стеблях осок. Гусеницы травяных огнёвок Шаблон:Bt-ruslat[50]Шаблон:Стр. и Шаблон:Bt-ruslat[50]Шаблон:Стр. вредят осоке вздутой на пастбищах пустынной зоны Средней Азии, повреждая её корни.

Охрана редких видов

Некоторые виды осок исчезают из мест их обитания в связи хозяйственной деятельностью человека: мелиорацией земель, их распашкой, торфоразработками и другими видами почвенных работ.

Нескольким видам осок присвоен охранный статус в Международном союзе охраны природы[53], в соответствии с которым определено, что виды Шаблон:Bt-ruslat, Шаблон:Bt-ruslat находится в опасном состоянии (EN); Шаблон:Bt-ruslat, Шаблон:Bt-ruslat — в критическом (CR).

Ряд видов осоки находятся под охраной отдельных стран и внесены в региональные Красные книги:

Осока Дэвелла полностью исчезла в Англии, откуда была впервые описана, и в Бельгии в связи с мелиорацией земель. Осока вздутоносиковая внесена в чёрный список Красной книги Белоруссии.

Химический состав

Корневище с корнями содержит в небольшом количестве кумарин, эфирное масло (только у некоторых видовШаблон:Sfn), кремниевую кислоту, сапонины, слизь, дубильные вещества, горький гликозид, крахмал, смолу, камедь, минеральные солиШаблон:Sfn. В надземной части различных видов молодых осок (на абсолютно сухое вещество) содержится белка 10—18 % (13 %Шаблон:Sfn), жира 2—4 % (3—3,5 %Шаблон:Sfn), белка 8—16 % и клетчатки 28—30 % (степные 25—27 %Шаблон:Sfn). Наибольшую ценность представляют горные виды осок. Они содержат от 6 до 11,3 % каротина и 139,9 мг% витамина CШаблон:Sfn. В осоке парвской и очень близком к ней виде — Шаблон:Bt-ruslat — найдены алкалоидыШаблон:Sfn.

Практическое значение

Файл:Carex bohemica HabitusInflorescence BotGardBln0806.jpg
Осока богемская, отличается оригинальностью соцветий
Файл:Carexbuchananii.jpg
Осока Буханана, родом из Новой Зеландии
Файл:Carex elata1.JPG
Осока высокая, отличается декоративными листьями
Файл:Carex firma Inflorescence.jpg
Осока подушковидная, образует подушки
Файл:Carex montana - Oslo botanical garden - IMG 8904.jpg
Осока горная, пригодна для рокариев
Файл:Carex.nigra.2.jpg
Осока чёрная, хорошо растёт в тени
Файл:Kiebitzteich Bad Driburg Carex paniculata.jpg
Осока метельчатая, пригодна для украшения водоёмов
Файл:Carex pendula 2.jpg
Осока висячая, родом из Средиземноморья
Файл:Carex siderosticha 'Variegata' - Tower Hill Botanic Garden.jpg
Осока ржавопятнистая, форма Variegata, пригодна для бордюров
Файл:Carex pseudocyperus.jpeg
Осока ложносытевая, пригодна для выращивания по берегам водоёмов

Заячьей осокой набивают мебель. Пузырчатую осоку охотники подстилают в обувь, чтобы не наминалась подошваШаблон:Sfn. В Горном Алтае осока стоповидная, низкая и изящная в высушенном виде использовались для набивки матрацев и подушек, ими обёртывали ноги вместо портянок и клали вместо стельки в обувь, при строительстве закладывали в пазы между брёвнами вместо пакли или мхаШаблон:Sfn.

Все крупные осоки имеют прочное волокно и могут применяться для плетения сумок, матов, циновокШаблон:Sfn. В Малайзии и на Мадагаскаре из окрашенной осоки местные жители плетут яркие разноцветные циновки и сумки; для плетения верёвок и сидений для стульев может применяться осока морская, имеющая прочные и гибкие стебли, когда-то жители швейцарских высокогорий плели из осоки морской корзины для семян и сбора урожая[57].

Осоки являются надёжными закрепителями горных склоновШаблон:Sfn, степные и пустынные виды — песчаных почвШаблон:Sfn; да и в средней полосе осоки играют почвозащитную роль: поселившись на склоне оврага, они не дают ему разрастатьсяШаблон:Sfn.

Большинство осок вследствие жёсткости и зазубренности частей, а также малого содержания солей, сахаров, кальция и т. д. скотом в свежем виде поедается плохо, но если они скошены до цветения, то дают вполне пригодное сено и вполне охотно поедаются в виде силоса. В то же время осоки сухих мест лесной зоны, степные, пустынные и многие горные виды являются прекрасными пастбищными растениями и по своей питательности не уступают многим злакам. Осока алтайская, например, на высокогорных пастбищах является ценным нажировочным кормом для различных видов животныхШаблон:Sfn. Осока низкая поедается животными ранней весной, после стаивания снега хорошо отрастает и даёт отаву; её можно скашивать 2—3 раза в течение лета. В ряде регионов осока является важнейшим кормовым растением: например, осока толстостолбиковая в Средней Азии — основной корм для овец в зимнее время, а осока песчаная, или илак, — важнейшее кормовое растение песчаных пустынь Средней Азии[58]. В тундре животные, в том числе северные олени, питаются осоками круглый год — многие осоки в тундре уходят под снег зелёными и являются хорошим подснежным кормомШаблон:Sfn. Запасы осок огромны, они часто образуют густые заросли. С одного гектара осок можно получить до 25 центнеров сена или 100—120 центнеров силоса. Роль осок, как силосного сырья, особенно возрастает в годы засух. Осоки — хороший корм и для водоплавающих птиц и рыб. Птицы в зарослях осок оказываются хорошо защищёнными как от хищников, так и от браконьеров.

Отмершие органы болотных осок входят в состав торфаШаблон:Sfn.

Осоки относятся к растениям, дающим только пыльцу, совершенно не выделяющим нектара и посещаемым пчёлами в случае недостатка сбора пыльцы[59].

Использование в ландшафтном дизайне

Многие виды осок используются в ландшафтном дизайне для украшения водоёмов. Виды с различными оттенками листьев, хорошо заметными на больших куртинах, могут создавать интересные цветовые эффекты. Некоторые виды отличаются оригинальностью соцветий и плодов и дают прекрасный материал для составления зимних букетов. Осоки подходят также для создания рокариев и альпинариев, а также для посадки в миксбордерах, на газонах, в тенистом саду и на лесных участках.

Осоки — древние декоративные культуры. В Японии, например, они используются в традиционных садах с незапамятных времён наряду с хостами, ирисами и клёнами. В культуру введено до 150 видов и сортов, преимущественно выходцев с Дальнего Востока и Европы, небольшое количество с Северной Америки. Всё активнее входят в культуру осоки родом из Новой Зеландии. Новозеландские виды отличаются необычной окраской листвы, бежевой или коричневой.

Некоторые виды, обладающие декоративными свойствами[60][61]:

  • Шаблон:Bt-latrus. Одна из красивейших осок Новой Зеландии. Образует каскад из листьев прекрасной тонкой текстуры. Листья как бы покрыты серебром или инеем. Наилучшим образом смотрится на террасах, в горшках, в местах, где листва может эффектно спускаться.
  • Шаблон:Bt-latrus. Может расти прямо в воде. Растение довольно бледного серовато-зелёного цвета.
  • Шаблон:Bt-latrus. Густодернистое растение высотой 15—45 см. Колоски яйцевидные, густые, почти чёрные, размером 1—2 см, имеют ножки длиной до 2 см. Могут быть прямостоячими или поникающими. Эффектно смотрится в альпинариях.
  • Шаблон:Bt-latrus. Растение 10—30 см высотой. Пестичные колоски яйцевидные, 1—2 см длиной, густые, почти чёрные, на ножках 1—2 см длиной, поникающие. Подходит для альпинариев.
  • Шаблон:Bt-latrus. Родина — Индия, Китай, Филиппинские острова. Густодернистое растение 60—150 см высотой. Листья длиннее стебля, 8—12 мм шириной, кожистые. Соцветие крупное, кистевидно-метельчатое. Зрелые мешочки около 5 мм длиной, округлые, от кораллово-красных до ярко-пурпурных, похожи на ягоды. Чаще выращивается в теплицах.
  • Шаблон:Bt-latrus. Отличается оригинальными соцветиями, очень плотными, головчатыми, щетинистыми из-за длинных носиков мешочков, с прицветными листьями во много раз превышающими соцветие.
  • Шаблон:Bt-latrus. Дерновинный многолетник с коричневыми или красноватыми чешуевидными листьями в основании побега. Листья шириной 3—5 мм желтовато-зелёные.
  • Шаблон:Bt-latrus. Родом из Новой Зеландии. Власовидные вечнозелёные листья коричнево-медной окраски. Имеется палево-зелёный сорт. При лёгком укрытии возможно выращивание в южных областях России. Интересно смотрится у воды, среди хвойных, на фоне растений с серебристыми листьями, рядом с лиловыми, сиреневыми цветами, а также в инее и при первом снеге.
  • Шаблон:Bt-latrus. Мешочки шиловидные с длинными дуговидно изогнутыми зубцами, напоминающими рога козы.
  • Шаблон:Bt-latrus. Родом из Новой Зеландии. Листья бледно-зелёные или красноватые, многочисленные, 1 мм шириной, жёсткие, поникающие. Образует кочки. Выведены формы с коричневато-золотистой и тёмно-коричневой листвой. Выдерживает морозы до −30 °C без снега. Эффектно смотрится у воды.
  • Шаблон:Bt-latrus. Родина — Япония, Южная Корея. Карликовое, высотой до 15 см, почвопокровное, вечнозелёное растение с тёмной листвой. Образует плотную, округлую кочку. Имеется белоокаймлённый сорт.
  • Шаблон:Bt-latrus. Растёт в большинстве районов лесной зоны европейской части России. Рыхлодерновинная осока высотой 10—30 см. Основания побегов с буровато-красными влагалищами. Может расти на различных по механическому составу и богатству почвах. Применяется как теневое и почвопокровное растение.
  • Шаблон:Bt-latrus. Отличается декоративными листьями, тонкими и дуговидно изогнутыми, собранными в пучки. Выведены формы с золотистыми листьями, листьями с жёлтой каймой и жёлтыми листьями с зелёной каймой.
  • Шаблон:Bt-latrus. Растение высотой 20—30 см, густодернистое. Листья 2—2,5 мм шириной, тёмно-зелёные. Пригодна для альпинариев и бордюров.
  • Шаблон:Bt-latrus. В природе растёт в субальпийском поясе горных районов Европы. Небольшой вечнозелёный многолетник высотой 5—10 см, образующий красивые, жёсткие, подушковидные дернинки. Крайне неприхотливое растение. Особенно эффектно смотрится на осыпях и подпорных стенках в альпинариях. Выведен бело-жёлтый сорт.
  • Шаблон:Bt-latrus. Необычайно изменчивый многолетний вид. Способен расти на бедных сухих почвах. Листва тонкая, вечнозелёная, часто голубоватого цвета, высотой до 15 см. Почвопокровное растение, используется для закрепления склонов.
  • Шаблон:Bt-latrus. Густодерновинное растение. Листья желтовато-зелёные, 3—5 (7) мм шириной. Для сохранения декоративности необходимы солнце и достаточная влажность.
  • Шаблон:Bt-latrus. Отличается очень оригинальными плодами, за которые получила имя «осока утренней звезды». Крупные, до 1,5 см длиной, семянные мешочки образуют почти шаровидную звезду. Выведены формы с соплодиями до 2,5 см в диаметре.
  • Шаблон:Bt-latrus. Листья широкие, 6—10 мм шириной, желтовато-зелёные, кожистые. Пестичные соцветия крупные, плотные, шишкообразные, 5—10 см длиной и 3—4 см шириной, с сильно растопыренными зрелыми мешочками.
  • Шаблон:Bt-latrus. Густодернистое растение 10—15 см высотой. Соцветие головчатое, чёрное, округлое или яйцевидное 0,6—1,2 см длиной. Может выращиваться на альпийских горках.
  • Шаблон:Bt-latrus. Густая, кустистая многолетняя осока высотой 20—30 см. Листья узкие (всего 2 мм шириной), зелёные, к зиме приобретают коричневый оттенок. Подходит для рокариев и солнечных горок.
  • Шаблон:Bt-latrus. Родом из горных лесов Японии. Вечнозелёный многолетник, формирующий сплошной тёмно-зелёный покров, высотой до 20 см. Диаметр отдельного куста до 35 см. Листья широкие, дуговидные. Выведены сорта с узкими кремово-белыми полосками по краям, с широкими кремово-белыми продольными полосками и с жёлто-кремовыми продольными полосками. Используется в альпинариях, в гравийных и малых садах и как почвопокровное растение.
  • Шаблон:Bt-latrus. Из Северной Америки. Листва, расположенная на концах прямостоячих стеблей, создаёт экзотический эффект папируса. Стебли вырастают до 60—70 см длиной. В зиму уходит зелёной. Может использоваться как почвопокровное растение.
  • Шаблон:Bt-latrus. Невысокое растение (15—30 см высотой) с сизо-зелёными узкими листьями. Высокие соцветия кажутся чёрными благодаря чёрным чешуям, сопровождающим мешочки. Выведена форма с голубовато-зелёными листьями с жёлтым окаймлением. Хорошо растёт в тени.
  • Шаблон:Bt-latrus. Вечнозелёное растение. Колоски тёмно-коричневые, расположены по три в виде птичьего следа. Листья узкие, тёмно-зелёные. Образует небольшие кочки высотой до 15 см. Используется в альпинариях, бордюрах, контейнерах. Выведена форма с кремово-белой полоской в середине листа.
  • Шаблон:Bt-latrus. Растение 20—50 см высотой. Декоративна благодаря поникающим щетинистым колоскам. Может выращиваться по берегам водоёмов.
  • Шаблон:Bt-latrus. Изящное растение высотой до 40 см. Украшена мелкими колосками на высоких цветоносах.
  • Шаблон:Bt-latrus. Густодернистое растение высотой 50—100 см, образует кочки. Соцветие рыхлое, метельчатое, 5—10 см длиной, кроющие чешуи коричневые с широкими белыми перепончатыми краями. Пригодна для посадки по берегам водоёмов.
  • Шаблон:Bt-latrus. Густодернистое растение высотой 70—150 см. Листья сизо-зелёные, шириной 8—16 мм. Соцветие — цилиндрический колос 5—15 см длиной, коричневатого цвета. Пестичные колоски на длинных ножках, поникающие. Родом из теплоумеренной зоны Средиземноморья, в Подмосковье не зимует.
  • Шаблон:Bt-latrus. Изящное растение 30—60 см высотой, густодернистое. Пригодна для выращивания на сырых, тенистых местах.
  • Шаблон:Bt-latrus. Растение 15—40 см высотой. Листья щетиновидные. Мешочки до 2 см длиной, сильно пузыревидно вздутые, красновато-оранжевые.
  • Шаблон:Bt-latrus. Вечнозелёное многолетнее растение, родом из Северной Америки. Влагалища прицветных листьев и колоски имеют пурпурную окраску. Листья тёмно- и сизо-зелёные. Используется в тенистых альпинариях.
  • Шаблон:Bt-latrus. Растение 60—80 см высотой, родом с Кавказа и Малой Азии. Стебель почти доверху облиственный. Листья 4—6 мм шириной, бледно-зелёные, почти кожистые. Колоски цилиндрические, густые, ржаво-бурые, на длинных ножках, поникающие. Может выращиваться на альпийских горках, декоративна в букетах.
  • Шаблон:Bt-latrus. Мелкодерновинная осока. Обладает очень крупными, зеленовато-жёлтыми поникающими колосками, сближенными в пучок. Очень декоративна. Рекомендуется для выращивания по берегам водоёмов.
  • Шаблон:Bt-latrus. Листья сизо-зелёные 5—15 мм шириной, жёсткие, узловато-сетчатые. Выведена пестролистная форма с кремово-белыми полосами. Существует сорт с жёлтыми листьями. Пригодна для выращивания по берегам водоёмов.
  • Шаблон:Bt-latrus. Разрастается в очень рыхлые куртины из жёстких голубовато-серых листьев.
  • Шаблон:Bt-latrus. Имеет красноватую окраску молодых побегов. К концу сезона на листьях могут появляться ржавые пятна. Группы надземных побегов образуют компактные куртины. Листья широкие, шириной 1—3 см, мягкие, снизу опушённые. Высота растения 15—40 см. Рекомендуется для бордюров и низких групп в тени на влажных почвах. Выведены формы с кремово-белым широким окаймлением, с чисто белыми полосами по краю.
  • Шаблон:Bt-latrus. Растение 5—20 см высотой. Стебли отходят пучками. Листья серо-зелёные, 1—1,5 мм шириной. Зрелые мешочки округлые, золотистые или красновато-жёлтые, блестящие. Изящное растение, может выращиваться на альпийских горках и в сухих песчаных местах.
  • Шаблон:Bt-latrus. Крупный дерновинный многолетник 70—90 см высотой. Пластинки средних листьев ярко-зелёные, слегка глянцевые. Соцветие длиной 10—20 см, состоит из верхнего узкоцилиндрического мужского колоска и нескольких боковых женских колосков, на длинных ножках, отклонённых или поникающих. Рекомендуется для выращивания в тенистых местах.
  • Шаблон:Bt-latrus. Родом из Новой Зеландии. Образует округлую кочку высотой до 40 см. Листва медно-коричневая летом, зимой приобретает оранжевый оттенок. Одна из самых холодостойких новозеландских осок.
  • Шаблон:Bt-latrus. Растение 60—100 см высотой. Листья 8—12 мм шириной светло (серебристо)-зелёные. Колоски многочисленные, 2—7 см длиной, узкоцилиндрические, светло-коричневые, на длинных (до 10 см) ножках, поникающие.

Использование в медицине

Несмотря на широкое распространение, осоки считаются малоизученными растениями, хотя и применяются в народной медицине с давних пор. Считается, что лекарственные средства из осоки — настои и отвары — обладают слабым отхаркивающим, мягчительным, обезболивающим, лёгким слабительным, мочегонным, потогонным и кровоочистительным действием. Причём часто не придают значения определению вида осоки.

В немецкой народной медицине настой корневищ с корнями принимают при бронхиальной астме, катаре, плеврите, запорах, золотухе, хронических болезнях кожи, подагре и ревматизме.

В Прибалтике настой осоки песчаной и ржавопятнистой принимают при нарушениях функций эндокринной системы и от сифилиса.

Отвар корневищ осоки мохнатой в Белоруссии пьют при нервных болезнях.

На Дальнем Востоке осока жилкоплодная и уссурийская применяются нанайцами при артрите[62][63]. В Китае осока крупноголовая рекомендуется при отсутствии аппетита, истощении, тошноте, в качестве общеукрепляющего средства[64]. Отвар сухих стеблей и листьев осоки расходящейся в Китае и Японии используется как мочегонное средство[65]. Корневища осоки ржавопятнистой в Китае применяют при нарушениях менструального цикла[66].

В районах Центрального Черноземья в лекарственных целях применяются 45 видов осок, ещё более — в Западной Сибири и на Алтае. Настои и отвары корневищ пьют при сильном насморке, кашле, удушье, при простуде, при нарушениях обмена веществ, подагре, маточных болях, при различных кожных сыпях и чирьях. Часто готовят водный настой из измельчённых корневищ.

В фармакологии применяется только Шаблон:Bt-ruslat. Из неё изготавливают препарат гидрохлорид бревиколлина (Brevicollini hydrochloridum), усиливающий сократительную деятельность маткиШаблон:Sfn.

Таксономия

Растения этого рода были известны ботаникам с глубокой древностиШаблон:Sfn[67]. Поскольку с точки зрения Международного кодекса ботанической номенклатуры научные названия растений, опубликованные до 1 мая 1753 года, не считаются действительно обнародованными, Карл Линней, описавший род Carex в своей работе «Species plantarum» в 1753 г. (а также в работе 1754 г. «Genera plantarum»), формально является автором этого названия и название рода записывается как Шаблон:Btname, Sp. Pl.: 972 (1753).

Шаблон:Начало скрытого блока Известно более 70 таксономических синонимов[68]: Шаблон:Кол

Шаблон:Конец кол Шаблон:Конец скрытого блока

Систематическое положение

Род осока относится к отделу покрытосеменных растений, классу однодольных, порядку злакоцветных, семейству осоковых. Шаблон:Скрытый блок

Некоторые систематики обособляют близкий род Шаблон:Btname, но чаще все виды этой группировки полностью помещают в состав рода Осока.

Внутриродовая классификация

В настоящее время род принято делить на пять подродовШаблон:Sfn, каждый из которых в свою очередь делят на секции:

  • Шаблон:Btname — самый многочисленный, около 60 секций и 1400 видов, распространён преимущественно в умеренном, холодном и субтропическом поясах Северного полушария;
  • Шаблон:Btname — 7 секций и около 140 видов, распространённых по всему земному шару; многие виды широко распространены в умеренном и арктическом поясах Северного полушария;
  • Шаблон:Btname — 25 секций и около 75 видов, распространённых в холодном, умеренном, субтропическом и очень редко тропическом поясах обоих полушарий;
  • Шаблон:Btname — около 25 секций и 320 видов, распространённых во внетропическом (очень редко тропическом) поясе Северного полушария, некоторые виды встречаются в Южном полушарии;
  • Шаблон:Btname — 13 секций и около 100 видов, преимущественно тропический, представлен во флоре бывшего СССР одним видом.

Ранее, согласно работе «Флора СССР», изданной в 1935 году, род Carex делили на три подрода:

Виды

Шаблон:Main Линней включал в состав рода 29 видов. В современных источниках приводится разное число видов этого рода: 1500Шаблон:Sfn, около 2000Шаблон:SfnШаблон:Sfn. По данным Королевских ботанических садов Кью, род объединяет 2545 видов[69].

Типовой вид: Шаблон:Bt-latrus.

В культуре

Файл:Осока.jpg
Виктор Васнецов. Осока. 1880 год

В искусстве

Осоке посвящали картины В. М. Васнецов («Осока»), И. И. Шишкин («Остров Валаам. Осока») и другие. Известен рисунок осоки работы Леонардо да Винчи.

Стихотворение У. Б. Йейтса «Он слышит крик осоки» (Шаблон:Lang-en, 1898) неоднократно перелагалось на музыку.

Квартет «Гая» исполнял песню «Осока» (стихи С. Хохлова и Б. Петрова, музыка В. Ушакова):

<poem>Над рекой калина спелая, налитая соком. Обожгла ты руки белые молодой осокой. В молодой осоке прячутся и дожди, и солнце. Ой кому-то нынче плачется, а кому смеётся.</poem>

Упоминание об осоке встречается в стихотворении Константина Бальмонта 1900 г. «Безглагольность», в песне барда Юрия Панюшкина «И гнули осоку большие стрекозы».

Николай Некрасов упомянул осоку в поэме «Кому на Руси жить хорошо»: «В поту, в грязи по макушку, / Осокою изрезаны».

Осока упоминается также в народных сказаниях. Например, в хантыйской сказке «Зайчишка» сюжет начинается с того, что зайчишка ел осоку и порезал себе губу[70]. В чечено-ингушской сказке «Чинхо и чёрт» Чинхо, задумав обмануть чёрта, прилёг на землю, а между рук и ног положил осоку[71].

У рассказе перуанского писателя Сесара Вальехо «Дитя Осоки» осока играет ключевую роль:

Нам предстояло добраться до густых зарослей осоки с более мощным, чем обычно, стеблем. Это была особого рода осока: крупнее и гибче, чем тростник; её стебель легко рубится и расщепляется на тонкие волокна. Желтизна её листьев напоминала желтизну увядших амарантов и бразильского кофе. Но самое главное — её аромат, подобный благовониям; он был настолько стойким, что сохранялся целый год. После каждой Страстной недели вплоть до следующей осока — словно фамильная реликвия — лежала в доме моего дяди[72].

В топонимике

В Тейковском районе Ивановской области есть деревня с названием Синяя Осока, а в Барышском районе и Кузоватовском районе Ульяновской области — село Осока, в Осинском районе Пермском крае — деревня Осока. Река с названием Осока протекает в Толочинском районе Витебской области в Белоруссии, является левым притоком Бобра.

В геральдике

Осока изображена на гербе и флаге Шемышейского района Пензенской области, гербе посёлка Кадый, гербе и флаге Кадыйского района Костромской области.

Примечания

Комментарии
Источники

Шаблон:Примечания

Литература

Ссылки

Шаблон:Wiktionary

Шаблон:ВС Шаблон:Хорошая статья

Партнерские ресурсы
Криптовалюты
Магазины
Хостинг
Разное

  1. ↑ Шаблон:Книга
  2. ↑ Шаблон:Книга
  3. ↑ «ОСОКА» Шаблон:Wayback Шаблон:V
  4. ↑ 4,0 4,1 Шаблон:Книга
  5. ↑ Шаблон:Статья
  6. ↑ Шаблон:Статья
  7. ↑ 7,0 7,1 Шаблон:Статья
  8. ↑ 8,0 8,1 Шаблон:Книга
  9. ↑ 9,0 9,1 Шаблон:Книга
  10. ↑ Шаблон:Статья
  11. ↑ Шаблон:Статья
  12. ↑ Шаблон:Статья
  13. ↑ Шаблон:Статья
  14. ↑ Шаблон:Статья
  15. ↑ Шаблон:Статья
  16. ↑ Шаблон:Статья
  17. ↑ Шаблон:Статья
  18. ↑ Шаблон:Книга
  19. ↑ Шаблон:Статья
  20. ↑ Шаблон:Книга
  21. ↑ Шаблон:Книга
  22. ↑ Шаблон:Книга
  23. ↑ Шаблон:Книга
  24. ↑ Шаблон:Книга
  25. ↑ Шаблон:Книга
  26. ↑ Шаблон:Книга
  27. ↑ Шаблон:Книга
  28. ↑ Шаблон:Статья
  29. ↑ Шаблон:Статья
  30. ↑ Шаблон:Книга
  31. ↑ Шаблон:Статья
  32. ↑ Шаблон:Статья
  33. ↑ Шаблон:Книга
  34. ↑ Шаблон:Статья
  35. ↑ Урожайная газета — «растения-индикаторы» Шаблон:V Шаблон:Webarchive
  36. ↑ WEB-энциклопедия «Биология» Шаблон:V Шаблон:Wayback
  37. ↑ Шаблон:Статья
  38. ↑ Шаблон:Статья
  39. ↑ Шаблон:Статья
  40. ↑ Шаблон:Книга
  41. ↑ Шаблон:Книга
  42. ↑ Шаблон:Книга
  43. ↑ Дачная фитопатология Шаблон:Wayback Шаблон:V
  44. ↑ Шаблон:Статья
  45. ↑ «Mycorrhizal status of the genus Carex (Cyperaceae)» Шаблон:Wayback Шаблон:V
  46. ↑ «Colonization of root systems of Carex flacca and C. pilulifera by Cortinarius (Dermocybe) cinnamomeus»Шаблон:Недоступная ссылка Шаблон:V
  47. ↑ 47,0 47,1 Шаблон:Статья
  48. ↑ Шаблон:Статья
  49. ↑ 49,00 49,01 49,02 49,03 49,04 49,05 49,06 49,07 49,08 49,09 49,10 49,11 49,12 Шаблон:Книга
  50. ↑ 50,0 50,1 50,2 50,3 50,4 50,5 50,6 50,7 Шаблон:Книга
  51. ↑ 51,0 51,1 51,2 51,3 Шаблон:Книга
  52. ↑ 52,0 52,1 Шаблон:Книга
  53. ↑ Шаблон:Cite web
  54. ↑ Осоковые в Красной книге России Шаблон:V Шаблон:Wayback
  55. ↑ 55,0 55,1 55,2 55,3 55,4 (ЛИЛИОПСИДЫ) (MONOCOTYLEDONES (LILIOPSIDA)) в Красной книге Белоруссии Шаблон:VШаблон:Недоступная ссылка
  56. ↑ 56,0 56,1 56,2 56,3 56,4 Шаблон:Плантариум
  57. ↑ Осока на сайте «Артель Терем» Шаблон:VШаблон:Недоступная ссылка
  58. ↑ Растения и животные. Энциклопедия Шаблон:Wayback Шаблон:V
  59. ↑ Растения-медоносы на сайте «Пчёлы, цветы и здоровье» Шаблон:V Шаблон:Wayback
  60. ↑ Осока на www.agbina.com Шаблон:Wayback Шаблон:V
  61. ↑ Осока в Энциклопедии декоративных садовых растений Шаблон:V Шаблон:Wayback
  62. ↑ Осока жилкоплодная на сайте «Лекарственные растения Дальнего Востока» Шаблон:V Шаблон:Wayback
  63. ↑ Осока уссурийская на сайте «Лекарственные растения Дальнего Востока» Шаблон:V Шаблон:Wayback
  64. ↑ Осока крупноголовая Шаблон:Wayback на сайте «Лекарственные растения Дальнего Востока» Шаблон:V Шаблон:Cite web
  65. ↑ Осока расходящаяся на сайте «Лекарственные растения Дальнего Востока» Шаблон:V Шаблон:Wayback
  66. ↑ Осока ржавопятнистая на сайте «Лекарственные растения Дальнего Востока» Шаблон:V Шаблон:Wayback
  67. ↑ Шаблон:Статья
  68. ↑ The World Checklist: Carex L., Sp. Pl.: 972 (1753). Heterotypic Synonyms Шаблон:Wayback
  69. ↑ Шаблон:Cite web
  70. ↑ Сказки-сказания, предания и мифы народов ханты Шаблон:Wayback Шаблон:V
  71. ↑ Чинхо и чёрт // Сказки народов Кавказа Шаблон:V Шаблон:Wayback
  72. ↑ Дитя осоки в онлайн библиотеке Шаблон:V Шаблон:Wayback
Источник — http://wikihandbk.com/ruwiki/index.php?title=Русская_Википедия:Осока&oldid=10530334