Русская Википедия:Пеницилл
Шаблон:Таксон Пеници́лл[1][2], также пеници́ллийШаблон:Sfn, пеници́ллиум[1] (Шаблон:Lang-la), — род грибов-аскомицетов, относящийся к семейству Шаблон:Bt-ruslat порядка Шаблон:Bt-ruslat.
Один из наиболее широко распространённых в мире родов грибов, представители которого обнаруживаются в самых различных местах — в почве, на растениях, в воздухе, в помещениях, на пищевых продуктах, в морях. С эколого-трофической точки зрения, виды рода — сапротрофы и слабые паразиты растений.
Отдельные виды используются в сыроварении — Шаблон:Btname и Шаблон:Btname.
К роду относят продуцентов антибиотика пенициллина — среди них Шаблон:Btname, являющийся одним из самых распространённых грибов в мире. Другой крайне широко распространённый вид рода — Шаблон:Btname.
У большинства видов преобладает анаморфная гифомицетовая стадия, образующая конидиогенные клетки с цепочками конидий. Телеоморфы, как правило (и если известны), образуют жёсткие клейстотеции с восьмиспоровыми асками. Ранее к Шаблон:Btname относились исключительно анаморфные стадии грибов, в то время как телеоморфы относились к родам Шаблон:Btname и Шаблон:Btname. После отмены правила раздельной номенклатуры для различных стадий жизненного цикла грибов первое из этих названий перешло в синонимику Шаблон:Btname, а ко второму роду стали относить также ряд родственных видов, известных только по анаморфной стадии и ранее включаемых в Шаблон:Btname. К 2018 году в роде описано свыше 350 признанных видов.
Основы систематики рода заложили в 1930—1940-х годах американские микологи-микробиологи Чарлз Том и Кеннет Рэйпер. В разработанной ими системе разделение рода на секции базируется на сложности строения конидиеносцев — так называемой ярусности кисточек с конидиями. Этот подход использовался и в более поздних системах классификации, поскольку оказывается удобным для определения видов по морфологическим признакам. Молекулярно-филогенетические исследования рубежа XX—XXI веков, однако, показали, что этот признак в сравнительно редких случаях коррелирует с эволюционным родством видов.
Характеристика колоний и микроморфология
Вегетативный мицелий обильный, полностью погружённый в агар или хотя бы частично возвышающийся над ним, формирует густые плотные колонии. Гифы неправильно ветвящиеся, септированные, обычно неокрашенныеШаблон:Sfn.
Условно выделяются четыре типа колоний пенициллов по макроморфологии. По Рэйперу и Тому, у бархатистых (Шаблон:Lang-en, Шаблон:Lang-en2) колоний все или почти все вегетативные гифы погружены в субстрат; конидиеносцы густой однородной массой отходят от поверхности субстрата, придавая колониям бархатисто-зернистый облик. Войлочные (Шаблон:Lang-en), или шерстистые (Шаблон:Lang-en2), колонии характеризуются наличием развитого воздушного вегетативного мицелия, во время роста колоний образующего стерильный, как правило, белый край; конидиеносцы представляют собой ответвления от стерильных воздушных гиф. Колонии с мицелиальными тяжами (Шаблон:Lang-en) имеют воздушный мицелий, состоящий из сплетений гиф, как правило, восходящих над субстратом; конидиеносцы отходят от этих сплетений, также от отдельных стерильных гиф. Пучковатые (Шаблон:Lang-en) колонии характеризуются аггрегированием простых конидиеносцев в пучки, создающим видимость крупной зернистости колонии; колонии с коремиями (Шаблон:Lang-en2) — крайний случай пучковатости, для которого характерны крупные пучки конидиеносцев с общей споровой массой, приподнятой на стерильной ножкеШаблон:SfnШаблон:Sfn.
Конидиеносцы образуются на недифференцированных гифах субстратного, поверхностного или воздушного мицелия, 2—5 мкм толщиной, тонкостенные, у некоторых видов с верхушечным вздутием, обычно гиалиновые, редко коричневые. Конидиеносцы септированные, на конце несут так называемую кисточку (Шаблон:Lang-la) — мутовку фиалид (одноярусная кисточка) или мутовку метул, несущих по мутовке конидиогенных клеток каждая (двухъярусная кисточка). Сам конидиеносец может дополнительно ветвиться, в результате образуются трёх- и четырёхъярусные (иногда и с большим числом ярусов) кисточки. У некоторых видов конидиеносцы заканчиваются одиночными конидиогенными клетками. Конидиогенные клетки — фиалиды (иногда называемые стеригмами) — фляговидные, обычно не превышают 15 мкм в длину. Конидии (фиалоконидии) одноклеточные, у большинства видов 2—5 мкм в наибольшем измерении, образуются базипетально на суженных в шейку верхушках фиалид. Цепочки конидий могут быстро распадаться либо длительное время сохраняться, также могут переплетаться между собой либо оставаться параллельными, образуя колонки. Конидии в массе различных оттенков зелёного, реже белые, коричневые, оливковыеШаблон:Sfn.
Некоторые виды образуют склероции в виде жёстких сплетений толстостенных гиф, представляющие собой недоразвитые клейстотецииШаблон:Sfn.
Плодовые тела известны у сравнительно небольшого числа (около 40) видов, представляют собой видимые невооружённым глазом (100—500 мкм в диаметре) клейстотеции, шаровидные или почти шаровидные до удлинённых или неправильных, очень жёсткие, сохраняющиеся таковыми в течение недель и даже месяцев. Созревают от центра к периферии. Окраска плодовых тел белая, жёлтая, оранжевая, коричневая, редко чёрная или красная. Аски унитуникатные, обычно с 8 спорами, почти шаровидные до эллипсоидальных или грушевидных, 5—15 мкм длиной. Аскоспоры одноклеточные, широкоэллипсоидальные, линзовидные или (почти) шаровидные, 2—5 мкм в диаметре, гладкие или шероховатые, с неглубокой экваториальной бороздой или с двумя в той или иной степени выраженными параллельными экваториальными гребнямиШаблон:SfnШаблон:SfnШаблон:Sfn[3]. Отличное от других видов строение телеоморфы характерно для Шаблон:Btname (анаморфа у этого вида неизвестна): аски у этого вида двуспоровые, клейстотеции тонкостенные[4][5].
Известны гомоталличные и гетероталличные виды, в геноме их гаплоидных клеток содержится один или два соответственно аллеля локуса MAT — MAT1-1 и (или) MAT1-2, — определяющих типы спаривания[6][7].
Расчётный размер генома у разных видов рода варьирует в довольно широких пределах — от 25 до 36 Мб. Отмечается, что Шаблон:Btname, способный поражать только плоды цитрусовых, обладает самым маленьким геномом из слабо фитопатогенных видов — 25,7 Мб. Геном патогена плодов косточковых и семечковых культур Шаблон:Btname — наибольший среди потенциальных фитопатогенов, около 31 Мб. Наиболее крупные геномы в целом — у Шаблон:Btname и Шаблон:Btname[6].
Культивирование на питательных средах
В качестве стандартных сред для изучения морфологии пенициллов на чашках Петри приняты агар Чапека с дрожжевым экстрактом (Czapek Yeast Extract Agar, CYA) и Шаблон:Нп5 (Malt Extract Agar, MEA). В отдельных исследованиях также используются Шаблон:Нп5 (Czapek Agar, CZA), овсяный агар (Oatmeal Agar, OA), креатиново-сахарозный агар (Creatine Sucrose Agar, CREA), агар с дрожжевым экстрактом и сахарозой (Yeast Extract Sucrose Agar, YES), Шаблон:Нп5 (Dichloran 18 % Glycerol agar, DG18), агар с солодовым экстрактом в модификации Блексли, CYA с 5 % поваренной соли (CYAS) и другиеШаблон:Sfn.
Агаризованная среда Чапека использовалась в качестве основной для описания пенициллов в работах Рэйпера и Тома (1949), Пидопличко (1972), Рамиреса (1982). YES используется для определения характеристик, связанных со вторичными метаболитами грибов. Овсяный агар наиболее эффективен для стимулирования полового размножения у пенициллов. Изменение цвета среды под колониями на CREA, связанное с выделением кислот и оснований (и вообще способность или неспособность расти на этой среде, где в качестве источника азота используется креатин), помогает различить некоторые близкородственные виды. DG18 и CYAS позволяют характеризовать рост грибов при пониженной доступности водыШаблон:Sfn.
Для развития нормальной окраски спороношения в питательных средах необходимо наличие следовых количеств сульфата цинка и сульфата медиШаблон:Sfn.
Морфологически сходные группы грибов
Кисточковидно разветвлённые конидиеносцы с фиалидами, образующими конидии в базипетальных цепочках, характерны для целого ряда анаморф. Эти роды фенотипически отличимы от Шаблон:Btname по характеру ветвления конидиеносцев, форме фиалид, строению плодовых тел телеоморфы, окраске колоний.
Так, анаморфы грибов, относимых к роду Шаблон:Bt-latrus, образуют фляговидные или цилиндрические фиалиды, часто расположенные на конидиеносцах неправильно, и конидии, в массе окрашенные в коричневые тона; телеоморфы представлены мягкими аскомами из рыхлопереплетённых гиф[8].
Анаморфы Шаблон:Bt-latrus отличаются от анаморф Шаблон:Btname обычно симметричными двухъярусными кисточками с ланцетными фиалидами; окраска спороношения часто более тёмных зелёных тонов, чем у Шаблон:Btname. Телеоморфы этого рода образуют мягкие плодовые тела из переплетённых гиф[8].
У Шаблон:Bt-latrus кисточки двухъярусные и трёхъярусные, с цилиндрическими фиалидами, суженными к обоим концам; конидии в массе коричневые. Плодовые тела мягкие, с тонкими стенками. Виды этого рода часто являются термофильными[8].
Шаблон:Bt-latrus с белым, серым, зеленоватым, коричневым конидиальным спороношением, неправильно расположенными, лишь иногда собранными в мутовки, ланцетными фиалидами. Плодовые тела также мягкие, тонкостенные[8].
Шаблон:Bt-latrus образует двухъярусные и трехъярусные кисточки с цилиндрическими, суженными к обоим концам фиалидами, конидиальное спороношение в коричневых тонах. Плодовые тела мягкие, крупные, до 2 см в диаметре[8].
В роде Шаблон:Bt-latrus конидиальное спороношение в коричневых тонах, конидиеносцы неправильно мутовчато разветвлённые, фиалиды с широким основанием и длинной узкой шейкой. Плодовые тела практически не оформленные[8].
К Шаблон:Bt-latrus относят грибы, у которых анаморфа образует одноярусные и двухъярусные кисточки либо одиночными хламидоспороподобными конидиями. Окраска спороношения зелёная. Термофилы, образующие жёсткие клейстотеции[8].
Экологические особенности
Большинство видов — исконно почвенные сапротрофы, меньшая доля — оппортунистические паразиты растений, поражающие ослабленные всходы и длительно хранящиеся плоды растений. Встречаются и на прочих органических субстратах, пищевых продуктахШаблон:SfnШаблон:Sfn.
В качестве наиболее распространённых видов рода указываются Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname и Шаблон:BtnameШаблон:Sfn.
Отмечается, что пенициллы, как правило, составляют до 67 % преобладающих видов грибов во всех биогеоценозах с естественной растительностью (при этом общее разнообразие достигает 50—75 и более видов в 1 г почвы). Разнообразие пенициллов максимальное в почвах пустошей и пойменных лесов и минимально в почвах пустынь и тундр. Многие виды рода распространены повсеместно, однако часто выделяются только из определённых групп биогеоценозов. Так, Шаблон:Btname — стабильный индикатор почв травянистых сообществ по всему миру, Шаблон:Btname и Шаблон:Btname обычны в хвойных и хвойно-широколиственных лесах[9]
Некоторые виды способны развиваться при pH = 1,5—3, многие виды — при pH = 9—10 и выше. Шаблон:Btname может медленно расти при концентрации кислорода 0,5 %. Шаблон:Btname нормально растёт при 2 % O2. Большинство видов, однако, требует более высоких концентраций кислорода. Ряд видов рода — умеренные ксерофилы, большинство видов растут при aw = 0,82, некоторые виды — и при aw = 0,78, Шаблон:Btname — облигатный ксерофил, не развивающийся при aw больше 0,90[4]. Большинство видов способны развиваться при температуре ниже 5 °C, некоторые — при 0 °C[10]. Описано несколько видов, относящихся к категории психротолерантов: в частности, Шаблон:Btname и Шаблон:Btname. Шаблон:Btname плохо растёт при 25 °C, его температурный оптимум — 17—18 °CШаблон:Sfn.
Значение
Порча пищевых продуктов
Пенициллы — весьма обыкновенные плесневые грибы, встречающиеся на разнообразных пищевых продуктах. Как правило, виды этого рода вызывают менее существенные поражения пищевых продуктов, чем виды аспергилла. Многие виды рода — почвенные обитатели, попадающие на пищевые продукты только в качестве загрязнителей. Для других видов пищевые продукты являются наиболее обычным субстратом для развития. Пенициллы, встречающиеся на пищевых продуктах, разделяются на три группы: встречающиеся на свежей пище, наиболее часто — на плодах растений; поражающие зерно после уборки и во время высушивания; и встречающиеся на переработанных продуктах питанияШаблон:Sfn.
Представители рода — наиболее часто встречающиеся плесени, поражающие плоды яблони, груши, цитрусовых. На яблоках и грушах нередко поселяется Шаблон:Btname, вызывающий широко распространяющуюся гниль коричневого цвета. Этот вид обнаруживается также на плодах земляники, томата, винограда, авокадо, манго. Выделяет токсин патулин. Шаблон:Btname встречается на яблоках и грушах, однако более редок. Шаблон:Btname часто поражает плоды апельсина, реже — других цитрусовых, образуя гниль коричневого цвета. На лимонах наиболее часто встречается Шаблон:Btname, образующий голубое или голубовато-зелёное спороношение на плодах. Близкий вид Шаблон:Btname также встречается на плодах апельсина и лимонаШаблон:Sfn.
Шаблон:Btname — неспецифичный слабый патоген, иногда вызывающий гниение яблок, винограда, грибов, маниока, картофеля. Выделяет токсин микофеноловую кислоту. Шаблон:Btname и близкие виды выделяются с разнообразных свежих растительных продуктов, синтезируют слабые токсины пеницилловую кислоту, рокфортин C, веррукозидин. Поражения чеснока вызывает вид Шаблон:Bt-latrus. Шаблон:Btname, выделяющий секалоновую кислоту D, известен как патоген ямса и маниокаШаблон:Sfn.
Шаблон:Btname, выделяющий охратоксин А, — наиболее экономически значимый грибок среди представителей рода в Европе, поражает зерновые культуры. В Японии на зёрнах риса изредка встречается Шаблон:Btname, выделяющий цитреовиридинШаблон:Sfn.
Порчу сыра наиболее часто вызывает Шаблон:Btname, представляющий собой естественную форму используемого в сыроделии вида Шаблон:Btname. Также на сырах, производимых без использования этого вида, в качестве агента порчи может появляться Шаблон:Btname. Реже на сыре встречаются Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:BtnameШаблон:Sfn.
На маргарине и различных вареньях иногда встречается вид Шаблон:BtnameШаблон:Sfn.
Порча древесины
Ксилофильные представители рода являются пионерными видами заселяющими заготовленную для строительства древесину. Наиболее частыми жалобами заказчиков при приемке деревянного дома являются жалобы на синеву, т.е. на тёмные вытянутые пятна на внутренних бревенчатых стенах дома, не поддающиеся смыванию и соскабливанию[11].
Токсичные метаболиты
Впервые токсичность гриба, достоверно относящегося к пенициллам, была задокументирована в 1913 году, когда Карл Олсберг и Отис Блэк наблюдали токсическое действие экстракта Шаблон:Btname (штамм NRRL 1889, использованный ими, относится к Шаблон:Btname[12]), выделенного с заплесневелых початков кукурузы, на животных при введении в количествах 200—300 мг на кг массыШаблон:Sfn.
В обзоре 1981 года 85 видов рода (включая Шаблон:Btname) указывались как продуценты токсичных веществ. Несомненно, многие из сообщений, на которых основан этот обзор, связаны с ошибочным определением видов. В 1991 году были обобщены сведения о 27 токсичных метаболитах, продуцируемых пенициллами. Из них 17 были названы потенциально опасными токсинами грибов, встречающихся на пищевых продуктах (2006)Шаблон:Sfn.
В 2007 году Джон Питт перечислил 9 микотоксинов, продуцируемых пенициллами, наиболее потенциально опасных для человекаШаблон:Sfn:
| Название токсина | Токсичность (испытуемое животное, ЛД50, способ введения) | Продуценты |
|---|---|---|
| Цитреовиридин | мыши, 7,5 мг/кг, внутрибрюшинно мыши, 20 мг/кг, перорально |
Шаблон:Bt-latrus Шаблон:Bt-latrus |
| Цитринин | мыши, 35 мг/кг, внутрибрюшинно мыши, 110 мг/кг, перорально |
Шаблон:Bt-latrus Шаблон:Bt-latrus Шаблон:Bt-latrus |
| Циклопиазоновая кислота | крысы, 2,3 мг/кг, внутрибрюшинно крысы-самцы, 36 мг/кг, перорально крысы-самки, 63 мг/кг, перорально |
Шаблон:Bt-latrus Шаблон:Bt-latrus Шаблон:Bt-latrus Шаблон:Bt-latrus Шаблон:Bt-latrus Шаблон:Bt-latrus |
| Охратоксин А | молодые крысы, 22 мг/кг, перорально | Шаблон:Bt-latrus |
| Патулин | мыши, 5 мг/кг, внутрибрюшинно мыши, 35 мг/кг, перорально |
Шаблон:Bt-latrus Шаблон:Bt-latrus Шаблон:Bt-latrus Шаблон:Bt-latrus |
| Шаблон:Нп5 | мыши, 1 мг/кг, внутрибрюшинно | Шаблон:Bt-latrus Шаблон:Bt-latrus |
| PR-токсин | мыши, 6 мг/кг, внутрибрюшинно крысы, 115 мг/кг, перорально |
Шаблон:Bt-latrus |
| Рокфортин C | мыши, 340 мг/кг, внутрибрюшинно | Шаблон:Bt-latrus Шаблон:Bt-latrus Шаблон:Bt-latrus |
| Шаблон:Нп5 | мыши, 42 мг/кг, внутрибрюшинно | Шаблон:Bt-latrus |
Наиболее известным и опасным токсином, продуцируемом видом рода, Питт назвал охратоксин А. Относится к категории 2B веществ, вероятно канцерогенных для человека, согласно классификации Международного агентства по изучению рака. Токсин действует на почки, возможно, связан с возникновением очагов Шаблон:Нп5. Первоначально вещество было выделено из культуры Шаблон:Btname, затем было показано, что его часто продуцируют штаммы Шаблон:Btname и редко — Шаблон:Btname. Впоследствии обнаружено, что это вещество синтезируют Шаблон:Btname и близкий вид Шаблон:Btname. Шаблон:Btname встречается на растениях ячменя и пшеницы в умеренных регионах мира — в Скандинавии, Центральной Европе, Западной Канаде. В 1986 году опубликовано исследование образцов ячменя из Дании с ферм, на которых свиньи страдали заболеванием почек. Из 70 образцов в 67 было обнаружено множество грибов Шаблон:Btname, из 66 образцов был выделен охратоксин АШаблон:Sfn.
По-видимому, с зерном риса, поражённым Шаблон:Btname, связано широкое распространение острой формы бери-бери в Японии во второй половине XIX века. С 1910 года это заболевание стало встречаться во много раз реже, что совпало с введением жёсткой государственной инспекции рисового зерна, значительно снизившей продажу заплесневелого риса. Впоследствии поражённый Шаблон:Btname рис в Юго-Восточной Азии обнаруживался редкоШаблон:Sfn.
PR-токсин и рокфортин C синтезируются штаммами Шаблон:Btname, используемого в сыроделии. Показана связь рокфортина C с гибелью собак в Канаде. Сильно ядовитый PR-токсин быстро разлагается при хранении сыра, а токсин с достаточно большой летальной дозой 50 % рокфортин C обнаруживается и в готовых сырах. Об отравлениях человека PR-токсином или рокфортином C, связанных с употреблением в пищу сыра, не известноШаблон:Sfn.
Использование в пищевой промышленности
Два вида рода часто используются в сыроделии. Для приготовления голубых сыров (рокфора, стилтона, горгондзолы, блё д'Овернь, кабралеса, данаблю и других) используется культура Шаблон:Btname. Этот вид наиболее устойчив к продуктам молочнокислого брожения, однако способен развиваться только при небольшой концентрации поваренной соли. Грибок заселяется в отверстия в сыре, создаваемые с помощью металлических штырей, через 2—3 недели начинает интенсивно спороносить, придавая сыру сине-зелёную окраску (иногда сине-зелёный пигмент выделяется и мицелием гриба)[13].
При производстве белых сыров с плесенью (камамбер, бри, гамалуст) после первичной ферментации молочнокислыми бактериями внутри сыра начинается развитие дрожжевых грибов, а на поверхность сыра заселяется грибок Шаблон:Btname[13].
Салями и другие сухие колбасы в ряде стран Европы (Италии, Румынии, Венгрии, Швейцарии, Испании, Франции) обычно подвергаются ферментации грибом Шаблон:Btname, реже — Шаблон:Bt-latrus и описанным в 2015 году Шаблон:Btname[14]. Эти виды — одни из наиболее солеустойчивых плесневых грибов, их рост обычно препятствует появлению нежелательных плесневых грибков на ферментированных колбасах. Шаблон:Btname выделяет протеолитические и липолитические ферменты, способствующие улучшению консистенции колбас, а образующийся при разложении белка аммиак дополняет аромат и снижает кислотность продукта[13].
Использование для производства ферментов
Целый ряд штаммов пенициллов используется в промышленности для синтеза ферментов. Так целлюлазы некоторых штаммов-мутантов оказываются сравнимыми по эффективности со штаммами наиболее активно используемого в промышленности вида Шаблон:Bt-latrus. Увеличенным производством целлюлаз характеризуются отдельные штаммы Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname[15]. Ряд штаммов, выделяющих внекеточные хитиназы, (например, штамм вида Шаблон:Bt-latrus) может использоваться для биологического контроля и производства грибных протопластов[16].
Использование в медицине
Среди видов рода известно множество продуцентов природных лекарственных препаратов, в том числе антибиотиков. Свойство зелёных плесеней подавлять бактериальный рост было впервые отмечено в 1868—1872 годах В. А. Манассеиным и А. Г. Полотебновым[2]. Первый известный науке бактерицидный антибиотик, активность которого была продемонстрирована Александром Флемингом в 1928 году, — пенициллин, продуцируется пенициллами, относящимися к секции Шаблон:Btname. Технология очистки и промышленного производства пенициллина была разработана группой под руководством Х. Флори и Э. Чейна в 1941 году. В СССР пенициллин был выделен в 1942 году З. В. Ермольевой[2]. Вещества группы пенициллинов обладают активностью по отношению к грамотрицательным и многим грамположительным бактериям, ингибируя синтез клеточной стенки[17]. В 2011 году штамм, с которым работал Флеминг, в связи с пересмотром систематики этой группы пенициллов на основании полифазного подхода, был отнесён к виду Шаблон:Btname, хотя ранее причислялся Шаблон:Btname (Шаблон:Btname)[18].
Шаблон:Нп5 был впервые выделен из мицелия штамма Шаблон:Btname А. Оксфордом, Х. Райстриком и П. Симонартом в 1938 году. Исследователи охарактеризовали этот метаболит пеницилла с химической точки зрения, описали несколько его производных. В 1946 году П. Брайен, П. Кёртис и Х. Хемминг описали нарушения роста гиф фитопатогена Шаблон:Bt-latrus под действием некоего «фактора искривления», вырабатываемого культурами Шаблон:Bt-latrus. Годом позднее Дж. Гроув и Дж. Макгоуэн показали, что «фактор искривления» идентичен описанному ранее гризеофульвину. В 1958 году Дж. Джентлз в экспериментах с морскими свинками продемонстрировал эффективность гризеофульвина против грибов-дерматофитов. Гризеофульвин обладает неспецифичным фунгистатическим действием[13][19].
В 1893—1896 годах итальянский врач Бартоломео Госио выделил с заплесневелых зёрен кукурузы грибок Шаблон:Btname (назвав его Шаблон:Btname) и продемонстрировал подавление развития Шаблон:Btname неизвестным метаболитом этого грибка. В 1913 году Олсберг и Блэк повторно получили это вещество из культуры штамма, определённого как Шаблон:Btname, и назвали его Шаблон:Нп5. Микофеноловая кислота — первое антибиотическое вещество грибкового происхождения, полученное в кристаллическом виде. Обладает антибактериальным, противогрибковым, противовирусным, противоопухолевым, противопсориазным, иммунодепрессантным действием, однако распространения в качестве антибиотика не получила, поскольку токсична. 2-Морфолиноэтиловый эфир микофеноловой кислоты (более легко усвояемое пролекарство, в организме гидролизующееся до микофеноловой кислоты) используется в качестве иммунодепрессанта при пересадке почек, сердца, печени. Это вещество также выделяется видом Шаблон:Btname[13][20].
Шаблон:Нп5 — первый известный науке статин. Получен в 1973 году в качестве метаболита Шаблон:Btname японским фармакологом Акиро Эндо. В 1976 году А. Браун выделил это же вещество из культуры Шаблон:Btname, назвав его компактином. Эндо показал эффективность мевастатина в экспериментах с курицами, собаками и обезянами. Акира Ямамото из Осакского университета успешно применял небольшие дозы мевастатина для лечения пациентов с семейной гиперхолестеринемией, однако дальнейшего распространения препарат не нашёл: в 1980-х годах было показано, что при долговременном применении вещества у собак развивалась опухоль кишечника[21].
Исторические сведения, таксономия и систематика
Название и авторское понимание рода
Научное название рода Шаблон:Lang-la2 образовано от Шаблон:Lang-la2 (Шаблон:Trf), связано с кистевидными конидиеносцами, несущими фиалиды с конидиями. В русскоязычной литературе изредка встречаются переводные названия — кистеви́к[2], кистеви́дная пле́сень[22].
Род был выделен немецким естествоиспытателем Генрихом Фридрихом Линком (1767—1851) в 3-м томе «Шаблон:Comment», вышедшем в Берлине 7 апреля 1809 года. Линк отнёс к роду три вида: Шаблон:Btname, Шаблон:Btname и Шаблон:Btname.
Линк описывал род следующим образом: Шаблон:Начало цитаты 10. Penicillium
Вегетативное тело представлено скученными хлопьями, септированными, простыми или ветвящимися, образующими конечные прямостоячие кисточки. Споридии собраны на концах кисточек.
Впоследствии, в 1816 году, Линк описал ещё один вид с кисточковидными конидиеносцами — Шаблон:Btname. Также он предположил, что отличия в окраске спороношения Шаблон:Btname и Шаблон:Btname обусловлены только характеристиками среды произрастания и объединил их под первым названием[23]. Ещё позднее, в 1824 году, Линк относил к роду 4 вида: Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, а также Шаблон:Btname, ранее, согласно автору, описанный под названием Шаблон:Btname[24]
Род в понимании Фриса и других микологов XIX века
Первая иллюстрация, определённо изображающая представителя Шаблон:Btname, была создана Пьером Бюльяром и опубликована в 1809 году под названием Шаблон:BtnameШаблон:Sfn.
В первой трети XIX века были опубликованы важнейшие работы по микологии Э. Фриса, Х. Персона и Р. Гревилла. Эти авторы приняли новый род Линка, однако имели слабое представление о том, какие виды понимались под каждым названием их первооткрывателямиШаблон:Sfn.
Элиас Магнус Фрис в 1832 году в книге Systema mycologicum объединил с родом Шаблон:Btname другой род Линка, Шаблон:Btname, в который Линк в 1824 году включал виды Шаблон:Btname, Шаблон:Btname и Шаблон:Btname Фрис отнёс к Шаблон:Btname следующие виды: Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname (с синонимами Шаблон:Btname и Шаблон:Btname), Шаблон:Btname (с синонимом Шаблон:Btname), Шаблон:Btname, Шаблон:Btname.
Фрис указал в качестве типа Шаблон:Btname название таксона Шаблон:Btname, который автор рода Линк в его состав не включал. Это название основано на иллюстрации Пьера Антонио Микели, изображающей некий гриб, близкий к Шаблон:Btname, однако Фрис понимал под названием Шаблон:Btname гриб, действительно относящийся к пенициллам[25]. Вероятно, Фрис под «типом» подразумевал не номенклатурный тип в его современном понимании, а обозначал так наиболее типичного представителя рода[26][27].
В 1840—1850-х годах в составе Шаблон:Btname множество видов описали М. Беркли, К. Монтань, Г. Бонорден, Г. Фрезениус и Г. Пройс, однако большинство описанных ими видов должно относится не к этому роду, а к другим родам — например, к Шаблон:Btname. Уже сам Монтань в 1856 году писал, что достоверно определить, какой организм использовался каждым исследователем при описании вида, невозможно — плесневые грибы хранились в гербарии в засушенном состоянии, чистые культуры исследователями не использовались. Эта же проблема присуща описаниям С. Ривольты (1873), К. Спегаццини (1895—1896), М. Кука (1871—1891)Шаблон:Sfn.
Переход к изучению чистых культур грибов был предпринят в 1850—1860-х годах в лаборатории А. де Бари. В 1874 году Оскар Брефельд опубликовал заметки о «чистой культуре» «Шаблон:Btname, Шаблон:Btname», привёл качественные иллюстрации кисточек с конидиями. Также он описал и проиллюстрировал половую стадию с перитециями[2]. Определить, работал Брефельд с каким-то одним видом или с несколькими, не представляется возможнымШаблон:Sfn, разнообразие морфологии кисточек на его иллюстрациях свидетельствует о вероятной смешанной культуре. Наиболее близок к описанию Брефельда вид, описанный позднее как Шаблон:Bt-latrus[28]
Работы рубежа XIX—XX веков
В 1890 году Улав Юхан Сопп, ученик Брефельда, пришёл к выводу, что под названием Шаблон:Btname описывается группа видов, однако не предложил вариантов их различения. Другой ученик Брефельда Карл Вемер в 1895 году опубликовал работу с описанием видов пенициллов, вызывающих плодовые гнили. Также Вемер впервые обратил внимание на физиолого-биохимические характеристики плесневых грибов и предложил выделить в отдельный род Шаблон:Btname виды, продуцирующие лимонную кислоту. Сопп в 1912 году опубликовал монографию пенициллов с описаниями около 60 видов (некоторые сопровождались цветными или чёрно-белыми иллюстрациями), однако впоследствии лишь немногие его названия были однозначно привязаны к конкретным штаммамШаблон:Sfn.
С 1898 года над монографией пенициллов в Брюсселе работал Франсуа Диркс, в 1900 году он защитил диссертацию по пенициллам. Годом позднее он опубликовал «Шаблон:Comment» с 23 названиями новых видов (всего — с 25 видовыми названиями) пенициллов — лишь укороченный вариант диссертации, поскольку издать всю диссертацию с подробными описаниями и цветными иллюстрациями культур он позволить себе не смог. Описания видов в этом варианте были настолько скудными, что определить, что за грибы описывались исследователем, по одним описаниям было невозможно. Диркс предложил классифицировать виды Шаблон:Btname в два подрода — Шаблон:Btname с неразветвлёнными или слабо разветвлёнными конидиеносцами, заканчивающимися мутовкой фиалид, и Шаблон:Btname с разнообразно ветвящимися конидиеносцами. В 1902 году все штаммы, использованные Дирксом в диссертации, были утеряны. Спустя некоторое время исследователь смог восстановить культуры некоторых видов, а также выделил культуры множества новых видов, вёл подробные записи своих наблюдений. Вскоре Диркс оставил изучение пенициллов и передал свою диссертацию, все рисунки и записи своему учителю Филиберу Бьюржу. В 1923 году Бьюрж опубликовал новую монографию рода с подробным описанием 133 видов, включая ряд видов, впервые выделенных и описанных Дирксом[29].
В 1905—1914 годах Жорж Бенье опубликовал серию подробных описаний пенициллов, сопровождаемых иллюстрациями. Также он в 1907 году выделил два новых рода — Шаблон:Btname и Шаблон:Btname, — отличающихся строением конидиогенных клеток и характером разветвления конидиеносцевШаблон:Sfn.
В 1926 году польский фитопатолог Кароль Залеский защитил диссертацию (опубликована годом позднее), в которой описал 35 новых видов пенициллов, обнаруженных им в почвах на территории Польши. По ряду вопросов Залеский консультировался с Бьюржем, отсылал ему культуры грибов и свои заметкиШаблон:Sfn.
Работы Тома и сотрудников
Наиболее значимыми работами по систематике пенициллов являются публикации американского миколога Чарлза Тома (1872—1956) в первой половине XX века. Том и Кеннет Рэйпер (1908—1987) считаются «отцами-основателями систематики пенициллов»Шаблон:Sfn.
В 1906 году Том опубликовал названия Шаблон:Bt-latrus и Шаблон:Bt-latrus для видов рода, используемых при приготовлении сыра и ранее ошибочно именовавшихся Шаблон:Btname и Шаблон:Btname соответственно[30]. В 1910 году он выбрал в качестве лектотипа рода Шаблон:Bt — подробно описанный Линком вид, авторское понимание которого наиболее чётко соответствует пониманию вида в более поздней литературеШаблон:Sfn.
Том в 1930 году в книге «Шаблон:Comment» опубликовал ревизию всех названий, обнародованных в роде Шаблон:Btname к этому времени. Он принял в составе рода 300 видов, подготовил их описания. Для видов, однозначно идентифицировать которые по литературным данным автор не смог, он сделал соответствующие пометки, по возможности указав для них близкие виды. Тому присылал штаммы пенициллов Бьюрж, благодаря чему американский исследователь имел хорошее представление о видах, описанных ранее Дирксом и самим Бьюржем.
В 1949 году Рэйпер и Том издали «Шаблон:Comment», где признавали самостоятельность 137 видов рода. В системе Рэйпера и Тома виды объединены в небольшие группы, именуемые рядами (Шаблон:Lang-en2). Все ряды распределены по четырём секциям в зависимости от характера ветвления конидиеносцев — Шаблон:Btname с конидиеносцами, заканчивающимися одиночными пучками фиалид, Шаблон:Btname с иногда разветвлёнными конидиеносцами, заканчивающимися пучками обычно асимметрично расположенных неравных метул, Шаблон:Btname с конидиеносцами, заканчивающимися пучками равных метул с ланцетовидными фиалидами, Шаблон:Btname с многократно разветвлёнными конидиеносцами (впоследствии перенесены в Шаблон:Bt-latrus). Авторы отмечали, что определение культур в ту или иную группу по ярусности кисточек часто является произвольным, поскольку весьма обыкновенны промежуточные формы, ярусность которых с уверенностью определить нельзя. Подсекции и ряды в пределах секций выделяются авторами главным образом на основании макроморфологического строения колоний. В этой же работе авторы обосновали различия пенициллов от родов Шаблон:Bt-latrus (который они считали идентичным Шаблон:Bt-latrus), Шаблон:Bt-latrus, Шаблон:Bt-latrus (в который авторы включали также вид Шаблон:Bt-latrus)Шаблон:Sfn.
Публикации по систематике рода других авторов второй половины XX века
В 1950 году в «Ботанических материалах Отдела споровых растений Ботанического института АН СССР» вышла статья Татьяны Владимировны Халабуды «Новые виды из рода Шаблон:Btname», в которой были описаны 7 новых видов (впоследствии 4 из них сведены в синонимы более ранних названий). В 1968 году Вафа Хусни Багдади опубликовал в «Новостях систематики низших растений» описания 12 новых видов рода, обнаруженных в почвах Сирии[31], 10 из этих названий были впоследствии включены в синонимику других видов.
В 1955 году Честер Бенджамин определил половые стадии пенициллов, у которых стенки клейстотециев мягкие, сложены переплетёнными гифами (так называемые гимнотеции), в род Шаблон:Btname. Бесполые стадии этих грибов относились к секции Шаблон:Btname по Рэйперу и Тому[32]. В 1967 году Амелия Сток и Ди Скотт предложили использовать половых стадий пенициллов, не выделенных в Шаблон:Btname, забытое название Шаблон:Btname (до этого в литературе половые стадии пенициллов не выделялись в отдельный род, реже — выделялись в Шаблон:Btname)Шаблон:Sfn[28].
Японский исследователь С. Абэ в 1956 году предложил для разделения видов использовать, помимо культуральных и микроморфологических характеристик, также хемотаксономические признаки: продуцирование антибиотических веществ, растворимость пигментов, изменение pH при культивировании в жидкой среде, цветовую реакцию культуральной жидкости с хлоридом железа, образование флуоресцирующих веществ, Шаблон:Нп5 активность. Однако в дальнейшем было показано, что эти характеристики могут значительно варьировать у разных штаммов одного видаШаблон:Sfn.
В 1971 году Сток и Роберт Самсон выделили два вида Шаблон:Btname с одиночными, не связанными в цепочки асками в род Шаблон:Btname[33]. В 1972—1973 годах Сток и Самсон опубликовали определители Шаблон:Btname и Шаблон:Btname. Джон Питт в 1979 году выделил род Шаблон:Btname для бесполой стадии Шаблон:Btname, отличающейся от пенициллов формой конидиеносцев и фиалид, а также цветом спороношения[34]. Впоследствии было показано, что описанный Питтом вид Шаблон:Btname действительно является близким родственником Шаблон:Bt-latrus, но не идентичен ему, вследствие чего был переведён в род Шаблон:Btname в качестве самостоятельного — Шаблон:Bt-latrus[35].
Николай Макарович Пидопличко в 1972 году издал определитель «Пенициллии», в котором несколько изменил систему Рэйпера и Тома. Так, он выделил дополнительную секцию Шаблон:Btname для видов с симметрично расположенными на верхушках конидиеносцев метулами с тупыми фиалидами (в отличие от Шаблон:Btname, у которых фиалиды ланцетные) — Шаблон:Bt-latrus, Шаблон:Bt-latrus, Шаблон:Bt-latrus, а также Шаблон:Bt-latrus, Шаблон:Bt-latrus и других. Н. М. Пидопличко признавал наличие у пенициллов двух типов телеоморф — Шаблон:Btname и Шаблон:BtnameШаблон:Sfn.
Работы Питта и других авторов конца XX века
Джон Питт в 1979 году издал новую монографию «Шаблон:Comment». В этой книге автор принял самостоятельность 150 видов Шаблон:Btname, а также 37 видов Шаблон:Btname и 16 видов Шаблон:Btname. Автор использовал в описаниях видов характеристики колоний пенициллов на небольшом числе питательных сред, принятых им в качестве диагностических, характеристики роста колоний при температурах +5, +25 и +37 °C, а также микроскопическое строение кисточек[36]. Множество видов из монографии Рэйпера и Тома были признаны синонимами более ранних названий, однако за период после её выхода было описано ещё большее число новых видовых таксонов. Питт разделил виды на четыре подрода — Шаблон:Btname с одноярусными кисточками, Шаблон:Btname с двухъярусными кисточками с фляговидными фиалидами, Шаблон:Btname с трёхъярусными кисточками и Шаблон:Btname с двухъярусными симметричными кисточками с игловидными фиалидами[37].
В 1982 году был выпущен «Шаблон:Comment», подготовленный испанским микологом Карлосом Рамиресом. В книге принята система рода, близкая к системе Рэйпера и Тома, в ключи добавлены виды, описанные после выхода работы 1949 года (всего автором признано 252 вида). Для всех видов приведены фотографии колоний двухнедельного возраста на трёх питательных средах — Шаблон:Нп5, агаре Чапека с дрожжевым экстрактом и агаре с солодовым экстрактом, а также рисунки и микрофотографии конидиеносцев и конидий. В качестве минимальной надвидовой категории в этой монографии, как и у Рэйпера и Тома, принят ряд[38]. Из 186 видов рода, описанных между 1949 и 1979 годами, Рамирес признавал 126 видов, в то время как Питт считал заслуживающими выделения всего 17 из них[9].
В 1985 году Питт напечатал на основе своей монографии «Шаблон:Comment», в котором опубликовал определительные ключи и подробные описания наиболее часто встречающихся видов рода. Некоторые виды помещены в ключах в нескольких местах, что отражает вариабельность их характеристик[36].
Также в 1985 году Амелия Сток и Роберт Самсон опубликовали новую систему классификации анаморф Шаблон:Btname. Согласно авторам, род разделяется на 10 секций — Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname. Разделение на секции основано как на признаках ветвления кисточек, в некоторых случаях играющего незначительную роль, так и на других признаках — форме фиалид (в том числе степени резкости выраженности шейки), степени прижатости метул и веточек, способности образовывать коремии. Например, в секцию Шаблон:Btname попали виды Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, у Питта относящиеся к разным подродам. Аналогично, в Шаблон:Btname были объединены, помимо прочих, виды Шаблон:Btname и Шаблон:Btname[39].
Род после появления данных молекулярной филогенетики
В исследовании Мэри Берби и соавторов 1995 года на основании данных последовательностей 18S рРНК было показано, что род Шаблон:Btname в традиционном объёме является полифилетичным, включающим две неблизкородственные клады — кладу видов Шаблон:Btname (Шаблон:Btname) и кладу, содержащую все остальные виды. Однородность Шаблон:Btname отмечалась ещё Рэйпером и Томом, указавшими на присущую видам этой группы отличную от остальных видов форму фиалид. Целесообразность выделения Шаблон:Btname в отдельный род была показана и в других исследованиях последовательностей РНК в 1990—2010-х годах. Поскольку все известные телеоморфы видов этой группы относятся к роду Шаблон:Btname, в этот род в 2011 году Роберт Самсон и соавторы перенесли все виды с анаморфами Шаблон:BtnameШаблон:Sfn. Среди прочих, из Шаблон:Btname были вынесен медицински значимый вид Шаблон:Btname, распространённый в Юго-Восточной Азии. Этот гриб обладает температурным диморфизмом и при температурах, близких к 37 °C, образует дрожжеподобный мицелий, способен вызывать у людей пенициллиоз (таларомикоз)[40]. Шаблон:Врезка В 2011 году была опубликована статья Йоса Хаубракена и Самсона, в которой была предложена кладограмма Шаблон:Btname и других родов семейства Шаблон:Btname на основании анализа генов Шаблон:Нп5, TSR1, Шаблон:Нп5 и Шаблон:Нп5. Хаубракен и соавторы предложили разделить семейство на три — Шаблон:Btname (с наиболее крупными родами Aspergillus и Penicillium), Шаблон:Btname и собственно Шаблон:Btname (включающем Шаблон:Btname). В составе Шаблон:Btname были выделены 25 клад, принятые в ранге секций, объединённых в два подрода — Шаблон:Btname и Шаблон:BtnameШаблон:Sfn. В 2016 году в связи с открытием новых видов эта система была несколько модифицирована, было описано две новые секции, а Шаблон:Bt-latrus, ранее выделявшийся в самостоятельную секцию, был отнесён к секции Шаблон:BtnameШаблон:Sfn.
Основным маркером для определения грибов на основании молекулярно-филогенетических данных служит последовательность Шаблон:Нп3 (ITS) ДНК. Для пеницилла и целого ряда других родов аскомицетов, однако, этот участок зачастую довольно консервативен, что делает возможным однозначное определение по его последовательности только до уровня секции рода или группы видов. Для точной видовой идентификации нередко требуется секвенирование дополнительного участка ДНК. В качестве таких дополнительных участков предложены гены BenA, кодирующий β-тубулин, CaM, кодирующий кальмодулин, и RBP2, кодирующий вторую по величине субъединицу РНК-полимеразы II. Наиболее часто используется BenAШаблон:Sfn.
Неотличимые по молекулярно-генетическим характеристикам виды Шаблон:Bt-latrus, Шаблон:Bt-latrus и Шаблон:Bt-latrus, ввиду их морфологических отличий, экономической значимости и различного биотехнологического применения считаются самостоятельными видами[12].
Помимо молекулярно-филогенетических методов, основанных на анализе генных последовательностей, большое значение при разделении и определении видов пеницилла имеет анализ внеклеточных метаболитов. Чаще всего используется экстракция смесью дихлорметана, этилацетата и метанола с последующим анализом профилей метаболитов методом высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ). Определение конкретных полученных веществ возможно с помощью масс-спектрометрических методов. В некоторых случаях фенотипическое определение культур невозможно без привлечения анализа метаболитов: Шаблон:Bt-latrus и Шаблон:Bt-latrus морфологически неотличимы, но выделяют разные наборы метаболитов. Для определения некоторых видов, выделяющих специфические, часто окрашенные, метаболиты, эффективна тонкослойная хроматография. Например, Шаблон:Bt-latrus образует микофеноловую кислоту, при контакте с трихлоридом железа окрашивающуюся в зелёный цветШаблон:Sfn.
Современная система классификации рода
Объём рода, принятый в работах начала XXI века, в общих чертах соответствует объёму у Рэйпера и Тома (1949). Одно из наиболее существенных изменений — исключение из его состава секции Шаблон:Btname в род Шаблон:Btname. Анаморфы этих видов имеют в основном игловидные (ланцетные) фиалиды, а также метулы, равные фиалидам по длине; телеоморфы (если известны) образуют мягкие плодовые тела, лишённые крепких оформленных стенок (так называемые гифотеции)Шаблон:Sfn.
В состав рода включены виды с пигментированными конидиеносцами, ранее выделявшиеся в род Шаблон:Btname. Также в Шаблон:Btname были переклассифицированы виды Шаблон:Btname с одиночными фиалидами на концах конидиеносцев, и виды Шаблон:Btname со случайно расположенными по мицелию конидиеносцами с пучками фиалид на верхушкеШаблон:SfnШаблон:Sfn.
К Шаблон:Btname также отнесён вид Шаблон:Btname (как Шаблон:Btname, секция Шаблон:Btname), образующий анаморфу типа Шаблон:Btname, в то время как его телеоморфа представлена жёсткими плодовыми телами, идентичными таковым у пеницилловШаблон:Sfn. Напротив, Шаблон:Btname, известный только по анаморфе, морфологически близкой одноярусным пенициллам, перенесён в Шаблон:Btname как Шаблон:Btname[41]. В состав Шаблон:Btname был включён и вид Шаблон:Btname (как Шаблон:Btname, предположительно, близок секции Шаблон:Btname) — единственный вид рода, для которого известна только телеоморфная стадия. Помимо этого, Шаблон:Btname является облигатным ксерофилом и не способен расти на обычном агаре с солодовым экстрактом, но хорошо развивается при культивировании на агаре с солодовым и дрожжевым экстрактами и 50 % глюкозы (MY50G)[4].
Показано, что степень разветвлённости конидиеносцев не является подходящим признаком для обоснования родства видов. В молекулярно-филогенетической системе классификации только две секции представлены видами исключительно с одноярусными кисточками (Шаблон:Btname и Шаблон:Btname), при этом эти секции отнесены к разным подродам. Виды с симметричными двухъярусными, иногда дополнительно разветвлёнными, кисточками характерны для секции Шаблон:Btname. Многие виды с расходящимися конидиеносцами, метулы которых образуются не только на их верхушках, но и интеркалярно, относятся к секции Шаблон:Btname. Асимметричные трёхъярусные кисточки характерны для секции Шаблон:BtnameШаблон:Sfn.
Состав рода
Шаблон:Seealso По состоянию на 2015 год, в род включены 363 вида[42]. Постоянно обновляемый список видов рода опубликован на сайте Международной комиссии по пенициллам и аспергиллам (ICPA) — образованной в 1985 году комиссии Шаблон:Нп5, в которую входят 10 крупнейших специалистов по систематике этой группы грибов[43]. Для рода Шаблон:Btname принята система внутриродового деления, опубликованная в работе Й. Хаубракена и Р. Самсона (2011)Шаблон:Sfn, с дополнениями по Й. Хаубракену и Й. Фрисваду (2016)Шаблон:Sfn.
| Подрод | Секция | Характеристика секции | Типовой вид |
|---|---|---|---|
| Шаблон:Btname | Шаблон:Btname | Колонии быстрорастущие на большинстве сред, бархатистые. Конидиеносцы обычно одноярусные. | Шаблон:Btname = Шаблон:Btname |
| Шаблон:Btname | Конидиеносцы, как правило, одноярусные, реже — двухъярусные, с симметрично расположенными метулами. Мицелий колоний окрашенный в жёлто-оранжевые тона, обратная сторона жёлтая, оранжевая, красная. | Шаблон:Btname | |
| Шаблон:Btname | Конидиеносцы, как правило, вздутые на верхушке, одноярусные, реже двухъярусные, с неравными метулами. Колонии на среде Чапека с дрожжевым экстрактом обычно ограниченно растущие. | Шаблон:Btname | |
| Шаблон:Btname | Колонии тёмно-окрашенные. Конидиеносцы пигментированные, массивные. | Шаблон:Btname | |
| Шаблон:Btname | Колонии с жёлтым мицелием, бархатистые или же образующие синнемы. Фиалиды ампуловидные или игловидные, конидии с заострением на верхушке. | Шаблон:Btname | |
| Шаблон:Btname | Конидиеносцы бугорчатые, одноярусные, реже двухъярусные. Колонии медленнорастущие на агаре Чапека с дрожжевым экстрактом и агаре с солодовым экстрактом. | Шаблон:Btname | |
| Шаблон:Btname | Конидиеносцы гладкостенные, одноярусные. Конидии эллипсоидальные до грушевидных. Колонии медленно растущие на агаризованных средах. | Шаблон:Btname | |
| Шаблон:Btname | Конидиеносцы короткие, 1—2-ярусные, реже — с одиночной фиалидой. Колонии медленнорастущие на агаре Чапека с дрожжевым экстрактом и агаре с солодовым экстрактом. | Шаблон:Btname | |
| Шаблон:Btname | Фиалиды ампуловидные до ланцетных, конидии эллипсоидальне. Телеоморфы с плодовыми телами, споры которых шаровидные, без рубцов и бороздок, покрытые шипиками. | Шаблон:Btname | |
| Шаблон:Btname | Конидиеносцы, как правило, одноярусные, без вздутия на верхушке, реже — с неправильными метулами. | Шаблон:Btname | |
| Шаблон:Btname | Колонии, как правило, широко- и быстрорастущие. Конидиеносцы у большинства видов с метулами, образующимися как на конце конидиеносца, так и интеркалярно. | Шаблон:Btname | |
| Шаблон:Btname | Конидиеносцы коричневые до неокрашенных. | Шаблон:Btname | |
| Шаблон:Btname | Конидии, как правило, широкоэллипсоидальные или эллипсоидальные. Колонии с обратной стороны оливково-коричневые или коричневые, при +37 °C, как правило, не растут. | Шаблон:Btname | |
| Шаблон:Btname | Кисточки, как правило, двухъярусные, с симметрично расположенными метулами. | Шаблон:Btname | |
| Шаблон:Btname | Шаблон:Btname | Колонии, как правило, с зернистой или пучковатой поверхностью, быстрорастущие. Конидиеносцы шероховатые, конидии обычно шаровидные. | Шаблон:Btname |
| Шаблон:Btname | Колонии, как правило, пучковатые или с коремиями. Конидиеносцы обычно гладкие, с веточками, оканчивающимися неравными метулами. Конидии гладкие, эллипсоидальные, иногда почти шаровидные. Слабые фитопатогены. | Шаблон:Btname | |
| Шаблон:Btname | Колонии бархатистые, широкорастущие. Конидиеносцы грубошероховатые, двухъярусные, конидии гладкие, шаровидные. | Шаблон:Btname | |
| Шаблон:Btname | Колонии бархатистые до слабо хлопьевидных. Конидиеносцы 2—4-ярусные, с расходящимися элементами. Фиалиды не более 9 мкм длиной. Конидии гладкие или едва шероховатые. Большинство видов — продуценты пенициллина. Обитатели сухих мест, в том числе жилых помещений. | Шаблон:Btname | |
| Шаблон:Btname | Колонии хорошо растут при +15 °C и практически не растут при +30 °C. Конидиеносцы гладкостенные. Почвенные обитатели. | Шаблон:Btname | |
| Шаблон:Btname | Колонии растут со средней скоростью при +25 °C, практически не растут при +30 °C. Конидии обычно эллипсоидальные, гладкостенные. Преимущественно копротрофные виды. | Шаблон:Btname | |
| Шаблон:Btname | Конидиеносцы тонкие, двухъярусные, с симметрично расположенными метулами. | Шаблон:Btname | |
| Шаблон:Btname | Конидиеносцы, как правило, близки к Шаблон:Btname. Колонии с резким неприятным запахом. | Шаблон:Btname | |
| Шаблон:Btname | Колонии бархатистые. Конидиеносцы длинные, широкие, разветвлённые, трёхъярусные, с короткими прижатыми метулами с короткими фиалидами. Конидии в длинных переплетающихся цепях. | Шаблон:Btname | |
| Шаблон:Btname | Конидиеносцы 2—3-ярусные. Филогенетически плохо отделима от Шаблон:Btname. | Шаблон:Btname | |
| Шаблон:Btname | Конидиеносцы двухъярусные, с симметрично расположенными метулами, реже с дополнительной веточкой. Фиалиды короткие, в основании вздутые или цилиндрические, ближе к верхушке более узкие. | Шаблон:Btname | |
| Шаблон:Btname | Колонии на агаре Чапека плохо растущие, на агаре с солодовым экстрактом — бархатистые, тёмно-зелёные, коричнево-зелёные или оливково-коричневые. Фиалиды короткие, вздутые в основании, неправильно расположенные на верхушке конидиеносцев и на некотором отдалении от неё. | Шаблон:Btname |
В 2000—2010-х годах опубликована серия ревизий отдельных групп в составе рода на основании совокупности молекулярных, хемотаксономических и морфологических признаков. Одна из наиболее крупных работ — «Шаблон:Comment» Й. Фрисвада и Р. Самсона (2004), в которую включены подробные описания известных на тот момент видов секций Penicillium, Brevicompacta, Fasciculata, Roquefortorum, Chrysogena и Robsamsonia (выделенной позднее), а также Шаблон:Bt-latrus из Paradoxa (также описанной позднее)[12]. Опубликованы таксономические ревизии секций Citrina (2010, 2011)[44][45], Chrysogena (2012)[46], Aspergilloides (2014)[47], Cinnamopurpurea (2015)[48], Lanata-divaricata (2015)[49], Exilicaulis (2016)[50], несколько работ по секции Sclerotiora (2011, 2013, 2017)[51][52][53].
Синонимы
Синонимика рода по Й. Хаубракену и Р. СамсонуШаблон:Sfn:
- Шаблон:Btname (тип Шаблон:Btname = Шаблон:Btname)
- Шаблон:Btname (тип Шаблон:Btname = Шаблон:Btname)
- Шаблон:Btname (тип Шаблон:Btname = Шаблон:Btname)
- Шаблон:Btname (тип Шаблон:Btname = Шаблон:Btname)
- Шаблон:Btname (тип Шаблон:Btname = Шаблон:Btname)
- Шаблон:Btname (тип Шаблон:Btname = Шаблон:Btname)
- Шаблон:Btname (тип Шаблон:Btname = Шаблон:Btname)
- Шаблон:Btname (тип Шаблон:Btname = Шаблон:Btname)
- Шаблон:Btname (тип Шаблон:Btname = Шаблон:Btname)
- Шаблон:Btname (тип Шаблон:Btname = Шаблон:Btname)
- Шаблон:Btname (тип Шаблон:Btname = Шаблон:Btname)
Примечания
Литература
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Книга
Ссылки
- ↑ 1,0 1,1 Шаблон:Книга
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ 4,0 4,1 4,2 Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ 6,0 6,1 Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 8,4 8,5 8,6 Шаблон:Книга
- ↑ 9,0 9,1 Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Публикация
- ↑ 12,0 12,1 12,2 Шаблон:Статья
- ↑ 13,0 13,1 13,2 13,3 13,4 Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ 28,0 28,1 Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ 36,0 36,1 Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокpostgenне указан текст - ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
.png){kind=link}
