Русская Википедия:Питуриаспиды

Материал из Онлайн справочника
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Шаблон:Таксон Питуриаспиды[1] Шаблон:L6e — маленькая и плохо изученная группа вымерших панцирных бесчелюстных позвоночных (остракодерм), условно включаемая в состав непарноноздрёвых[2][3]. Название образовано от pituri — галлюциноген растительного происхождения, которым пользуются шаманы некоторых племён австралийских аборигенов, и Шаблон:Lang-grc — «щит» (обычное для названий остракодерм окончание). Получили это имя из-за причудливой морфологии[4]. Известно два вида: Pituriaspis doylei и Neeyambaspis enigmatica.

Окаменелости питуриаспид относятся к концу раннего или началу среднего девона (эмский — эйфельский век[5], около 390 млн лет назад[6][7]). Они известны только из одного местонахождения в Австралии (юго-запад Квинсленда, бассейн uk (Джорджина), хребет Токо), где их находят в отложениях песчаника[5][8]. Когда жили эти организмы, там было море или речная дельта[6][8]. Питуриаспиды вместе с телодонтами были единственными известными остракодермами, жившими в водах Гондваны после конца ордовика[9] (остальные там исчезли, вероятно, из-за оледенения[10]).

Описание

Файл:Pituriaspida.gif
Pituriaspis doylei

Питуриаспиды известны только по находкам панциря, который защищал их спереди. Сохранность этих окаменелостей не самая лучшая[3][9]. Про заднюю часть тела не известно ничего[3].

Костный панцирь питуриаспид был цельным, массивным и, вероятно, покрывал бо́льшую часть тела[1][8]. Он достигал 9 см в длину[1]. На нём есть длинный вырост спереди (ростр) и два более коротких по бокам («рога»[11], или корнуальные отростки[1]). На спинной стороне есть и шип, направленный горизонтально назад. Панцирь орнаментирован мелкими округлыми бугорками[1][3]. Найдены и следы эндоскелета (возможно, перихондральные окостенения)[1][12]. Судя по вырезкам на панцире, которые похожи на таковые у костнопанцирных, у питуриаспид были хорошо развитые парные грудные плавники. Они были расположены прямо за «рогами»[6][13].

У этих животных не было типичного для непарноноздрёвых назогипофизарного отверстия (объединявшего ноздрю и гипофизарный проход), которое у беспанцирных и костнопанцирных было расположено на спинной стороне недалеко от глаз. Но у них было отверстие с неизвестной функцией на нижней стороне головы (в основании ростра), возможно, оно и было назогипофизарным или только ноздрёй. По-видимому, с ним были связаны носовые капсулы, которых у этих животных было две, как и у галеаспид (но в отличие от костнопанцирных)[1][6]. За ним лежало большое отверстие ротожаберной полости. Сзади от каждой глазницы было ещё по одному отверстию неизвестного назначения, напоминавших преспиракулярные отверстия амфиаспид (группа разнощитковых), которые обычно интерпретируются как связанные с жабрами[1]Шаблон:Sfn. Возможно, в них были расположены какие-то органы чувств[12]. Пинеального отверстия (для теменного глаза) не было, в отличие от многих других остракодерм.

Ещё одним отличием этих животных от костнопанцирных было отсутствие спинного и боковых полей мелких пластинок на панцире — структур, которые обычно интерпретируются как рецепторы давления или электрические органы[12]. Не обнаружены у них, в отличие от большинства других остракодерм, и каналы боковой линии[1].

Из двух известных видов питуриаспид лучше изучен Pituriaspis doylei[12], среди находок которого есть почти целые панцири[5]. Neeyambaspis enigmatica отличается от него меньшим ростром, более треугольной формой панциря в целом и наличием ещё одного отверстия неизвестного назначения в центре его спинной стороны, которое иногда интерпретируется как ротовое[1], а иногда — как назогипофизарное[4]. Возможно, оно имело ту же природу, что и большое отверстие на голове галеаспид[14], которое соединяло носовые полости, глотку и внешнюю среду[15].

Классификация и эволюция

Питуриаспиды были открыты позже всех остальных основных групп остракодерм: их описал в 1991 году австралийский палеонтолог Гэвин Янг (Шаблон:Lang-en)[4]. Их систематическое положение точно не определено. Обычно их условно[2][3] включают в состав непарноноздрёвых[16]. Им придают ранг отряда[2][9], надотряда[16], подкласса[1] или класса[17]. Иногда для их видов устанавливают отдельные семейства Pituriaspididae и Neeyambaspididae[5]. Типовые экземпляры обоих видов находятся рядом в одном куске породы[5].

Видимо, питуриаспиды наиболее близки к костнощитковым и галеаспидам[9][12][14]. С этими двумя группами их объединяет массивный головной щит (который имеет отверстие ротожаберной полости, обычно «рога», а иногда и ростр), а с костнощитковыми, кроме того, — грудные плавники[6][9]. По широко распространённой[9][18], но не общепризнаннойШаблон:Sfn версии, эти три группы стоят ближе всего к челюстноротым из всех бесчелюстных.

На ареале этих групп и их вероятном близком родстве основано предположение об их происхождении от неизвестного широко распространённого предка, жившего ещё до девона[14]. Также не исключено, что питуриаспиды произошли от галеаспид (живших в Южном Китае) и появились в Австралии в результате фаунистического обмена между этими территориями. Австралия в то время составляла северо-восточную часть Гондваны, а Южный Китай, вероятно, был отделён от неё морем (хотя точно это не известно)[14].

Примечания

Шаблон:Примечания

Литература

Ссылки

Шаблон:Спам-ссылки

  1. 1,00 1,01 1,02 1,03 1,04 1,05 1,06 1,07 1,08 1,09 1,10 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Иванов+2007 не указан текст
  2. 2,0 2,1 2,2 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Нельсон_2009 не указан текст
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок palaeos_Osteostraci не указан текст
  4. 4,0 4,1 4,2 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок paleostories_Pituriaspida не указан текст
  5. 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Davis_1994 не указан текст
  6. 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Janvier_1997_Pituriaspida не указан текст
  7. Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок ISC_2015 не указан текст
  8. 8,0 8,1 8,2 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок austhrutime_Pituriaspida не указан текст
  9. 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 9,5 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Benton_2005 не указан текст
  10. Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Smith_2002 не указан текст
  11. Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Новицкая_2006 не указан текст
  12. 12,0 12,1 12,2 12,3 12,4 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Hanken_1993_skull не указан текст
  13. Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Long_2010 не указан текст
  14. 14,0 14,1 14,2 14,3 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Young_2010 не указан текст
  15. Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Gai_2011_Galeaspida не указан текст
  16. 16,0 16,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок atw_hu_fishindex не указан текст
  17. Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок paleodb_Pituriaspida не указан текст
  18. Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Janvier_2008 не указан текст