Русская Википедия:Питуриаспиды
Шаблон:Таксон Питуриаспиды[1] Шаблон:L6e — маленькая и плохо изученная группа вымерших панцирных бесчелюстных позвоночных (остракодерм), условно включаемая в состав непарноноздрёвых[2][3]. Название образовано от pituri — галлюциноген растительного происхождения, которым пользуются шаманы некоторых племён австралийских аборигенов, и Шаблон:Lang-grc — «щит» (обычное для названий остракодерм окончание). Получили это имя из-за причудливой морфологии[4]. Известно два вида: Pituriaspis doylei и Neeyambaspis enigmatica.
Окаменелости питуриаспид относятся к концу раннего или началу среднего девона (эмский — эйфельский век[5], около 390 млн лет назад[6][7]). Они известны только из одного местонахождения в Австралии (юго-запад Квинсленда, бассейн uk (Джорджина), хребет Токо), где их находят в отложениях песчаника[5][8]. Когда жили эти организмы, там было море или речная дельта[6][8]. Питуриаспиды вместе с телодонтами были единственными известными остракодермами, жившими в водах Гондваны после конца ордовика[9] (остальные там исчезли, вероятно, из-за оледенения[10]).
Описание
Питуриаспиды известны только по находкам панциря, который защищал их спереди. Сохранность этих окаменелостей не самая лучшая[3][9]. Про заднюю часть тела не известно ничего[3].
Костный панцирь питуриаспид был цельным, массивным и, вероятно, покрывал бо́льшую часть тела[1][8]. Он достигал 9 см в длину[1]. На нём есть длинный вырост спереди (ростр) и два более коротких по бокам («рога»[11], или корнуальные отростки[1]). На спинной стороне есть и шип, направленный горизонтально назад. Панцирь орнаментирован мелкими округлыми бугорками[1][3]. Найдены и следы эндоскелета (возможно, перихондральные окостенения)[1][12]. Судя по вырезкам на панцире, которые похожи на таковые у костнопанцирных, у питуриаспид были хорошо развитые парные грудные плавники. Они были расположены прямо за «рогами»[6][13].
У этих животных не было типичного для непарноноздрёвых назогипофизарного отверстия (объединявшего ноздрю и гипофизарный проход), которое у беспанцирных и костнопанцирных было расположено на спинной стороне недалеко от глаз. Но у них было отверстие с неизвестной функцией на нижней стороне головы (в основании ростра), возможно, оно и было назогипофизарным или только ноздрёй. По-видимому, с ним были связаны носовые капсулы, которых у этих животных было две, как и у галеаспид (но в отличие от костнопанцирных)[1][6]. За ним лежало большое отверстие ротожаберной полости. Сзади от каждой глазницы было ещё по одному отверстию неизвестного назначения, напоминавших преспиракулярные отверстия амфиаспид (группа разнощитковых), которые обычно интерпретируются как связанные с жабрами[1]Шаблон:Sfn. Возможно, в них были расположены какие-то органы чувств[12]. Пинеального отверстия (для теменного глаза) не было, в отличие от многих других остракодерм.
Ещё одним отличием этих животных от костнопанцирных было отсутствие спинного и боковых полей мелких пластинок на панцире — структур, которые обычно интерпретируются как рецепторы давления или электрические органы[12]. Не обнаружены у них, в отличие от большинства других остракодерм, и каналы боковой линии[1].
Из двух известных видов питуриаспид лучше изучен Pituriaspis doylei[12], среди находок которого есть почти целые панцири[5]. Neeyambaspis enigmatica отличается от него меньшим ростром, более треугольной формой панциря в целом и наличием ещё одного отверстия неизвестного назначения в центре его спинной стороны, которое иногда интерпретируется как ротовое[1], а иногда — как назогипофизарное[4]. Возможно, оно имело ту же природу, что и большое отверстие на голове галеаспид[14], которое соединяло носовые полости, глотку и внешнюю среду[15].
Классификация и эволюция
Питуриаспиды были открыты позже всех остальных основных групп остракодерм: их описал в 1991 году австралийский палеонтолог Гэвин Янг (Шаблон:Lang-en)[4]. Их систематическое положение точно не определено. Обычно их условно[2][3] включают в состав непарноноздрёвых[16]. Им придают ранг отряда[2][9], надотряда[16], подкласса[1] или класса[17]. Иногда для их видов устанавливают отдельные семейства Pituriaspididae и Neeyambaspididae[5]. Типовые экземпляры обоих видов находятся рядом в одном куске породы[5].
Видимо, питуриаспиды наиболее близки к костнощитковым и галеаспидам[9][12][14]. С этими двумя группами их объединяет массивный головной щит (который имеет отверстие ротожаберной полости, обычно «рога», а иногда и ростр), а с костнощитковыми, кроме того, — грудные плавники[6][9]. По широко распространённой[9][18], но не общепризнаннойШаблон:Sfn версии, эти три группы стоят ближе всего к челюстноротым из всех бесчелюстных.
На ареале этих групп и их вероятном близком родстве основано предположение об их происхождении от неизвестного широко распространённого предка, жившего ещё до девона[14]. Также не исключено, что питуриаспиды произошли от галеаспид (живших в Южном Китае) и появились в Австралии в результате фаунистического обмена между этими территориями. Австралия в то время составляла северо-восточную часть Гондваны, а Южный Китай, вероятно, был отделён от неё морем (хотя точно это не известно)[14].
Примечания
Литература
Ссылки
- ↑ 1,00 1,01 1,02 1,03 1,04 1,05 1,06 1,07 1,08 1,09 1,10 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокИванов+2007
не указан текст - ↑ 2,0 2,1 2,2 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокНельсон_2009
не указан текст - ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокpalaeos_Osteostraci
не указан текст - ↑ 4,0 4,1 4,2 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокpaleostories_Pituriaspida
не указан текст - ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокDavis_1994
не указан текст - ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокJanvier_1997_Pituriaspida
не указан текст - ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокISC_2015
не указан текст - ↑ 8,0 8,1 8,2 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокausthrutime_Pituriaspida
не указан текст - ↑ 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 9,5 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокBenton_2005
не указан текст - ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокSmith_2002
не указан текст - ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокНовицкая_2006
не указан текст - ↑ 12,0 12,1 12,2 12,3 12,4 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокHanken_1993_skull
не указан текст - ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокLong_2010
не указан текст - ↑ 14,0 14,1 14,2 14,3 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокYoung_2010
не указан текст - ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокGai_2011_Galeaspida
не указан текст - ↑ 16,0 16,1 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокatw_hu_fishindex
не указан текст - ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокpaleodb_Pituriaspida
не указан текст - ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокJanvier_2008
не указан текст
- Русская Википедия
- Страницы с неработающими файловыми ссылками
- Непарноноздрёвые
- Ископаемая фауна Австралии
- Бесчелюстные девонского периода
- Страницы, где используется шаблон "Навигационная таблица/Телепорт"
- Страницы с телепортом
- Википедия
- Статья из Википедии
- Статья из Русской Википедии
- Страницы с ошибками в примечаниях