Русская Википедия:Растительные клетки
Расти́тельные кле́тки — эукариотические клетки, однако несколькими своими свойствами они отличаются от клеток остальных эукариот. К их отличительным чертам относят:
- Крупная центральная вакуоль, пространство, заполненное клеточным соком и ограниченное мембраной — тонопластом[1][2]. Вакуоль играет ключевую роль в поддержании клеточного тургора, контролирует перемещение молекул из цитозоля в выделения клетки, хранит полезные вещества и расщепляет отслужившие старые белки и органеллы.
- Есть клеточная стенка, состоящая главным образом из целлюлозы, а также гемицеллюлозы, пектина и во многих случаях лигнина. Она образуется протопластом поверх клеточной мембраны. Она отличается от клеточной стенки грибов, состоящей из хитина, и бактерий, построенной из пептидогликана (муреина).
- Специализированные пути связи между клетками — плазмодесмы[3], цитоплазматические мостики: цитоплазма и эндоплазматический ретикулум (ЭПР) соседних клеток сообщаются через поры в клеточных стенках[4].
- Пластиды, из которых наиболее важны хлоропласты. Хлоропласты содержат хлорофилл, зелёный пигмент, поглощающий солнечный свет. В них осуществляется фотосинтез, в ходе которого клетка синтезирует органические вещества из неорганических. Другими пластидами являются лейкопласты: амилопласты, запасающие крахмал, элайопласты, хранящие жиры и др., а также хромопласты, специализирующиеся на синтезе и хранении пигментов. Как и митохондрии, чей геном у растений содержит 37 генов[5], пластиды имеют собственные геномы (пластомы), состоящие из около 100—120 уникальных генов[6]. Как предполагается, пластиды и митохондрии возникли как прокариотические эндосимбионты, поселившиеся в эукариотических клетках[7].
- Деление клеток (митоз) наземных растений и некоторых водорослей, особенно Шаблон:Bt-ruslat[8] и порядка Trentepohliales характеризуется наличием дополнительной стадии — препрофазы. Помимо этого цитокинез у них осуществляется при помощи фрагмопласта — «формы» для строящейся клеточной пластинки[9].
- Мужские половые клетки мхов и папоротниковидных имеют жгутик, схожий со жгутиком сперматозоидов животных[10][11], но у семенных растений — голосеменных и цветковых — они лишены жгутика[12] и называются спермиями.
- Из присущих животной клетке органелл у растительной отсутствуют только центриолиШаблон:Sfn.
Сравнение клеток растений и животных
| Признак | Клетки животных | Клетки растений | Исключения |
|---|---|---|---|
| Клеточная стенка | Нет | Есть (целлюлоза) | Нет |
| Тип питания | Гетеротрофные | Автотрофные | Растения-паразиты миксотрофны |
| Пластиды | Нет | Есть | Подземные побеги, растения-паразиты, а также клетки всех тканей, кроме основной лишены хлорофилла |
| Центриоли | Есть | Нет | Нет |
| Центральная вакуоль | Нет | Есть | У растений отсутствует в мёртвых и др. специализированных клетках |
| Основное запасное питательное вещество |
Гликоген | Крахмал | Нет |
| Целостные реакции клетки (пиноцитоз, эндоцитоз, экзоцитоз, фагоцитоз) |
Есть | Нет | Нет |
Основные типы растительных клеток
Паренхимные клетки
Паренхимные клетки — это клетки, размеры которых во всех направлениях одинаковы или длина немного больше шириныШаблон:Sfn. Паренхиму растений называют также основной тканью[13].
Клетки паренхимы образуют однородные скопления в теле растения, заполняют пространства между другими тканями, входят в состав проводящих и механических тканей. Они могут выполнять различные функции: ассимиляционную, выделительную и др. Приспособленность паренхимных клеток к различным функциям обусловлена их функциональной специализацией протопластов. Присутствие в паренхиме (особенно рыхлой) межклетников определяет её участие в газообмене. Живые паренхимные клетки способны к делению; в паренхиме закладывается феллоген, а у растений с атипичным приростом в толщину — камбий (корнеплоды свёклы, некоторые лианы)[13].
Прозенхимные клетки
Шаблон:Основная статья Прозенхимные клетки — это вытянутые (длина во много раз превышает ширину) и заострённые на концах (в отличие от паренхимы) клетки, различные по происхождению и функциям. Между прозенхимой (тканью, образованной прозенхимными клетками) и паренхимой имеются переходы, например, колленхима и лопастные ветвистые клетки мезофилла в листьях канны и др. растений[14].
Деление растительных клеток
Шаблон:Основная статья Шаблон:Файл с описанием У растительных клеток имеется уникальная дополнительная фаза митоза — препрофаза. Она предшествует профазе и включает два основных события:
- Образование препрофазной ленты — кольца из микротрубочек, расположенного под плазматической мембраной[15];
- Начало скопления микротрубочек около ядерной оболочки[16].
В остальном митоз растительных клеток проходит так же, как у остальных эукариот, только цитокинез у них протекает с использованием специальных структур — фрагмопласта (у высших растений и некоторых водорослей), фикопласта (у нек. других водорослей) и др.
Клеточная стенка
Клеточная стенка имеется не только у растительных клеток: она есть у грибов и бактерий, но только у растений она состоит из целлюлозы (исключением являются грибоподобные организмы оомицеты, чья клеточная стенка также состоит из целлюлозы[17]).
Структура и химический состав
Клеточная стенка образуется из клеточной пластинки, причём сначала формируется первичная, а затем вторичная клеточная стенка. Строение клеточной стенки двух этих типов напоминает устройство железобетонных блоков, в которых присутствует металлический каркас и связующее вещество — цемент. В клеточной стенке каркасом являются пучки молекул целлюлозы, а связующим веществом служат гемицеллюлоза и пектины, которые образуют матрикс клеточной стенки. Эти вещества транспортируются во время роста клеточной пластинки из комплекса Гольджи к плазматической мембране, где пузырьки сливаются с ней и посредством экзоцитоза выбрасывают содержимое наружуШаблон:Sfn.
Помимо указанных веществ, в оболочке одревесневших клеток содержится лигнин, повышающий их механическую прочность и понижающий водонепроницаемость. Кроме того, в оболочке клеток некоторых специализированных тканей могут накапливаться гидрофобные вещества: растительные воска, кутин и суберин, откладывающийся на внутренней поверхности стенок клеток пробки и составляющий пояски КаспариШаблон:Sfn.
Первичная и вторичная клеточные стенки
Первичная клеточная стенка содержит до 90% воды и характерна для меристематических и малодифференцированных клеток. Эти клетки способны изменять свой объём, но не за счёт растяжения целлюлозных фибрилл, а смещения относительно друг друга этих фибриллШаблон:Sfn.
Некоторые клетки, например, мезофилла листа, сохраняют первичную оболочку и по достижении нужных размеров перестают откладывать в неё новые вещества. Однако у большинства клеток этот процесс не прекращается, и между плазматической мембраной и первичной оболочкой у них откладывается вторичная клеточная стенка. Она имеет принципиально схожее с первичной строение, но содержит значительно больше целлюлозы и меньше воды. Во вторичной стенке обычно различают три слоя — наружный, самый мощный средний и внутреннийШаблон:Sfn.
Поры
Во вторичной стенке имеется большое количество порШаблон:Sfn. Каждая пора представляет собой канал в том месте клеточной оболочки, в котором над первичным поровым полем не откладывается вторичная оболочкаШаблон:Sfn. Первичное поровое поле — это небольшой участок тонких смежных стенок двух клеток, состоящий из первичной оболочки и клеточной пластинки, пронизанный плазмодесмамиШаблон:Sfn. Поры возникают парно в смежных клетках соседних клеток и разделены замыкающей трёхслойнойШаблон:Sfn плёнкой (поровой мембраной)Шаблон:Sfn. Различают поры:
- Простые поры представляют собой каналы во вторичной оболочке паренхимных клеток и склереид, имеющие одинаковую ширину на всем протяжении.
- Окаймлённые поры — это поры, окаймление которых составляет куполообразно приподнятая над поровой мембраной вторичная оболочка. В плане такая пора имеет вид двух окружностей, наружная из которых соответствует окаймлению, а внутренняя — отверстию, открывающемуся в полость клетки. Характерны для водопроводящих элементов, представленных мёртвыми клетками.
- Полуокаймлённые поры — пара пор, одна из которых — простая, другая — окаймлённая. Образуется в смежных стенках трахеид хвойных и паренхимных клеток древесинных лучей.
- Слепые поры представляют собой каналы во вторичной оболочке только одной из двух соседних клеток, такие поры не функционируют.
- Ветвистые поры — поры, разветвлённые на одном из концов вследствие слияния двух или нескольких простых пор в процессе утолщения вторичной оболочки.
- Щелевидные поры — поры с отверстиями в виде косой щели; образуются в клетках прозенхимы, например, волокнах древесиныШаблон:Sfn.
Плазмодесмы
1 — клеточная стенка
2 — плазмалемма
3 — десмотубула
4 — эндоплазматический ретикулум
5 — белки плазмодесмы
Плазмодесма — это тончайший тяж цитоплазмы, канал, связывающий протопласты соседних клетокШаблон:Sfn. Эти каналы по всей длине выстланы плазматической мембраной. Через плазмодесмы проходит полая структура — десмотубула, через неё элементы ЭПР соседних клеток сообщаются между собой.
Через плазмодесмы осуществляется свободный транспорт веществ. Предполагают, что ситовидные поля флоэмы также представляют собой крупные плазмодесмыШаблон:Sfn.
Внутреннее пространство растения, объединяющее все протопласты, связанные посредством плазмодесм, называют симпластом, соответственно, транспорт через плазмодесмы называют симпастическимШаблон:Sfn.
Функции
Клеточные стенки растений выполняют следующие функции:
- обеспечение возможности тургора (не будь её, внутриклеточное давление разорвало бы клетку);
- роль наружного скелета (то есть придаёт форму клетке, определяет рамки её роста, обеспечивает механическую и структурную поддержку);
- запасает питательные веществаШаблон:Sfn;
- защита от внешних патогенов.
Органеллы
Пластиды
Пластиды — органеллы растительной клетки, состоящие из белковой стромы, окружённой двумя липопротеидными мембранами. Внутренняя из них образует внутрь выросты (тилакоиды, или ламеллы)Шаблон:Sfn.
Пластиды, как и митохондрии, являются самовоспроизводящимися органеллами и имеют собственный геном — пластом, а также рибосомы.
У высших растений все пластиды происходят от общего предшественника — пропластид, которые развиваются из двумембранных инициальных частиц.
Пластиды присущи исключительно растениямШаблон:Sfn. Различают три основных типа пластид:
- Лейкопласты. Эти пластиды не содержат никаких пигментов, внутренняя мембранная система, хотя и присутствует, но развита слабо. Разделяют амилопласты, запасающие крахмал, протеинопласты, содержащие белки, элайопласты (или олеопласты), запасающие жиры. Этиопласты — это бесцветные пластиды растений, которые выращивали без освещения. При наличии света они легко превращаются в хлоропластыШаблон:Sfn.
- Хромопласты — пластиды жёлто-оранжевого цвета, обусловленного наличием в них пигментов каротиноидов: каротина, ксантофилла, лютеина, зеаксантина и др. Образуются из хлоропластов при разрушении в них хлорофилла и внутренних мембранШаблон:Sfn. Кроме того, хромопласты мельче хлоропластов по размерам. Каротиноиды присутствуют в хромопластах в виде кристаллов или растворёнными в каплях жира (такие капли называют пластоглобулами). Биологическая роль хромопластов до сих пор неяснаШаблон:Sfn.
Шаблон:Ультраструктура хлоропласта
- Хлоропласты — пластиды в виде двояковыпуклой линзы, окружённые оболочкой из двух липопротеидных мембран. Внутренняя из них образует длинные выросты в белковую строму — тилакоиды стромы и более мелкие, расположенные стопками тилакоиды гран, соединённые между собой тилакоидами стромы. С белковым слоем мембран тилакоидов связаны пигменты: хлорофилл и каротиноиды. В хлоропластах осуществляется фотосинтез. Первичный крахмал, синтезированный хлоропластами, откладывается в строме между тилакоидамиШаблон:Sfn.
Гигантские хлоропласты водорослей, присутствующие в клетке в единственном числе, называются хроматофорами. Их форма может быть очень разнообразнойШаблон:Sfn.
Вакуоли
Шаблон:Основная статья Вакуоль — полость в клетке, заполненная клеточным соком и окружённая мембраной — тонопластом. Вещества, содержащиеся в клеточном соке, определяют величину осмотического давления и тургор клеточной оболочки.
Вакуоли образуются из провакуолей — небольших мембранных пузырьков, отшнуровывающихся от ЭПР и комплекса Гольджи. Потом пузырьки сливаются, образуя более крупные вакуоли. Только у старых вакуолей все вакуоли могут сливаться в одну гигантскую центральную вакуоль, обычно же клетка, помимо центральной вакуоли, содержит мелкие вакуоли, наполненные запасными веществами и продуктами обменаШаблон:Sfn.
Вакуоли выполняют в клетке следующие основные функции:
- создание тургора;
- запасание необходимых веществ;
- отложение веществ, вредных для клетки;
- ферментативное расщепление органических соединений (это сближает вакуоли с лизосомами)Шаблон:Sfn.
Включения растительных клеток
- трофические включения:
- крахмальные зёрна;
- белковые гранулы (в гиалоплазме, пластидах, ЭПР, вакуолях, ядре). Чаще всего белковые отложения обнаруживают в виде алейроновых зёрен, представляющих собой наполненные белком обезвоженные вакуоли.
- липидные капли — мощный источник энергии. Энергетическая ценность липидов вдвое выше, чем у белков или углеводов, поэтому содержащие их ткани или семена могут иметь меньшую массу и размеры.
- включения, не имеющие энергетической ценности, как правило, отходы жизнедеятельности. Чаще всего встречаются кристаллы оксалата кальцияШаблон:Sfn.
Примечания
Литература
- ↑ JA Raven (1997) The vacuole: a cost-benefit analysis. Advances in Botanical Research 25, 59–86
- ↑ RA Leigh and D Sanders (1997) Advances in Botanical Research, Vol 25: The Plant Vacuole. Academic Press, California and London. ISBN 0-12-441870-8
- ↑ Oparka, KJ (1993) Signalling via plasmodesmata-the neglected pathway. Seminars in Cell Biology 4, 131–138
- ↑ Hepler, PK (1982) Endoplasmic reticulum in the formation of the cell plate and plasmodesmata. Protoplasma 111, 121–133
- ↑ Anderson S, Bankier AT, et al. (1981) Sequence and organization of the human mitochondrial genome. Nature 290, 4–65
- ↑ L Cui, N Veeraraghavan, et al. (2006) ChloroplastDB: the chloroplast genome database. Nucleic Acids Research, 34, D692-696
- ↑ L. Margulis (1970) Origin of eukaryotic cells. Yale University Press, New Haven
- ↑ Lewis, LA, McCourt, RM (2004) Green algae and the origin of land plants. American Journal of Botany 91, 1535–1556
- ↑ López-Bautista, JM, Waters, DA and Chapman, RL (2003) Phragmoplastin, green algae and the evolution of cytokinesis. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 53, 1715–1718
- ↑ Manton, I. and Clarke, B. (1952) An electron microscope study of the spermatozoid of Sphagnum. Journal of Experimental Botany 3, 265–275
- ↑ D.J. Paolillo, Jr. (1967) On the structure of the axoneme in flagella of Polytrichum juniperinum. Transactions of the American Microscopical Society, 86, 428–433
- ↑ PH Raven , Evert RF, Eichhorm SE (1999) Biology of Plants, 6th edition. WH Freeman, New York
- ↑ 13,0 13,1 Шаблон:БСЭ3
- ↑ Шаблон:Из
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Книга
Шаблон:Выбор языка Шаблон:Клетки растений Шаблон:Добротная статья
