Русская Википедия:Рачьи пиявки
Шаблон:Таксон Рачьи пиявки[1], или бранхиобделлиды[2] (Branchiobdellida) — отряд пиявок (Hirudinea)[3]. Занимает наиболее базальное положение среди пиявок, сохраняя большое количество признаков, сближающих их с малощетинковыми червями[4]. Включает единственное семейство Branchiobdellidae и 4 подсемейства: Branchiobdellinae, Cambarincolinae, Bdellodrilinae и Xirolodrilinae (иногда их ранг повышается до семейства)[5].
Название
Рачьи пиявки получили своё название в связи с тем, что для них показан паразитизм на поверхности тела раков (Astacidea), кровь (гемолимфа) которых служит пищей некоторым видам бранхиобделлид.
Латинское название образовано от названия типового представителя — Branchiobdella (Odier, 1823)[6], которое, в свою очередь, образовано от греч. βράγχια ‘жабры’ и βδέλλᾰ ‘пиявка’.
Описание
Бранхиобделлиды относятся к числу наиболее миниатюрных пиявок. Длина тела взрослых особей варьирует в пределах 0,8—1,0 мм. Тело чаще всего имеет веретеновидную или палочковидную форму, однако для некоторых видов характерна грушевидная форма с вентральным (брюшным) либо дорзо-вентральным (спинно-брюшным) уплощением[5].
Тело подразделено на отделы, головной и туловищный, и состоит из 15 сегментов. Головной отдел снаружи выглядит нерасчленённым, головная лопасть (простомиум) отсутствует. I сегмент, перистомиум, образует верхнюю и нижнюю губы, иногда также несёт лопасти или небольшие щупальца. В его состав входит 4 сливающихся сегмента, различимых благодаря метамерии нервной системы. Оставшиеся 11 сегментов приходятся на туловищный сегмент; передние 8 из них хорошо развиты, обладают выраженными диссепиментами, в то время как 3 задних сегмента не столь различимы. Туловищные сегменты вторично расчленяются на 2 кольца, большое переднее и маленькое заднее; у некоторых видов переднее кольцо дополнительно разделяется ещё на два (отмечается сходство вторичной кольчатости с таковой у малощетинковых червей семейства Lumbriculidae[4]). Последний (XV[Комментарий 1]) сегмент тела разрастается, образуя мускулистую заднюю присоску дисковидной формы[4][5], однако присоска эта развита сравнительно слабо (у других групп пиявок она образована не менее, чем 4 сегментами[7]). Щетинки на теле отсутствуют. Полость тела (целом) хорошо развита в пределах туловищного отдела, однако редуцируется в головном отделе, а также задней присоске[4]
Пищеварительный тракт сквозной. Ротовое отверстие окружено мышечным валиком, несущим сосочки[4], число которых чаще всего равно 16[5]. Имеется мощная мускулистая глотка, в передней части несущая парные хитиноидные челюсти разной величины, иногда с зубцами. Пищевод короткий, постепенно расширяющийся в среднюю кишку[4]. Также присутствует желудок и кишка, заканчивающаяся анальным отверстием, открывающимся на спинной стороне XIV сегмента, перед задней присоской. Пищеварение внеклеточное, происходит в желудке и кишечнике[5].
И на переднем, и на заднем конце тела имеются органы прикрепления, состоящие из железистых клеток, способных секретировать гранулы, способствующие либо присасыванию пиявки к субстрату, либо откреплению от него. Благодаря этому бранхиобделлиды способны моментально разрывать и образовывать новые связи с субстратом. Передний орган прикрепления располагается на брюшной поверхности нижней губы перистомиума, в то время как задний соответствует присоске[5].
Имеется 2 пары нефридиев. Передняя пара располагается асимметрично в VI—VIII сегментах и имеет протоки, открывающиеся по отдельности либо впадающие в общую дорзальную пору на VII сегменте. Задняя пара имеет симметричное расположение и занимает XII сегмент, протоки открываются по отдельности и латерально на XIII сегменте[5].
Кровеносная система представлена брюшным и спинным сосудами, соединёнными 4 парными боковыми ветвями в головном отделе и единичными парами ветвей в сегментах V, XI и XIV. Начиная с сегментов VII—XI спинной сосуд переходит в синус, окружающий эпителий кишечника. Циркуляция крови обеспечивается за счёт сокращения дорзальной стенки спинного сосуда во II—IV сегментах[5].
Центральная нервная система представлена мозгом (головным ганглием), окологлоточными коннективами и брюшной нервной цепочкой, идущей вплоть до последнего сегмента. В каждом сегменте располагается 1 пара ганглиев. В сегментах IX и X брюшная нервная цепочка смещается латерально в связи с развитием в этой области семяприёмников и мужской половой системы.
Семенников 1 пара (реже 2 пары[4]), они занимают IX и X сегменты; сперматозоиды развиваются в отдельных сферических карманах, называемых цитофорами, которые свободно плавают в полости тела этих сегментов. Форма сперматозоидов крайне разнообразна и является определительным признаком среди родов и видов рачьих пиявок. Имеется пара выносящих каналов, несущих ресничные воронки и сливающиеся в единый семяпровод, впадающий в железистый атриум (или атрий), располагающийся в X сегменте. Атриум снабжён железистыми клетками в области впадения семяпроводов, получившими название простатической желёзки. Дистальный конец атриума образует пенис, расположенный обыкновенно в мускулистой пениальной сумке (иногда может отсутствовать) и способный выворачиваться наружу. У некоторых видов пенис подвергается редукции. Мужское половое отверстие (гонопора) открывается с брюшной стороны X сегмента посередине. Семяприёмник располагается в IX сегменте и открывается вентрально мускулистым протоком (отсутствует у представителей родов Ellisodrilus and Caridinophila). Яичников 1 пара, расположенная в XI сегменте на переднем диссепименте. Яйцеклетки претерпевают созревание в полости тела. Яйцеводы короткие, открываются на брюшной стороне XII сегмента[4][5].
Наблюдался как однонаправленный, так и реципрокный (взаимный) обмен сперматозоидами при копуляции. Откладка сперматофоров на поверхность эпителия была показана лишь для 2 видов рода Xironogiton, обладающих очень маленькими семяприёмниками. Железы пояска участвуют в образовании кокона и питательных веществ для развития эмбрионов. Коконы имеют ножку. Эмбрионы лецитотрофны; развитие личинки происходит внутри яйцевых оболочек за счёт питания альбумином. При температуре 20—22 °C развитие протекает в течение 10—12 дней; вылупление происходит на поверхности хозяина-ракообразного[5].
Образ жизни и экология
Относятся к числу исключительно пресноводных видов, однако способны выдерживать солёность до 3,3 ppt на окраинах заливов. Для рода Cambarincola показана способность переживать существенное пересыхание водоёмов: так, они остаются в живых после обезвоживания практически на половину массы своего тела.
Питание рачьих пиявок разнообразно. Внутри их пищеварительной системы находили остатки детрита, нитчатых водорослей, диатомей, инфузорий, круглых и малощетинковых червей, личинок насекомых и других бранхиобделлид. Помимо этого, питаются отделяющимися тканями своих ракообразных хозяев — в частности, повреждающимися жабрами — и тем самым являются их комменсалами. Некоторые виды переходят к питанию кровью раков, становясь тем самым их эктопаразитами.
Рачьи пиявки были найдены на поверхности астацид, голубых крабов, пресноводных креветок и равноногих ракообразных[5].
Паразиты и комменсалы
На поверхности тела бранхиобделлид были найдены обрастатели, относящиеся к сидячим инфузориям и коловраткам.
В целомической полости этих пиявок на юго-западе США неоднократно обнаруживались мезоцеркарии трематоды Pharyngostomoides procyonis. Сведения о предположительном паразитизме круглого червя Dioctophyme renale на бранхиобделлидах в качестве промежуточных хозяев были опровергнуты[5].
Географическое распространение
Обитают в Голарктике. Наибольшее разнообразие видов показано для Северной Америки; в Европе долгое время обнаруживались лишь представители рода Branchiobdella. Однако, в связи с коммерческой перевозкой ракообразных, употребляемых в пищу, а также развитием аквариумистики и аквакультур, ареалы многих видов претерпели расширение. На настоящий момент типично североамериканские бранхиобделлиды были обнаружены в Японии, Европе и, возможно, Северной Африке[5].
Таксономия
Систематическое положение
Длительное время оставалось неясным, какое систематическое положение в составе поясковых червей (Clitellata) занимают бранхиобделлиды. На основании морфологических данных их попеременно сближали то с пиявками, то с малощетинковыми червями (из сем. Lumbriculidae). В качестве свидетельств близости бранхиобделлид к пиявкам приводились такие признаки, как наличие присоски и челюстного аппарата, а также редукция щетинок; с люмбрикулидами их сближают многие черты внутренней организации, в особенности устройства половой системы[4]. Полагалось, что рачьи пиявки могут занимать промежуточное положение между этими группами[5].
Современные молекулярные исследования показали, что рачьи пиявки образуют с другими группами пиявок монофилетическую группу, однако занимают базальное положение. Помимо этого, было установлено, что пиявки являются дочерним таксоном по отношению к малощетинковым червям, причём сестринской группой по отношению к ним приходятся люмбрикулиды. Эти данные объясняют одновременное наличие у бранхиобделлид признаков обеих групп[3].
Классификация
Отряд включает в себя единственное семейство Branchiobdellidae с 4 подсемействами, в состав которых входят следующие рода[5]:
Подсемейство Branchiobdellinae
Подсемейство Xironodrilinae
Подсемейство Bdellodrilinae
Подсемейство Cambarincolinae
- Cambarincola
- Ceratodrilus
- Ellisodrilus
- Magmatodrilus
- Oedipodrilus
- Pterodrilus
- Sathodrilus
- Tettodrilus
- Triannulata
Генетика
Диплоидный набор хромосом (2n) у Branchiobdella parasita равен 10, у Branchiobdella kozarovi — 12, у Branchiobdella astaci — 14[5].
Примечания
Комментарии Шаблон:Примечания Ссылки Шаблон:Примечания
Ошибка цитирования Для существующих тегов <ref> группы «Комментарий» не найдено соответствующего тега <references group="Комментарий"/>
