Русская Википедия:Резуховидка Таля

Материал из Онлайн справочника
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Шаблон:Таксон Резухови́дка (резу́шка) Та́ля (Шаблон:Lang-la) — растение; вид рода Шаблон:Bt-ruslat семейства Шаблон:Bt-ruslat. Это небольшое цветковое растение; его исходный ареал включает Европу, Азию и север Африки, а в наше время резуховидка Таля распространилась по всем континентам, кроме Антарктиды.

В связи с относительно коротким циклом развития является удобным модельным организмом в молекулярно-биологических, генетических и физиологических исследованиях, где известна под транслитерацией родового латинского названия — Арабидо́псис. Геном арабидопсиса является одним из наименьших геномов цветковых растений (меньшие геномы только у растений рода Шаблон:Bt-ruslat семейства Пузырчатковые) и первым секвенированным геномом растения. Арабидопсис — популярный объект для исследования жизнедеятельности растений, в том числе развития цветка и фототропизма.

В лабораторных условиях арабидопсис выращивают в чашках Петри, освещая флуоресцентными лампами, либо в теплицах[1].

Вид назван в честь немецкого врача и ботаника Иоганна Таля (1542—1583).

Ботаническое описание

Однолетник или двулетник. Цветёт в мае–июне. Резуховидка Таля может пройти полный цикл развития за шесть недель и относится к типичным эфемерам. Цветоносный побег заканчивает рост в течение трёх недель. Цветки, как правило, самоопыляются.

Стебель и листья

Стебель большей частью один, 4,5—70 см высотой, тонкий, прямой, простой или ветвистый, вместе с листьями покрытый простыми или 2—3-раздельными волосками; листья продолговато-ланцетные или продолговатые, с удалёнными друг от друга зубчиками, прикорневые собраны в розетку и сужены в короткий черешок, стеблевые в небольшом числе, сидячие, более мелкие.

Соцветия и цветки

Кисть при цветках сжатая, потом сильно удлинённая и очень рыхлая, 8—40-цветковая; чашелистики 1,5—2 мм длиной, продолговатые, тупые; лепестки белые, 3—4 мм длиной, продолговатые; боковые медовые желёзки полушаровидные, довольно крупные; завязь с 48—68 семяпочками; цветоножки при плодах тонкие, оттопыренные, 4—15 мм длиной.

Плоды и семена

Стручки вверх стоячие, голые, часто изогнутые, 9—18 мм, редко 3 см длиной, 0,75 мм шириной; столбик тонкий, короткий; створки с 1 тонкой жилкой; перегородка прозрачная, блестящая, без тяжа; семена красновато-бурые, яйцевидные, однорядные, 0,5:0,4:0,3 мм.

Распространение

Солонцеватые степи, солонцы, скалы, каменистые склоны, поля; как сорное.

История исследования

Файл:Arabidopsis mutants.jpg
Двойные мутанты цветков Шаблон:Btname (впервые описаны в 1873 году)

Первое описание мутантной формы Шаблон:Btname было сделано в 1873 году Александром Брауном, который описал фенотип двойных цветков (мутантный ген подобен гену Agamous, клонированному в 1990 году)[2]. Однако лишь в 1943 году Фридрих Лайбах (описавший кариотип растения в 1907 году) предложил использовать арабидопсис в качестве модельного организма[3]. Его студентка Эрна Рейнхольц в 1945 году опубликовала результаты своих исследований, описав первую коллекцию мутантов Шаблон:Btname, полученных при помощи рентгеновского облучения.

В 1950-х и 1960-х годах Джон Лангридж и Джордж Редей сделали большой вклад в становление арабидопсиса как удобного растения для лабораторных экспериментов. Сообщество исследования арабидопсиса Шаблон:Lang (AIS) было создано в 1964 году. Первая Шаблон:Lang была проведена в 1965 году в Геттингене, Германия.

Использование в качестве модельного организма

Арабидопсис широко используется в качестве модельного организма для изучения генетики и биологии развития растений[4][5]. Считается, что арабидопсис сыграл для генетики растений такую же роль, как домовая мышь и дрозофила фруктовая для генетики животных.

Широко используется для исследований в космосе. В частности, выращивалась на советской станции «Салют-7» в 1982 году[6]. НАСА планировало выращивать арабидопсис на Луне в 2015 году[7], а авторы проекта Mars One — на Марсе в 2018-м[8].

3 января 2019 года семена резуховидки Таля были отправлены в герметичном контейнере на обратную сторону Луны в китайском аппарате «Чанъэ-4». Исследователи планировали проверить, возможно ли создать в космическом аппарате замкнутую экосистему, в которой личинки шелкопряда будут вырабатывать углекислый газ, а растения (картофель и резуховидка Таля) — преобразовывать его в кислород с помощью фотосинтеза.[9] Эксперимент удался: отдельные семена проросли[10], однако все организмы погибли в первую лунную ночь, после посадки аппарата, так как его биологический контейнер не был рассчитан на ночные условия[11]. В 2021 году семена резуховидки Таля проросли в реголите, увлажнённом 12,5%-й средой Мурасиге-Скугга, хотя далее её рост происходил тяжелее, чем в земной почве[12][13][14].

Малый размер генома (около Шаблон:Число пар нуклеотидов) делает Шаблон:Btname удобным объектом для картирования генов и секвенирования[15]. Геном арабидопсиса в 2000 году стал первым секвенированным геномом растения[16]. Среди генов растения: Agamous, Flowering Locus C, GAI, HOTHEAD, Leafy, Stp4, Superman и др.

Наиболее полная версия генома Шаблон:Btname поддерживается Шаблон:Lang-en2 (TAIR)[17]. Много работ было проведено для определения функций около Шаблон:Число и Шаблон:Число, которые закодированы в геноме[18].

Для доставки ДНК в растение используют Шаблон:Btname. Распространённый протокол, называемый Шаблон:Lang-en2 (Шаблон:Trf), предполагает обмакивание цветков в раствор, содержащий Шаблон:Btname, ДНК и детергент[19].

Модель формирования цветка

Шаблон:Основная статья

Файл:ABC flower development.svg
Модель ABC развития цветка была разработана при изучении арабидопсиса

Арабидопсис активно используется для изучения развития цветка. Развивающийся цветок имеет четыре органа — чашелистики, лепестки, тычинки, плодолистики, которые образуют пестики. Органы цветка располагаются кругами: четыре чашелистика во внешнем круге, шесть лепестков, шесть тычинок и центральные плодолистики.

Наблюдения за гомеозисными мутациями привели к формулировке ABC-модели развития цветка[20]. В соответствии с данной моделью, гены, отвечающие за формирование цветка, делят на три группы: гены класса A (чашелистики и лепестки), гены класса B (лепестки и тычинки), гены класса C (тычинки и плодолистики). Эти гены кодируют факторы транскрипции, которые вызывают специализацию тканей растения в течение развития.

Файл:Cell-type specificity of TIP-YFP expression in the root axis cropped.jpg
8-дневный корень арабидопсиса. Коричневый цвет — эпидермис, красный — осевой цилиндр, синий — эндодерма, зелёный — перицикл. Из исследования экспрессии белков тонопласта (TIP-аквапоринов), авт. Gattolin et al., 2009[21].
Файл:Double fertilization in arabidopsis.jpg
Двойное оплодотворение у арабидопсиса: схема и микрофотографии. а: схема развития женского гаметофита. Гаплоидная функциональная мегаспора (FM) развивается из диплоидной мегаспоровой материнской клетки (MMC) в ходе двух мейотических делений (1). Три синцитиальных митотических деления (2) превращают FM в восьмиядерную клетку. В результате последующей миграции ядер, разбития на отдельные клетки, слияния ядер и дифференциации (3) возникает зародышевый мешок с восемью ядрами. Он содержит яйцеклетку (EC), две клетки-синергиды (SC) у пыльцевхода, три клетки-антиподы (AP) у противоположного полюса, и одну вакуолизированную гомо-диплоидную центральную клетку (CC) посередине. После этого антиподы разрушаются. Разрушение одной синергиды предшествует врастанию пыльцевой трубки (PT), и две клетки-спермии (SP) независимо друг от друга оплодотворяют яйцеклетку и центральную клетку, приводя к развитию соответственно диплоидного эмбриона (EM) и триплоидного эндосперма (EN). SUS — суспензор. VN — вегетативное ядро. На кадрах b-f тот же процесс представлен в виде фотографий (ii — внутренние оболочки, oi — внешние). Как синхронные, так и асинхронные свободные митотические деления ядер (кадр e, стрелки) приводят к появлению свободного ядерного эндосперма (FNE), показанного на кадре f. Врезка в кадре e — изображение развивающейся зиготы (ZY). Из исследования Johnston et al., 2007[22]

См. также

Шаблон:Дерево статей

Примечания

Шаблон:Примечания

Литература

Ссылки

Внешние ссылки

Шаблон:Выбор языка Шаблон:Модельные организмы