Русская Википедия:Седогептулозобисфосфатаза
Шаблон:Enzyme Седогептулозобисфосфатаза представляет собой фермент, который катализирует удаление фосфатной группы от седогептулозо-1,7-бисфосфата с образованием седогептулозо-7-фосфата. По своей активности — фосфатаза или, говоря более обобщенно, гидролаза. Участвует в цикле Кальвина.
Структура
Седогептулозобисфосфатаза — гомодимерный белок и состоит из двух идентичных субъединиц[1]. Размер белка отличается у разных видов; в листьях растений огурца его масса составляет порядка 92 000 кДа (две субъединицы по 46 000 кДа)[2]. В состав главного функционального домена, управляющего работой фермента, входит дисульфид связь между двумя остатками цистеина[3]. Для работы фермента требуется присутствие магния (Mg2+)[4]. Седогептулозобисфосфатаза закреплена на стромальной стороне тилакоидной мембраны растительных хлоропластов. Некоторые исследования указывали на то, что этот она может быть частью большого (900 кДа) мультиферментного комплекса вместе с рядом других фотосинтетических ферментов[5].
Регуляция
Седогептулозобисфосфатаза участвует в регенерации 5-углеродных сахаров в ходе цикла Кальвина и играет большую роль в регулировании потока углерода[6]. Была обнаружена сильная корреляция активности этого фермента с количеством фотосинтетически фиксированного углерода[7]. Как и многие ферменты цикла Кальвина, седогептулозобисфосфатаза активируется светом через ферредоксин-тиоредоксиновую систему[8]. В ходе световых реакций фотосинтеза, энергия света питает транспорт электронов от воды к ферредоксину. Фермент ферредоксин-тиоредоксинредуктаза использует восстановленный ферредоксин для восстановления дисульфидной связи тиоредоксина из дисульфида до дитиола. Восстановленный тиоредоксин восстанавливает цистеин-цистеиновую дисульфидную связь в седогептулозобисфосфатазы, что переводит фермент активную форму[4].
Кроме ферредоксин-тиоредоксиновой системы седогептулозобисфосфатаза регулируется концентрацией ионов Mg2+, которая оказывает существенное влияние на активность фермента и скорость катализа[9]. Активность фермента также подавляется в кислых условиях (низкий рН). Кислые условия в целом вносят большой вклад в общее ингибирование фиксации углерода при снижении рН внутри стромы хлоропласта[10]. Наконец, седогептулозобисфосфатаза регулируется за счёт отрицательной обратной связи, её активность ингибируется продуктами реакции катализируемой её реакции: седогептулозо-7-фосфатом и неорганическим фосфатом[11].
Эволюционное происхождение
Седогептулозобисфосфатаза и фруктозо-1,6-бисфосфотаза обе являются фосфатазами, катализирующими схожие реакции в ходе цикла Кальвина. Гены этих двух ферментов филогенетически связаны. Гены обоих белков кодируются ядерным геномом у растений и ведут свою родословную от бактерий[12]. Седогептулозобисфосфатаза встречается у многих видов. В дополнение к тому, что этот фермент повсеместно присутствует у фотосинтезирующих организмов, он также обнаружен у ряда родственных не фотосинтезирующих микроорганизмов[13].
Примечания
Шаблон:Примечания Шаблон:Изолированная статья
- ↑ Hino, M.; Nagatsu, T.; Kakumu, S.; Okuyama, S.; Yoshii, Y.; Nagatsu, I. (1975).
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Anderson, L. E.; Huppe, H. C.; Li, A. D.; Stevens, F. J. (1996).
- ↑ 4,0 4,1 Nakamura, Y.; Tada, T.; Wada, K.; Kinoshita, T.; Tamoi, M.; Shigeoka, S.; Nishimura, K. (2001).
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ 6,0 6,1 Шаблон:Статья
- ↑ Olçer, H.; Lloyd, J. C.; Raines, C. A. (2001).
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Woodrow, I. E.; Walker, D. A. (1982).
- ↑ Purczeld, P.; Chon, C. J.; Portis Jr, A. R.; Heldt, H. W.; Heber, U. (1978).
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
