Русская Википедия:Систематика и эволюция муравьёв

Материал из Онлайн справочника
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Файл:Mrowka rudnica formica rufa small.jpg
Рыжий лесной муравей
Файл:Titanomyrma lubei 02.jpg
Самки ископаемых гигантских муравьёв Titanomyrma lubei и Formicium giganteum была размером с колибри (длина муравья около 7 см, размах крыльев до 15 см)

Систематика и эволюция муравьёв. Все современные виды муравьёв (более 14 000)[1] являются общественными насекомыми. Признаки одиночного образа жизни можно заметить только у отдельных ископаемых форм[2][3]. Возникнув, по расчётам, в начале мелового периода, муравьи стали самыми успешными общественными насекомыми в мире, заняв большинство наземных экосистем и оказывая глобальное экологическое воздействие[4][5][6].

Происхождение муравьёв

Шаблон:Фанерозой

Файл:Ants in amber.jpg
Муравьи в янтаре
Файл:Baltic amber inclusions - Ant (Hymenoptera, Formicidae).JPG
Ископаемый муравей в балтийском янтаре

Муравьи относятся к отряду перепончатокрылых насекомых, который также включает пилильщиков, наездников, пчёл, шмелей и ос. Ближайшими предками муравьёв рассматриваются осообразные формы, которые дали им начало (по данным филогенетического анализа), в середине мелового периода, примерно 110—130 (до 170) миллионов лет назад. Произошло это на территории бывшего суперконтинента Лавразия. Подтверждают эти выводы и анатомические и поведенческие признаки сходства, а кроме того, многочисленные ископаемые находки муравьёв. Первой сенсационной находкой мелового муравья стало обнаружение в 1967 году переходной формы между ними и осами — ископаемого вида Сфекомирма Фрея[7]. В этом виде сочетаются как признаки муравьёв, так и признаки ос, а датируется он концом мелового периода (80 миллионов лет назад). Впоследствии были обнаружены и другие виды, роды и даже новые ископаемые подсемейства, например Armaniinae.

Вероятно, что Сфекомирма Фрея были наземными фуражирами, но на основе подсемейств Шаблон:Btname и Шаблон:Btname, некоторые учёные делают выводы, что примитивные муравьи были подземными хищниками.[8] После установления доминирующей роли цветковых растений, около 100 миллионов лет назад, муравьи начали эволюционно изменяться, адаптируясь к различным экологическим нишам[9][10][2].

Палеонтология муравьёв

Шаблон:Также Обнаружено по разным оценкам от 4 до 5 вымерших подсемейств муравьёв (Armaniinae, Formiciinae, Sphecomyrminae и другие), 5 вымерших триб, 121 вымерший род (Archaeopone, Archimyrmex, Brownimecia, Cretomyrma, Eocenidris, Orapia и другие), около 600 вымерших видов. Палеонтологическая история муравьёв начинается более ста миллионов лет назад. В ней выделяют 4 этапа: древнейшая фауна (конец нижнего мела — верхний мел, 100—70 млн.лет), древняя фауна (палеоцен — ранний эоцен, 60-50 млн.лет), формирование современной фауны (средний эоцен — средний олигоцен, 45—30 млн.лет), современная фауна (миоцен — современность, менее 25 млн.лет). Древнейшие муравьи известны с мелового периода Мезозойской эры (не менее 130 млн.лет). Многие ископаемые остатки плохо сохранились и описание их весьма затруднительно. В Балтийском янтаре найдено 97 видов муравьёв из 46 родов (2006)[11], в Ровенском янтаре — 60 видов и 30 родов муравьёв (2013)[12].

Внешняя филогения

Филогенетическое положение муравьёв и их взаимоотношения с другим семействами жалящих перепончатокрылых показано на кладограмме: Шаблон:Userboxtop Шаблон:Clade

Филогенетическое положение муравьёв по взглядам Brothers, 1999[13]

Шаблон:Userboxbottom

По более современным филогеномным данным, основанным на исследовании нескольких сотен генов, веспоидные осы не являются родственниками муравьёв, а последние скорее сближаются со сфекоидными роющими осами (Sphecoidea) и пчёлами (Apoidea) (Johnson et al., 2013)[14], или со сколиоидными осами Scoliidae и Bradynobaenidae (Pilgrim, 2008; Debevec, 2012)[15][16][4].

Шаблон:Cladogram

Надсемейство или семейство

Существовало два взгляда на таксономический ранг муравьёв: самостоятельное надсемейство Formicoidea и семейство Formicidae в составе надсемейства ос Vespoidea. По последним данным (Pilgrim et al., 2008) в результате учёта молекулярно-генетических и морфологических данных[15] надсемейство Vespoidea (в которое иногда включают муравьёв) признано парафилетичным и поэтому подотряд Aculeata состоит из следующих 8 надсемейств: Apoidea, Chrysidoidea, Formicoidea, Pompiloidea, Scolioidea, Tiphioidea, Thynnoidea и Vespoidea. В сентябре 2010 года на II Симпозиуме по перепончатокрылым насекомым в Санкт-Петербурге профессор А. П. Расницын также подтвердил необходимость восстановления самостоятельности надсемейства Formicoidea[17]. По более современным филогеномным данным, основанным на исследовании нескольких сотен генов, веспоидные осы не являются родственниками муравьёв, а последние скорее сближаются со сфекоидными роющими осами (Sphecoidea) и пчёлами (Apoidea) (Johnson et al., 2013[14][4], Branstetter et al., 2017)[18].

Живые ископаемые среди муравьёв

Файл:Martialis heureka CASENT0106181 1.jpg
Martialis heureka

Обнаруженный в 2008 году в Бразилии примитивный слепой вид муравьёв Martialis heureka был признан обладающим уникальными признаками строения и выделен в отдельное новое подсемейство муравьёв Martialinae[8].

Другим примером живого ископаемого является «динозавровый муравей» Nothomyrmecia macrops из Австралии. Найденный в 1931 году он был описан в 1934, а повторно, несмотря на многочисленные попытки и экспедиции, его нашли только в 1977 году[19]. В своё время его даже выделяли в самостоятельное подсемейство «Nothomyrmeciinae» (Prionomyrmecinae)[20][21][3].

История систематики

Шаблон:Userboxtop Шаблон:Clade

Упрощённая кладограмма подсемейств муравьёв (2005)[22]

Шаблон:Userboxbottom

В первом томе Системы природы Карл Линней (1758) описал 17 видов муравьёв[23]. Все они были включены в состав одного единственного рода Formica. В настоящее время эти Линнеевские виды распределены по 11 различным родам из 4 подсемейств[3].

В XX веке число подсемейств варьировало от 7 до 10, так как подсемейства Aneuretinae, Cerapachyinae, Leptanillinae, Myrmeciinae и Pseudomyrmecinae трактовались либо как отдельные таксоны, либо как часть подсемейств Dolichoderinae, Ponerinae, Dorylinae, Ponerinae, и Myrmicinae, соответственно[3].

Современная систематика

Шаблон:Userboxtop Шаблон:Clade Кладограмма подсемейств муравьёв по данным Brady et al. (2006), Moreau et al. (2006)[10], Ward (2007)[3], Rabeling et al. (2008)[8], Brady et al. (2014)[24], Ward et al. (2016)[25]. Шаблон:Userboxbottom

Файл:Paraponera clavata MHNT.jpg
Paraponera clavata — жалящий гигант Южной Америки

В настоящее время выделяют от 20 (Brady et al., 2014; с учётом объединения всех дориломорф)[24] до 26 подсемейств муравьёв (26 с учётом Armaniidae в статусе Armaniinae), среди которых несколько полностью вымерших (†Formiciinae, †Sphecomyrminae, †Armaniinae, Brownimeciinae, †Paleosminthurinae). Семейство муравьёв включает 54 трибы, 288 родов, более 13 000 видов (и 4 515 подвидов) и 4 или 5 вымерших подсемейств в разной степени признаваемых разными специалистами мирмекологами. Первый мезозойский муравей был обнаружен в 1966 году, когда Эдвард Уилсон (E. O. Wilson) с коллегами описал ископаемые остатки мелового муравья (Sphecomyrma freyi) в куске янтаря с пляжа в Нью-Джерси (США). Возраст находки составляет около 130 миллионов лет. Смотрите здесь список всех таксонов. Трудность классификации муравьёв связана с двумя феноменами — наличием видов-двойников и гибридов[10][26], а также с неоднородностью темпов эволюции различных групп[4].

Список подсемейств

Группы подсемейств

В 2003 году английский мирмеколог Бэрри Болтон провел кардинальную реклассификацию муравьёв, выделив новые подсемейства и впервые образовав группы подсемейств (Bolton, 2003)[26].

Шаблон:Столбцы Шаблон:Столбец • Formicomorphes :

• Myrmeciomorphes :

Шаблон:Столбец

• Dorylomorphes :

Шаблон:Столбец • Leptanillomorphes :

• Poneromorphes :

Шаблон:Столбец • Myrmicomorphes :

• вымершие подсемейства :

• incertae sedis :

Шаблон:Столбцы/конец

В 2005-2011 гг была проведена новая перегруппировка подсемейств и большинство этих таксонов и неформальных групп (дориломорфы, мирмециоморфы, долиходероморфы, эктагетероморфы и Formicinae вместе с Myrmicinae) включены в состав формикоидной клады (формикоиды, formicoids, включающей 90 % современных видов муравьёв), за пределами которой остались часть понероидов, ископаемые и примитивные группы (Leptanillinae, Martialinae и другие)[22][3][15][27][4].

Классификация 2014 года

В 2014 году несколько дориломорфных подсемейств с кочевым или близким поведением (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae и Leptanilloidinae) на основании молекулярных и других данных были объединёны в одно Dorylinae (Brady et al., 2014)[24][27][4].

Клады (2014)
Source: Ward (2007),
Kück et al. (2011),
Brady et al. (2014)

Роды муравьёв

Шаблон:Круговая диаграмма

Крупнейший род кампонотус включает около 1000 видов, распространённых по всему свету. Ниже представлено сравнительное число родов муравьёв и степень их эндемизма в разных зоогеографических регионах и областях (Fisher, 2010):[28]

По другим зоогеографическим делениям и данным (число родов; эндемичные роды в скобках; число видов в 1994 году)[29]:

Фаунистика

Шаблон:См. также Из общемировой мирмекофауны, оцениваемой в более чем 14 тыс. видов, в Палеарктике встречается около 1350 видов (94 рода), в России — более 260 видов (44 рода)[30][31], в Казахстане — около 100[32], в Армении — 116 видов[33]. Для бывшего СССР приводилась цифра в 350 видов[34].

Крупнейшие региональные мирмекофауны (около 1000 видов): Австралия, Бразилия, Индонезия, Китай (более 900)[35], Мексика, США (более 800)[36], Колумбия (более 750). Среди крупных мирмекофаун наибольший процент эндемичных видов (более 80 %) отмечен в Австралии и на Мадагаскаре. Среди мелких островных фаун 100%-й муравьиный эндемизм обнаружен на Острове Рождества в Индийском океане (4 вида-эндемика): Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname и Шаблон:Btname[37].

Мирмекофауны Европейских стран: Болгария (161 местный вид муравьёв + 2 тепличных заносных вида), Сербия (139+2), Хорватия (138+2), Украина (136+4), Черногория (133+2), Словения (131+1), Австрия (126+8), Венгрия (119+5), Германия (111+2), Словакия (107+1), Румыния (106+1), Чехия (104+1), Польша (96+6), Македония (77)[38], Франция — 213 видов[39]. Крупнейшая европейская мирмекофауна обнаружена в Греции (290)[40][41].

Мирмекофауны Азиатских стран: Китай (более 900), Индия (630), Япония (>280), Израиль (200), Шри-Ланка (>200), Киргизия (110), Сингапур (на 720 км² обитает около 400 видов и подвидов муравьёв из 100 родов)[42].

Филогения (2016)

Авторы описания нового ископаемого вида Camelomecia janovitzi из мелового бирманского янтаря (Barden & Grimaldi, 2016) предложили новую схему филогенетических взаимоотношений корневых видов и родов муравьёв[43]:

Шаблон:Clade

Филогения (2020)

Источник:[44].

Шаблон:Clade

См. также

Примечания

Шаблон:Примечания

Литература

Ссылки

Шаблон:Эволюция

Партнерские ресурсы
Криптовалюты
Магазины
Хостинг
Разное

  1. ↑ Шаблон:Cite web
  2. ↑ 2,0 2,1 Шаблон:Статья
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 Ward, Philip S. 2007. «Phylogeny, classification, and species-level taxonomy of ants (Hymenoptera: Formicidae)» Шаблон:Wayback. — Zootaxa, 1668:549-563. In: Zhang, Z.-Q. & Shear, W. A. (eds) Linnaeus tercentenary: progress in invertebrate taxonomy. Zootaxa, 1668: 1—766.
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 Шаблон:Статья
  5. ↑ Шаблон:Статья
  6. ↑ Шаблон:Книга
  7. ↑ Шаблон:Статья
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 Rabeling C., Brown J. M. & Verhaagh M. (2008). Обнаружен муравей «МАРСИАНИН» Шаблон:Wayback. PNAS 105 (39): 14913. Шаблон:Ref-ruШаблон:V
  9. ↑ Шаблон:Статья
  10. ↑ 10,0 10,1 10,2 Шаблон:Статья Шаблон:Ref-enШаблон:V
  11. ↑ Alexander Radchenko and Gennady M. Dlussky. 2006. Fallomyrma gen. nov., a new myrmicine ant genus (Hymenoptera: Formicidae) from the late Eocene European amber. Annales Zoologici, 2006, Volume 56, Number 1, Pages 153—157 (Warszawa)
  12. ↑ Alexander Radchenko and Gennady M. Dlussky. 2013. Bilobomyrma New Genus, A New Extinct Ant Genus (Hymenoptera, Formicidae) from the Late Eocene European Ambers. Journal of Paleontology, 87(6):1060-1066. 2013
  13. ↑ Шаблон:Статья
  14. ↑ 14,0 14,1 Шаблон:Статья
  15. ↑ 15,0 15,1 15,2 Pilgrim Erik M.; von Dohlen Carol D.; Pitts James P.Molecular phylogenetics of Vespoidea indicate paraphyly of the superfamily and novel relationships of its component families and subfamiliesШаблон:Недоступная ссылка// Zoologica Scripta, Volume 37, Number 5, September 2008 , pp. 539—560. doi=10.1111/j.1463-6409.2008.00340.x
  16. ↑ Шаблон:Статья
  17. ↑ Расницын А. П. Обзор современных систем отряда Hymenoptera. // II Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. 8-й Коллоквиум Российской секции Международного союза исследователей общественных насекомых (IUSSI). Россия. Санкт-Петербург, 13-19 сентября 2010 г. Программа и тезисы докладов." / Ответственный редактор С. А. Белокобыльский. — Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2010. — C. 120.
  18. ↑ Шаблон:Статья
  19. ↑ Poochera travel guide from Nullarbor Net Шаблон:Wayback, accessed 22 April 2007
  20. ↑ Urbani, C. Baroni. 2005. Phylogeny and biogeography of the ant subfamily Prionomyrmecinae (Hymenoptera, Formicidae). Ann. Mus. civ. St. Nat. «G. Doria» 96:581-595.
  21. ↑ Baroni Urbani, C. 2000. «Rediscovery of the Baltic amber ant genus Prionomyrmex (Hymenoptera, Formicidae) and its taxonomic consequences» Eclogae Geologicae Helvetiae 93:471—480
  22. ↑ 22,0 22,1 Шаблон:Статья
  23. ↑ Шаблон:Книга
  24. ↑ 24,0 24,1 24,2 24,3 Шаблон:Статья
  25. ↑ Ward, P.S. & Fisher, B.L. 2016. Tales of dracula ants: the evolutionary history of the ant subfamily Amblyoponinae (Hymenoptera: Formicidae). Systematic Entomology, 41, 683–693 (DOI: 10.1111/syen.12186).
  26. ↑ 26,0 26,1 Новые подсемейства и глобальные перемены в систематике муравьёв (Bolton, 2003) Шаблон:Wayback Шаблон:Ref-ruШаблон:V
  27. ↑ 27,0 27,1 27,2 Шаблон:Статья
  28. ↑ Шаблон:Статья
  29. ↑ Шаблон:Статья
  30. ↑ Шаблон:Книга
  31. ↑ Шаблон:Книга Шаблон:Wayback
  32. ↑ Шаблон:Книга Шаблон:Wayback
  33. ↑ Шаблон:Книга
  34. ↑ Муравьи Шаблон:Wayback. // Сельскохозяйственный энциклопедический словарь. Шаблон:М, «Советская энциклопедия», 1989.
  35. ↑ Guénard, B.; Dunn, R. R. (2012). A checklist of the ants of China. — Zootaxa, 3558: 1—77.
  36. ↑ Fisher, B. L. & Cover, S. P. (2007). Ants of North America: a guide to genera. — University of California Press, Los Angeles, 194 pp.
  37. ↑ Donisthorpe, H. 1935. The ants of Christmas Island. Ann. Mag. Nat. Hist. 10(15): 629—635
  38. ↑ Шаблон:Статья
  39. ↑ Casevitz-Weulersse, J.; Galkowski, C. 2009. Liste actualisée des fourmis de France (Hymenoptera, Formicidae). Bulletin de la Société Entomologique de France 114:475—510.
  40. ↑ Borowiec L., Salata S. (2012): Ants of Greece-checklist, comments and new faunistic data (Hymenoptera: Formicidae). Genus 23(4): 461—563.
  41. ↑ Borowiec L., Salata S. (2013): Ants of Greece-additions and corrections (Hymenoptera: Formicidae). Genus 24(3-4): 335—401.
  42. ↑ Шаблон:Статья
  43. ↑ Шаблон:Статья doi:10.1016/j.cub.2015.12.060
  44. ↑ Шаблон:Статья
Источник — http://wikihandbk.com/ruwiki/index.php?title=Русская_Википедия:Систематика_и_эволюция_муравьёв&oldid=10802813