Русская Википедия:Скелетохронология
Скелетохронология — метод, используемый для определения индивидуального возраста позвоночных путем подсчета так называемых ростовых слоёв в кальцифицированных частях скелета позвоночных животныхШаблон:SfnШаблон:Sfn. Метод широко используется в современных исследованиях возраста ныне живущих и вымерших животныхШаблон:SfnШаблон:Sfn.
Термин «скелетохронология» был предложен Жаком Кастане в 1977 году для описания метода определения возраста по минерализованным скелетным элементам[1][2]. Наибольшее распространение он приобрёл среди герпетологов и батрахологов. В ихтиологии и териологии обычно используют термин «регистрирющие структуры», так как определение возраста у рыб и млекопитающих чаще проводится по чешуе и зубам, не относящимся к скелету[2]Шаблон:Sfn.
История
С начала XX века стали появляться сообщения о том, что в связи с неравномерностью нарастания в течение года костной ткани образуются ростовые слои. Уже тогда делались предположения, что с их помощью можно определять возраст рыб[3], амфибий и рептилий[2][4][5], а также млекопитающих[6][7][8], но доказательств годичного характера формирования этих слоёв ещё не было. Начали накапливаться свидетельства того, что ростовые слои в костях коррелируют с длиной тела особей и их возрастом[9][10][11], а также отражают периоды засухи[12]. Доказательства годовой периодичности формирования ростовых слоёв костной ткани начали появляться со второй половины XX века[13][14][15]. С помощью скелетохронологии была показана ненадёжность определения возраста амфибий и рептилий по линейным размерам тела[16]. Тогда же метод стал широко применяться в герпетологических исследованияхШаблон:Sfn.
Принцип
В костной ткани выделяют слои, состоящие из участков различной толщины. Широкие зоны образуются в период активного роста. Узкие зоны, называемые линиями склеивания, соответствуют периодам покоя. Один слой костной ткани из широкой и узкой полосы соответствует одному годуШаблон:Sfn.
Регистрирующие структуры отражают сезонные изменения физиологического состояния организма, происходящие в ходе диапаузыШаблон:Sfn. Эти изменения имеют эндогенные причины, так как происходят в том числе при помещении животных в постоянные условия[17][18][19]. У животных, обитающих в регионах с мягким климатом и нечёткой сезонностью ростовые слои в кости выражены плохо[20].
Часто в костях наблюдаются резорбция ткани, из-за чего ростовые слои, соответствующие первым годам жизни, разрушаются. У мелких холоднокровных животных она незначительна, в то время как у средних и крупных (черепах и крокодилов) она более интенсивна. Наиболее выражена резорбция в костях теплокровных животных, таких как синапсиды (включая млекопитающих) и орнитодиры (включая птиц)Шаблон:Sfn.
Костная ткань способна фиксировать различные внутрисезонные изменения физиологического состояния организма, приводящие к задержке роста. Это приводит к формированию дополнительных линий, не являющихся годовымиШаблон:SfnШаблон:Sfn. Как правило, такие линии менее резко выражены, что позволяет отличить их от годовыхШаблон:Sfn.
Применение
Беспозвоночные
У некоторых беспозвоночных животных возможно определение возраста по ростовым слоям во внешнем скелете, таком как известковый скелет кораллов[21] или раковины двустворчатых[22], плеченогих[23], иглокожих[24]. Метод получил название Шаблон:Не переведено 5 по аналогии с дендрохронологией[21][22]. Иногда скелетохронология рассматривается как разновидность склерохронологии[1].
Рыбы
Определение возраста рыб производят, как правило, по отолитам и чешуям, не относящимся к скелету, но возможно также использование в качестве регистрирующих структур костей жаберной крышки, позвонков и лучей плавников[25]Шаблон:SfnШаблон:Sfn.
Земноводные и пресмыкающиеся
Метод наиболее часто используется для определения возраста современных амфибий и рептилий, так как кости этих животных не претерпевают внутренней перестройкиШаблон:SfnШаблон:Sfn. Выбор регистрирующих структур зависит от таксона. Как правило, применяют трубчатые кости. Так, для определения возраста ящериц и бесхвостых амфибий используют в основном фаланги пальцевШаблон:Sfn[26][27], в то время как для хвостатых амфибий они непригодны в силу высокой регенерационной способностиШаблон:Sfn. Возможно также использование других трубчатых костей, таких как бедренная, большая и малая берцовые[27]Шаблон:Sfn. У змей регистрирующими структурами являются позвонки, в том числе хвостовые[28], или некоторые кости черепаШаблон:Sfn. Для ящерицы с сильно редуцированными конечностями — трёхпалого хальцида — также показана применимость хвостовых позвонков[29]. У крокодилов определение возраста возможно с помощью остеодермШаблон:Sfn.
Метод определения возраста по регистрирующим структурам был применен также для оценки скорости роста динозавров, однако в данном случает оценка осложняется тем, что так называемые «годичные кольца» на срезе костей могли закладываться чаще, чем один раз в год, что свойственно современным эндотермам, и таким образом нивелировать все получаемые в подобных исследованиях результаты[30].
Птицы
Первые попытки выявления ростовых слоёв в костной ткани птиц были многообещающими[31]. В работе, опубликованной годом позже, не рекомендовалось использование кости птиц в качестве регистрирующей структуры без дополнительных исследований, так как ростовые слои в периосте выявлялись не по всей поверхности кости, а на отдельных участках, а в эндосте не являлись годовыми[32]. Дальнейшие исследования показывали как положительные[33][34], так и отрицательные[35][36][37] результаты.
Млекопитающие
Костная ткань млекопитающих, как правило, сильно васкуляризирована, в связи с чем новые слои подвержены перестройке. В разных группах её скорость отличается, поэтому отличается и значимость костной ткани млекопитающих как регистрирующей структуры. В качестве регистрирующей структуры у млекопитающих чаще используют ткани зубаШаблон:Sfn. Этот метод получил название цементохронологии. Костная ткань используется в качестве регистрирующей структуры у насекомоядных, зайцеобразных и грызуновШаблон:Sfn.
Примечания
Литература
- ↑ 1,0 1,1 Шаблон:Статья
- ↑ 2,0 2,1 2,2 Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья цит. по: Шаблон:Sfn0
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья цит. по: Шаблон:Sfn0
- ↑ Шаблон:Статья цит. по: Шаблон:Sfn0
- ↑ Шаблон:Статья цит. по: Шаблон:Sfn0
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья цит. по: Шаблон:Sfn0
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья цит. по: Шаблон:Sfn0
- ↑ Шаблон:Статья цит. по: Шаблон:Sfn0
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ 21,0 21,1 Шаблон:Статья
- ↑ 22,0 22,1 Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Мина М. В., Клевезаль Г. А. Автобиографии животных. М.: Знание. 1970
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ 27,0 27,1 Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья цит. по: Шаблон:Sfn0
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья